公益讲座第7期《浅谈水生昆虫》回顾

蜂

郑昱辰2020年01月09日约 16 分钟

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【蜂言蜂语】滨海湿地保护公众公益讲座第七期顺利结束！我们邀请到了中国农业大学在读研究生郑昱辰同学给大家带来的《浅谈水生昆虫》。小编将讲座与互动内容整理出来与大家分享，没有赶上本期讲座的朋友们，还有想要回顾内容的朋友们，走过路过不要错过哦~

题目：《浅谈水生昆虫》

主讲人：郑昱辰

中国农业大学在读研究生

大家好，我是郑昱辰，是一名昆虫爱好者。今天受邀来到蜂言蜂语湿地保护群为大家带来一个小讲座。虽然对水生昆虫了解不深，但为了贴合本群主题，就浅谈一下水生昆虫吧，顺带祝群主生日快乐！

有关昆虫的基本形态特征我就不多说了，基本就是：体分三节头胸腹，一对触角三对足，可能两对或无翅，想了解更多可翻阅《普通昆虫学》、《昆虫分类》上下册和《昆虫家谱》。昆虫纲是动物界当中种类最为繁多的类群，全世界已知约一百万种。它们的生境极其多样，可以说是占据了地球表面除海洋和极地外绝大部分区域，其中溪流、沼泽、湖泊、瀑布、河流甚至潮间带等“水系生境”是昆虫非常重要的一类栖息地。

这些富含水的生境，都是许多昆虫非常适宜的栖息地。

“水生昆虫”并不是指一个类群，而是指昆虫纲当中有一段时期甚至终年生活在水中的多类昆虫的统称。目前在动物分类学的“目”级阶元上，或多或少具有水生习性的昆虫包括：蜉蝣目、蜻蜓目、襀翅目（石蝇）、蜚蠊目、半翅目、广翅目、脉翅目、鞘翅目、双翅目、毛翅目（石蛾）以及鳞翅目。可以说，陆地环境，哪里有水，哪就有昆虫的存在。以下先对我所列出各个目主要的一些水生昆虫进行简单的科普，时间有限，我尽量多讲，但肯定不能面面俱到。

简单说，很多水生昆虫的成体具翅，能够飞翔，飞往更广阔的生境，进行繁殖，水可以说是它们生命一个阶段的生存介质。

先讲讲现生最古老的水生昆虫，也是现生最古老的有翅昆虫——蜉蝣目。

蜉蝣目俗称蜉蝣，全世界已知3000多种。理论上所有蜉蝣目的稚虫都是水生与半水生的昆虫。

那么如何识别蜉蝣？简单来讲，蜉蝣的成虫体较细长；触角短，刚毛状；前翅远大于后翅，一般为近三角形，停歇时并拢竖立于体背面，无法折叠；腹部末端具一对长长的尾须，部分种类则还具备明显的中尾丝，但一些种类则退化。

蜉蝣

（未注明出处的图片均为郑昱辰本人拍摄，谢绝盗图商用，转发注明出处，谢谢。）

蜉蝣的稚虫一般较为扁平，但有一些类群长得较为粗犷，看似襀翅目的稚虫。复眼较大；腹部1-7节或多或少具有明显的气管鳃用于在水下呼吸；腹部末端同样具一对长长的尾须，有时具中尾丝。

这是两种蜉蝣的稚虫

而蜉蝣最特别的地方在于这个类群在稚虫与成虫这两个虫态之间多出了一个叫亚成虫的虫态。我们知道，绝大多数不完全变态昆虫变为成虫的标志是幼期进行最后一次蜕皮，然后羽化为成虫。而蜉蝣则是从稚虫蜕皮为亚成虫，亚成虫再蜕一次皮变为成虫。这种变态方式也成为原变态。

这里解释一下稚虫的用法，蜉蝣目、蜻蜓目以及襀翅目这三类不完全变态昆虫的幼期都可称为稚虫，因其幼期与成虫外观差异大，生境大相径庭（幼期均水栖），不同虫态所食的东西也有很大差别。但现今越来越多学者认为这样的划分并不科学，主要是因为在系统发育关系上，襀翅目与蜉蝣目、蜻蜓目相差很远，反倒是与一些直翅类昆虫关系更近。但为了讲解方便，仍沿用稚虫。

这就是一种蜉蝣的亚成虫，非常典型

亚成虫具备成虫所有的结构，包括具翅，同时也能飞翔，也达到了性成熟，但亚成虫体色较暗淡，翅一般相较于成虫来说较不透明。亚成虫期非常短，一般为一天左右。所以亚成虫这个时期理论上也可以看作成虫的继续蜕皮，这算是无翅亚纲演化为有翅亚纲保留的一个原始特征。

蜉蝣多栖息于山间溪流、湖泊，在城市水质较好的湿地、人工湖也能见到其踪迹，算是一类环境指示昆虫。稚虫一般栖息于水中的石头下，取食更小的水生动物、藻类以及其它杂质。

蜉蝣的成虫则具趋光性，在南方2月份就能发现少数蜉蝣成虫的踪迹，一直延续到秋季都能见到。许多蜉蝣的发生期在春夏之交，因此蜉蝣也有一个响亮的英文名“Mayfly”。

许多人认为蜉蝣朝生暮死，科学的来讲这并不准确。蜉蝣的一生实际上比想象中的要长的多，蜉蝣的稚虫一般要几个月甚至1-2年才能蜕变为亚成虫，亚成虫再花大约一天的时间变为成虫，而成虫的寿命也不一定只有一天，有的种类寿命甚至能持续好几天。

接下来介绍蜻蜓目。蜻蜓目全世界约6000种，稚虫均为水生。蜻蜓目算是大家耳熟能详的一类昆虫了，可以说是大多数人的童年记忆。蜻蜓目当中有三个亚目，其中差翅亚目（俗称蜻蜓）与束翅亚目（蟌，或称豆娘）最为常见。

如何区分蜻蜓与豆娘？简单来讲，蜻蜓从气质上看较为粗犷，豆娘更加优雅，当然我们肯定不能完全依靠气质分类法。通过形态来加以区分的话：1、蜻蜓的复眼大且距离较近；豆娘复眼在头两侧突出，距离较远。2、蜻蜓前后翅无论脉序还是形状都有所不同；而豆娘前后翅脉序以及形状相似，许多种类翅基部成细长的柄状。

差翅亚目的春蜓

很多人会说通过翅停歇时并不并拢来区分蜻蜓与豆娘，认为停歇时翅并拢即豆娘，摊开即蜻蜓，事实上并非如此。蜻蜓停歇时的确翅永远是摊开的，这没有问题。但豆娘停歇时翅可就不一定并拢了，在束翅亚目中不少类群停歇时翅是会摊开的，这点要注意。

束翅亚目的色蟌

比如这只山蟌？停歇时翅就是摊开的

至于蜻蜓目的稚虫如何划分，蜻蜓的稚虫看起来同样粗犷，豆娘的稚虫看起来同样较为优雅。蜻蜓稚虫的腹末呈现3个小瓣状结构，豆娘腹模则呈现2-3片长形鳃叶用于呼吸，那么蜻蜓的鳃去哪了呢？

豆娘的稚虫，引自《昆虫分类（上）》

蜻蜓稚虫的鳃位于体内，在直肠内具许多直肠鳃，这是它们的呼吸方式。

某种蜻蜓的稚虫

蜻蜓目稚虫的下唇非常有趣，分为2个部分，能够折叠或弹出，用于捕食，所以当大家看到蜻蜓目稚虫捕食的时候，不要错看成前足哟。

蜻蜓目的生境多样，一些常见种类甚至在水质并不好的城市人工湖也能生存，但一些稀少类群则只能在山区水质较好的环境中去寻找了。其中间翅亚目算是蜻蜓目中的极品，俗称昔蜓，栖息在较为凉爽的山区，对水质要求极高，看起来像是蜻蜓与豆娘的结合体，图我木有，大家有兴趣可以去买一本张浩淼编著的《中国蜻蜓大图鉴》一睹其风采，这本书算是蜻蜓书籍中的绝世好书。

接下来讲讲襀翅目，这算是昆虫纲中十分冷门且较不为人熟知的类群，稚虫同样水生，俗称石蝇。

石蝇

外观上看，体一般较为细长，稍扁平；头宽，复眼圆，位于头两侧；触角长，丝状；前胸宽大，中后胸较小但相似；停歇时翅折叠平放于腹部背面，看起来就像是折起来的折扇一般；具1对尾须。稚虫与成虫近似，中后胸明显可见且相似，常具翅芽；腹末有1对尾须。

襀翅目成虫一般不取食或取食水边石头上的一些杂质，稚虫食性多样，捕食性、植食性甚至杂食性。

一种襀翅目的低龄稚虫

襀翅目的稚虫

个人拙见，襀翅目昆虫的常见类群相比于蜉蝣目与蜻蜓目来说，对水质更加敏感，算是更能反应水质好坏的一类昆虫，而正是因为它们对水质的挑剔，在市区更难见到，人们对他们了解更少也不足为奇了。

蜚蠊目的话，常见的像光蠊科的东方水蠊Opisthoplatia orientalis的若虫半水生，在南方的一些小水潭水底的叶子下常常能翻到，蜚蠊目其他的水生类群我就不是很清楚了。

半翅目水生的类群那就多了，我就挑一些讲吧。首先是尺蝽科，这是一个半水生的类群，长得非常细长，头也非常细长，像是竹节虫，一副不太聪明的样子，喜欢在溪流旁的小水滩的水面上以及溪流的滩涂上捕食落水的小昆虫，不是特别常见。

尺蝽图：Arlo Pelegrin

喜欢在水面上捕食昆虫的还有家喻户晓的黾蝽，拥有细长敏捷的中后足，前足短小可以用来抱握猎物，饱餐一顿。黾蝽的生境也非常多样，从公园的臭池塘，到山间的小溪、岩壁，都能发现它们的踪迹。有些黾蝽体型非常大，如我国海南的巨黾蝽Gigantometra gigas是世界上体型最大的一种黾蝽，非常震撼。（尺蝽是尺蝽科，水黾是黾蝽科）

一种停歇在岩壁上的黾蝽（黾蝽即水黾）

宽肩蝽同样是爱划水的蝽，看起来就像是袖珍版黾蝽，但更有典型的蝽的气质，前胸背板两侧非常宽大。宽肩蝽是算是一类较难见到的蝽类。

宽肩蝽

图源:https://www.flickr.com/photos/32977858@N02/23777111518

海蝽就是一类非常另类的昆虫了。绝大部分昆虫是无法栖息于滩涂和潮间带的，但海蝽科就是一个例外，海蝽早在19世纪末便被科学家所发现并公诸于世，但我国长达一百多年未曾有过海蝽的记录，哪怕邻国早已记录。直到去年秋季，中山大学与南开大学的学者们第一次发表了我国海蝽科的昆虫，可喜可贺，感兴趣的请看链接：https://mp.weixin.qq.com/s/mb8nS2NBF8hSCJb_drFU-g

接下来讲一讲，田鳖、负子蝽、蝎蝽、螳蝎蝽都是什么关系。这四类昆虫，传统来讲，隶属于蝎蝽总科，分属两个科：负子蝽科（或者叫负蝽科）与蝎蝽科，它们腹部末端都有成对的呼吸突，有长有短，甚至形成长管状。

负子蝽科中包含了上述的田鳖与负子蝽，总共分三个亚科，其中负子蝽亚科就是我们常说的负子蝽，一些种类的雄性具有负卵的的习性（雌性产卵于雄性背上）。很多种类具有非常强的趋光性，在华中一带数量非常大。

负子蝽图源：见水印

田鳖亚科就是我们常说的田鳖，也叫桂花蝉，体型非常大，相较于看起来圆润的负子蝽来说，身体稍微细长一点，而且头部相对前胸更窄，腹部末端呼吸突形成一个小剑状突起。田鳖对水质非常敏感，这也是为什么在农药滥用的今天，田鳖已经很难遇到了。

田鳖图源：见水印

田鳖是负子蝽当中的一类，但负子蝽并不是田鳖。负子蝽科还有一个亚科Horvathiniinae我国没有分布，有兴趣可以去查查。

要将蝎蝽科与负子蝽科简单区分的话，就是蝎蝽科腹部末端的呼吸管非常的长，而且蝎蝽科的行动非常缓慢。

蝎蝽科分为蝎蝽亚科与螳蝎蝽亚科。区分也非常容易，蝎蝽体型非常粗犷，头部远窄于胸部，看起来像是水中的蝎子。螳蝎蝽则非常狭长，头部与胸部等宽甚至宽于胸部。蝎蝽科的两个亚科在台湾有一个响亮的称号，蝎蝽被叫做“红娘华”，螳蝎蝽则被叫做“水螳螂”。

蝎蝽亚科

螳蝎蝽亚科图源：见水印

以上四类大型水生蝽类一般都喜爱静水，比如湖泊、沼泽，捕食猎物，除了田鳖以外，负子蝽、蝎蝽、螳蝎蝽在我国都较容易见到。

还有一类水生蝽与蝎蝽总科亲缘关系比较远，但是形态与负子蝽较为接近的潜蝽科昆虫。潜蝽一般栖息在静水的泥沙下捕食水生小动物，体态圆润，前翅完全骨化，前足短小精悍，腿节粗壮。潜蝽也是相对于上述的蝎蝽与负子蝽来说，较难见到的一类昆虫。

这是南开大学学者15年发表的一篇有关我国潜蝽科的文章的图版（The creeping water bugs (Hemiptera: Heteroptera: Naucoridae) of China, with description of a new species）

还有比较容易让人混淆的水生蝽就是仰泳蝽与划蝽了，分别为仰泳蝽科与划蝽科，实际上它们关系并不是特别近，但是外观来说实在太容易让人混淆了。

不过呢，要认真分辨起来也并不难，活着的仰泳蝽在水中是“仰泳”，而划蝽并没有这个特性。从形态上区分，划蝽的头大，复眼分的很开，能盖住前胸部分区域，中足也较长；仰泳蝽的头部较窄，复眼距离相对较近，中足相对较短。它们的后足倒都是游泳足，但仰泳蝽的后足相对更长一些。

潜蝽图源：见水印

仰泳蝽图源：见水印

从习性上划分的话，划蝽几乎都取食水中的藻类，而仰泳蝽是捕食性的。

总的来说，半翅目的许多基部类群几乎都是水生、半水生的昆虫，我只挑了部分来讲，还有像水蝽、盖蝽、固蝽、蚤蝽等等水生、半水生的蝽类，大家有兴趣可自行搜索一些非百度的搜索网站。

接下来到完全变态昆虫了！

首先是全变态昆虫中比较原始的一类昆虫：广翅目。广翅目、蛇蛉目、脉翅目这三个目被统称为脉翅类或者脉翅总目，简单来讲，相对于其它全变态类昆虫，它们膜质的翅上具复杂的网状脉序，当中的各个类群也被叫做xx蛉。

广翅目的一大特征就是它们后翅的臀区非常宽大，所以也被称作广翅目，分为2个科：泥蛉科与齿蛉科，幼虫全部水生或半水生。

其中泥蛉科成虫体型较小，体色一般为黑色或灰色，没有单眼，上颚短小。

泥蛉图源：见水印

齿蛉科则分为2个亚科，齿蛉亚科与鱼蛉亚科，这又到气质分类法的时间了，没错!齿蛉亚科气质粗犷，鱼蛉亚科气质优雅！再讲如何从形态区分，齿蛉的复眼后具有后侧片，就是一块看起来往外突的东西，同时齿蛉的上颚相对来说较为发达，触角几乎都为丝状，并且雄虫的生殖器非常发达，形状各异。

东方星齿蛉

某种斑鱼蛉

华鱼蛉的雌性，触角丝状

华鱼蛉的雄性，触角栉状

鱼蛉复眼后无后侧片，上颚相对齿蛉来说弱不禁风，触角非常多样，有短栉状、长栉状。甚至有明显的雌雄二型，比如一些种类雄虫触角栉状，雌虫触角丝状；栉鱼蛉属的雄虫触角长栉状，雌虫短栉状。雄虫生殖器较不发达。

至于泥蛉、齿蛉、鱼蛉这三类的幼虫如何区分？

这里冒昧用一下我导师编著的《中国动物志昆虫纲第五十一卷广翅目》的图片，可以看出，泥蛉科幼虫腹部仅1-7节具气管鳃，第10节特化为中尾丝；齿蛉科这一大类，幼虫腹部1-8节具气管鳃，第10节特化为钩状的臀足。

再将齿蛉科幼虫细分，齿蛉亚科幼虫的气管鳃具毛簇，而鱼蛉亚科则不具毛簇，并且鱼蛉亚科的幼虫看起来同样纤细柔弱一些。

一种斑鱼蛉的幼虫

齿蛉科相信热爱自然的大家或多或少在野外都有发现成虫或幼虫，成虫在我国南方3-10月份常能在溪流边的树叶、石头，夜晚的灯光下发现，其中巨齿蛉属的昆虫更是庞然大物，雄性的上颚非常发达，非常具有观赏价值。

巨齿蛉的图我拍的找不着了，大家可以各大搜索引擎查找。

泥蛉则相对难见不少，首先是绝大多数泥蛉喜凉，多在早春发生，并且为日行性，夜间不具趋光性，而且泥蛉对水质的要求比齿蛉更高一些。但少数分布在热带的泥蛉似乎是全年发生（上面这句话是我瞎猜的，不带负任何责任）

广翅目的幼虫都能在溪流的石头下，甚至岸边的石头下发现。广翅目幼虫又叫水蜈蚣、爬沙虫，南方一些山区人民喜欢大量捕捉广翅目幼虫作为小吃，实际上我并不提倡这一点，毕竟广翅目到目前都没有成熟的养殖技术，西南地区贩卖的爬沙虫都是野外捕捉得来，虽然广翅目种群数量庞大，但是大肆捕捉仍会对其种群数量造成一定影响。当然，广翅目也是一类环境指示昆虫，但实际上它们比想象中的耐操。

然后就是广翅目的亲戚，脉翅目，脉翅目有3个科的幼虫具有水生的习性：水蛉科、泽蛉科与溪蛉科。其中除了溪蛉以外，水蛉、泽蛉较难发现，若要按稀有度划分，溪蛉是R，水蛉是SR，泽蛉就是SSR。

先讲比较常见的溪蛉，溪蛉外观比较类似更常见的草蛉和褐蛉。但若简单从形态上区分的话，溪蛉是脉翅目中唯一具有单眼的类群。而且溪蛉的前胸背板相对草蛉较细长，前后翅近似，并且具长刚毛，而且溪蛉翅上的花纹非常的多样，许多种类比一般的草蛉、褐蛉更大（实际上这都是土方法，但是科普嘛，总不能从复杂的脉序讲吧）。

某种瑕溪蛉

我们可以看到溪蛉明显的单眼

溪蛉的幼虫也非常有趣，捕吸式口器非常笔直，半水生，捕食水边的一些小昆虫。溪蛉能在环境较好的溪流边发现，夜间也趋光。

溪蛉的幼虫图源：见水印

水蛉就更有意思了，成虫非常不起眼，毫无特点，长得像褐蛉，但是触角更粗，唇基不延长，脉序相对简单很多。

放一张我们实验室的水蛉液浸标本，是不是看了完全提不起兴致？

水蛉图源：维基百科

但是水蛉的生态意义非常重要，它们的幼虫一般在无污染的湖泊中取食淡水海绵，这种专性取食淡水海绵的特性在昆虫纲都难有发现。

水蛉的生活史简图

水蛉的茧也非常有趣，一般在岸边的草本植物上结茧，像是菜市场卖水果的泡沫包装袋。

水蛉我国记录不是很多，其中海南种类最多，有4种水蛉，实际上在长江以南所有有淡水海绵分布的湖泊附近都会有水蛉的分布，可能是因为水蛉太不起眼了，大家很容易忽略它们。若有发现，欢迎联系！

至于泽蛉这个水蛉的近亲，极品脉翅类，看我前段时间写的推送链接：https://mp.weixin.qq.com/s/9aNqIl5OpCaRzZ5S4IEMJA

到了大家喜爱的甲虫环节了，也就是鞘翅目昆虫，那水生的类群也是非常多样的，我也挑一些大家感兴趣，易混淆的讲。

最容易混淆的莫过于龙虱、豉甲和水龟甲（也叫牙甲）了。若要比关系，龙虱和豉甲关系近，都是肉食亚目的昆虫，有时甚至被置于一个总科；而水龟甲是多食亚目水龟甲总科的统称，比较常见的就是水龟甲科。

如何区分这三类甲虫？首先我们可以先把豉甲分出来，豉甲栖息于溪流、湖泊、小沼泽的水面上，在水面上滑行，前足非常的长，用于捕捉落水的小虫，雄虫的跗节更具有与龙虱相似的抱握结构，用于抱握雌性交配。豉甲的中后足短粗，用于划水。豉甲的一个复眼被分为两部分，可以分别查看水面上与水面下的情况，非常高端。

水面上滑行的豉甲，甚至和水黾共栖

一篇韩国豉甲的文献图（A taxonomic review of the Gyrinidae (Coleoptera) in Korea）

接下来就是区分龙虱和水龟甲了，首先，龙虱科体一般较为扁平，触角丝状，足的距（胫节端部上的刺）并不发达，后足游泳足非常发达；雄虫前足跗节具抱握结构。

三刻真龙虱

龙虱雄性跗节膨大，形成抱握结构

而水龟甲，尤其是水龟甲科的昆虫，体一般隆拱；触角锤状，端部三节膨大；下颚须长；足的距发达；许多种类的中胸腹板非常发达，具一个长刺状的结构。

尖突巨水龟

水中的某种小型水龟

大家可以看到中胸腹板非常发达

龙虱和豉甲几乎都是捕食性，而且生境相对单一，几乎都是在静水、溪流栖息。而水龟甲则是杂食性，水中的烂鱼臭虾，腐烂的叶子、藻类无所不食，有些种类的水龟甚至完全不水栖，比如粪水龟完全陆生，取食粪便。

肉食亚目还有比如沼梭甲是相对常见一些的甲虫，体型较小，足长，体被许多刻点，行动非常敏捷，能在溪流、池塘的禾本科植物下发现，夜晚也趋光。

某种沼梭

步甲中也有不少水陆两栖的种类，比如圆步甲的幼虫被记载在溪流中捕食小型水生动物。

鞘翅目还有一个亚目称为藻食亚目，一听名字就知道和水挂钩，这里介绍其中的一个科，淘甲，是瀑布这个生境的限定系列，食性不是很清楚，多半取食藻类，想了解更多的话可戳这个推送链接：https://mp.weixin.qq.com/s/Uhww3TZ2e6R3uPNVFeF0dA

夏季若大家在南方的河边灯诱昆虫，大概率能灯诱到掣爪泥甲。这类甲虫成虫陆生，但幼虫常在水中的泥滩下取食腐殖质，发生期数量非常庞大。

掣爪泥甲

大家若常在水质较好的溪流边翻石头，有时能翻到一些像三叶虫一样的东西吸在石头上爬行，这就是扁泥甲的幼虫，扁泥甲的幼虫有时看起来非常大，但是扁泥甲这玩意，经常是越长越小，幼虫很大，成虫可能就几毫米到一厘米多不等。

扁泥甲的幼虫图源：https://blancowateratlas.wordpress.com/biodiversity-guide/animals/insectsinvertebrates/insectsinvertebrates/coleoptera-psephenidae-psephenus/