生物地理区系的划分及命名法则
生物地理区系(bioregionalisation)是一个由根据物种组成,将不同的地理区域进行划分而得来的系统。为了更好的了解它,不妨先从生物的分类学谈起。在分类学中,我们可以根据形态、习性、分布等确定哪些生命体是属于同一个物种(species)的,再根据物种间的亲缘关系,以界(kingdom)、门(phylum)、纲(class)、目(order)、科(family)和属(genus)的阶元分类系统来给它们分门别类。这样一来,每一个被科学认知的生物都有自己独特的学名,从而扫除了不同语言、不同学科之间的交流障碍,为各种生物研究奠定了一个至关重要的基础。与此相通,我们也可以根据不同物种的重叠分布得出一些生物地理区域(areasof endemism),并根据这些区域的物种组成相似性,将它们归纳到一个阶元性的系统。这样做不仅能揭示生物分布的规律与格局,同时也能起到类似上述的生物分类命名的作用。在生物地理学的早期,前辈们主要依靠自己的经验,用比较性与描述性的方法研究宏观的生物地理格局。其中,华莱士(1876)提出的六大动物地理区系(古北界,埃塞俄比亚界,东洋界,澳洲界,新热带界,新北界)影响尤为深远,被沿用至今。而在后现代综合论(modernsynthesis)时代,这个领域的研究者们开始专注于在种群水平上用分子与参数化的方法来解释特定分类群(taxa)的分布格局。虽然这些新的研究大大的推动了学科的进展,但它们大多都忽视了更为宏观的生物地理格局。但近些年来,生物地理区系划分的研究似乎有了一些东山再起的迹象(见Huang et al. 2020)。
Gonzalez-Orozco et al. 2014提出的澳大利亚陆生植物地理区系(a)与其相应的聚类树图
对于不同的生物的命名,有国际动物命名法规(ICZN),国际藻类、 真菌和植物命名法规(ICNafp),国际细菌命名法规(ICNB)等。但是长久以来,生物地理区域的命名是没有统一法则的。学者们向来根据自己所研究的类群提出各种各样的生物地理区域并给它们命名,导致了生物地理区域名字的不断增长,很多的区域被一次又一次的扣上了新的名字,造成了很大的混乱。直至2008年(Ebach et al. 2008),几位生物地理学家共同建立了国际生物区域命名法规(ICAN)以试图解决这个问题。ICAN的命名的规则大体上与ICZN是相通的。常用的阶元单位为界(Realm)、区 (Region)、亚区(Subregion)、域(Dominion)和州(Province)。其中的“Dominion”与“Province”,因为此前并没有正式的翻译,所以暂且翻译为“域”与“州”。根据命名法规,给生物地理区域命名就不再是一件轻率的事情了,而是要参照所有以前的相关研究。同时,机构与学者们再也不能倚靠自己的权威推出所谓的“官方”生物地理区系划分(如Abell et al. 2008)。这种一锤定音,无法被辩证的做法显然已不适宜当今时代,也不科学。每一个区系划分都应该是可以被回顾性探讨的,用更新更全的数据或者更新的分析方法来改进的。只可惜因为学科的研究方向不平衡等众多因素,这个命名法规至今仍未能被广泛采用。
对于生物地理区域的命名在很多方面是与动物分类学相通的,截自Huang et al. 2020
最后,我还想分享一下关于生物地理区系划分的三个问题。第一,生物地理区域是否真实存在?生物地理区域与生物分类群之间的类比是有一个限度的,毕竟不像物种和单系群,我们可以从演化理论中推出它们的存在,没有一个生物理论支撑着生物地理区域的真实存在。所以,生物地理区域更多的是一个我们借以了解生物与地理的关系的实用性抽象概念。第二,年代的因素。一个生物类群的分布与该类群所经历过的年代的地理情况密切相关,而不同的类群所经历的年代又各不相同。因此,综合性的动物地理区域往往夹杂着来自不同年代的生物地理信号。所以,在生物地理区系划分中如果所选的研究对象过于广泛,最终分析得出来的结果将充斥着相互矛盾的信息,格局不明显,置信度也不高。选择恰当的研究范围是非常关键的。第三,广布种的问题。广布种往往是由近代的快速扩散而形成的。在分析中,广布种的数据往往会淹没掉更古老的动物地理信息,所以如何定量的从分析中剔除广布种也是一个值得研究的课题。
Huang et al. 2020提出的中国大陆地区淡水动物地理区系
参考文献:
Abell,R., Thieme, M.L., Revenga, C., Bryer, M., Kottelat, M., Bogutskaya, N., Coad,B., Mandrak, N., Balderas, S.C., Bussing, W. & Stiassny, M.L. (2008) Freshwater ecoregions of the world: a new map of biogeographic units for freshwaterbiodiversity
conservation.AIBS Bulletin, 58, 403–414.
Ebach,M.C., Morrone, J.J., Parenti, L.R. & Viloria, A.L. (2008). Internationalcode of area nomenclature. Journal ofBiogeography, 35, 1153–1157.
Gonzalez-Orozco,C.E., Ebach, M.C., Laffan, S., Thornhill, A.H., Knerr, N.J., Schmidt-Lebuhn,A.N., Cargill, C.C., Clements, M., Nagalingum, N.S., Mishler, B.D. &Miller, J.T. (2014) Quantifying phytogeographical regions of Australia usinggeospatial turnover in species composition. PloSOne, 9, e92558.
Huang,C., Ebach, M.C. & Ahyong, S.T. (2020) Bioregionalisation of the freshwaterzoogeographical areas of mainland China. Zootaxa,4742, 271–298.
Wallace,A.R. (1876) The geographicaldistribution of animals. Vol. I & II.Harper and Brothers, New York, 576 + 650 pp.
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