共生连续体

绚丽多姿的珊瑚礁构建了海洋中独特的生态系统，有超过数千种海洋生物依赖于珊瑚礁繁衍生息。珊瑚礁复杂多变的环境不仅给许多生物提供了栖息之所，同时一些生物还与珊瑚（如鹿角珊瑚属Acropora、杯型珊瑚属Pocillopora、列孔珊瑚属 Seriatopora和柱珊瑚属 Stylophora 等）有着紧密的共生关系。

海南三亚的珊瑚礁 图：珊瑚侠

海南三亚的珊瑚礁 图：珊瑚侠

除了穿梭于珊瑚枝骨间的各种鱼类外，甲壳动物的许多种类相当依赖珊瑚礁。珊瑚不仅给这些弱小的甲壳动物提供保护，躲避大型捕食者，还给它们带来了更多的潜在的食物资源。这其中许多物种更是与珊瑚形成了密不可分的共生关系。作为造礁珊瑚中的代表，鹿角珊瑚科和杯形珊瑚科的珊瑚便与包括拟梯形蟹科（Tetraliidae）、梯形蟹科（Trapeziidae）、扇蟹科（Xanthidae）和隐螯蟹科（Cryptochiridae）的许多种类的螃蟹有着共生关系，这其中最神秘的便是隐螯蟹。

躲藏在杯形珊瑚枝丛中的红斑梯形蟹 Trapezia rufopunctata 图：珊瑚侠

躲藏在鹿角珊瑚枝丛间的光洁拟梯形蟹 Tetralia cf. glaberrima 图：珊瑚侠

隐螯蟹的名字直译自其拉丁名，形容它们细小的螯足，并不像其它螃蟹有着一对显著粗壮的螯足。而英文名叫coral gall crabs，熟悉昆虫的朋友一定对gall这个词不陌生。是的，在昆虫中，有一些种类的昆虫专门将自己的卵产在植物的叶子等组织内，引起植物的局部组织增生，形成奇形怪状的虫瘿，英文即gall。而这里的coral gall，我们可以直接理解为珊瑚上的虫瘿，或许叫珊瑚虫瘿更为合适？

栎树叶上的虫瘿，其主人是瘿蜂科 Aphelonyx属的种类

隐螯蟹生活于造礁珊瑚的骨骼中，并会致使这些珊瑚骨骼表面形成虫瘿或凹陷。除了获得珊瑚的保护，它们还能从中获取食物：取食珊瑚的组织或者分泌出的粘液。Kropp在1986年发表的文章中指出，珊隐蟹会用自己的螯足抓取珊瑚组织送到自己的嘴边，用第三颚足上的毛刮取上面的粘液组织吃掉。当然，也有一些种类被证实是滤食性的。

水下摄影中的明星物种：绿珊穴蟹（Pseudocryptochirus viridis） 图源：reeflex.net

与豆蟹一样，雄性的隐螯蟹可以自由出入于不同的虫瘿中，以便和雌蟹交配，而雌蟹则终生留在珊瑚虫瘿中生活。雌性的隐螯蟹表现中明显的异速生长，它们的腹部长得很大，形成一个类似于育儿袋的样子。

隐螯蟹雌性有着发达的“育儿袋” 图源：van der Meij&Schubart (2014)

虽然科学家早已证实这些有趣的小螃蟹是完全依赖于珊瑚生活的，但它们之间的相互关系并不明确：螃蟹与珊瑚间到底是共栖？共生？抑或是寄生呢？至少其中一点是明确的：虽然隐螯蟹的行为导致珊瑚的外部形态产生了变化，但它们对珊瑚的生长并没有带来显著的负面影响。

被袋腹珊隐蟹寄生的列孔珊瑚 Seriatopora sp.

图源：Terrana et al., (2016)

Terrana等人于2016年研究了马达加斯加托利亚大堡礁（great reef oftoliara）中列孔珊瑚属 Seriatopora sp.与袋腹珊隐蟹（Hapalocarcinusmarsupialis）的相互关系。研究发现，列孔珊瑚的虫瘿形成分为明显的4个过程，开始只是在珊瑚表面产生一个只有几毫米的类似于枝状的小芽，然后慢慢发展成为2个高度约1厘米的小瓣，并逐渐对向弯曲，紧接着，这两个小瓣继续生长，像双壳类的贝壳一样逐渐扣在一起，但还没有完全闭合。在最后一个阶段时，这两个小瓣完成闭合在一起，它们的长度超过3厘米。这时珊瑚虫瘿便已经发育完成，袋腹珊隐蟹被完全包裹在内，但周围会有一些小孔，与外界保持连通。

珊瑚虫瘿形成的4个阶段

图源：Terrana et al., (2016)

基于碳氮同位素特征分析，研究人员发现袋腹珊隐蟹是一种滤食性蟹类，通过虫瘿上的小孔中流动的水流获取其中的有机物。

袋腹珊隐蟹 a：成年雄蟹 b-e：不同发育阶段的雌蟹

图源：Terrana et al., (2016)

研究同样发现，当一只雌蟹的外形与雄蟹长得还差不多的时候，这个时候的雌蟹便可以与雄蟹交配，并把精子储存于纳精囊中。而雌蟹的发育与珊瑚虫瘿的生长保持平行，即当雌蟹腹部明显膨大时，珊瑚虫瘿便已经生长到完成闭合状态。同时，研究人员发现在未闭合的虫瘿中不存在已经发育成熟的雌蟹，同样在已经闭合的虫瘿中，所有的雌蟹已经发育成熟。袋腹珊隐蟹的生活史与珊瑚虫瘿生长发育产生了令人惊叹的同步性，不得不让我们重新定义共栖、共生或寄生三者的关系。在自然界中，许多物种间的相互关系都在不断地验证共生关系类型或许并非有明确的界限，它们或多或少都有其连续性，或许用共生连续体（symbiotic continuum）来形容它们之间的关系会更为恰当。

参考文献：

Kropp R.K. (1986). Feeding biology and mouthpart morphology of three species of coral gall -crabs (decapoda: cryptochiridae). Journal of Crustacean Biology, 6:377–384.

Terrana, L., Caulier, G., Todinanahary, G., Lepoint, G., & Eeckhaut, I. (2016). Characteristics of the infestation of Seriatopora corals by the coral gall crab Hapalocarcinus marsupialis Stimpson, 1859 on the Great Reef of Toliara, Madagascar. Symbiosis, 69(2), 113-122.

van der Meij, S. E., & Schubart, C. D. (2014). Monophyly and phylogenetic origin of the gall crab family Cryptochiridae (Decapoda: Brachyura). Invertebrate Systematics, 28(5), 491-500.