侏儒海马的“黑暗”私生活

两只巴氏海马。摄于印度尼西亚苏拉威西岛，瓦卡托比

导读： 作为一名海洋生物学家，出生于英国的理查德·史密斯（Richard Smith）从1996年就开始潜水，并通过他的摄影技巧，向人们传达他关于海底世界和自然的热爱。 在攻读博士学位时，史密斯开启了对于侏儒海马这种小型鱼类的研究。史密斯对于海马和侏儒海马充满感情的描述，讲述着他和这些 小型鱼类的亲密友谊。
理查德·史密斯 ｜ 撰文 当第一道蓝色的光划开黑暗的天空时，我小心翼翼地沿着滑溜溜的梯子往下走。我带着全套的潜水装备和压缩气瓶，以及记事板、脚蹼和水下摄像机——这些装备都在我的身体周围。恍惚之间，我沉入了漆黑得不可思议的水中。卸下尘世的重担，我在黎明时分来到了失重而宁静的珊瑚礁世界。 在印度尼西亚热带潟湖的浅滩上游泳，感觉既诡异又宁静。当我经过防波堤时，我坚定了自己的意志。每天早上，我和那只原本熟睡的海龟都会同时被对方吓到。它从平静中猛然惊醒，以飞快的速度游走，消失在开阔的水面。附近，一条鹦嘴鱼仍然在它的保护性黏液茧里熟睡着，而一些早起的珊瑚礁上层鱼类开始了它们的晨间沐浴。 太阳在我身后升起，我穿过礁石的顶端，沿着珊瑚墙潜下去。黑暗中只有一群发光的灯眼鱼，它们眼睛下面的特殊囊袋里的共生细菌发出不协调的光。我的出现吓走了这些摇曳的生物“灯笼”。漆黑的礁石区异常安静。在这个与世隔绝的时刻，我的目标是成为少数有幸目睹过侏儒海马诞生的人之一。这些神秘、有魅力、鲜为人知的小鱼一直不愿透露自己的秘密，直到现在。 在我开始计划写博士论文时，我的论文题为“柳珊瑚相关的侏儒海马的生物学和保护”，我从来没有预想过它会成为多么吸引人的课题。在对侏儒海马进行首次生物学研究的过程中，我开始探索它们的私人生活。博物馆的标本已经证实了侏儒海马是雄性妊娠，但自从1970年人们偶然发现它们以来，它们在东南亚珊瑚礁上的自然行为一直是个谜。因此，我没有预料到自己关于这个物种的笔记读起来更像《五十度灰》的系列小说，而不像科学记录，它揭示了这种神秘动物许多最黑暗的秘密。 SAIXIANSHENG 海马
我们很容易列举出海马所具有的所有不同寻常的特征：像马头一样的头，皱巴巴的噘着的嘴，可以独立转动的眼睛，像猴子尾巴一样可以缠绕的尾巴，以及奇怪的繁殖过程。海马父亲的非凡忠诚和严格的一夫一妻制可以说是动物王国中独一无二的特性。
截至我撰写本书时，世界自然保护联盟已确定了42种海马，但这个数据一直在变化。目前，所有的海马都归于海马属—— Hippocampus ，这个词源自希腊语，意为“像马一样的海怪”。历史上海马物种的数量存在很大的不一致性。在过去的200年里，科学文献中海马属成员的物种名称多达140个。2009年，海马属迅速膨胀，一位作者提出有83个物种；然而，经过研究人员认真修改，海马属的物种数量大幅度减少。 海马种类鉴别中的一些困难是由某些物种内部存在的巨大差异造成的。与雌性相比，雄性尾巴更长、身体更短。与成年的个体相比，年轻的个体通常拥有比例更大的头，更多的刺，以及更细、更突出的牙冠。108  此外，它们的颜色也多变，具体是什么颜色取决于栖息地的环境，比如它们所居住的海绵的颜色。局部条件也会影响刺的突出程度，以及皮肤的丝状外观——海马的皮肤上覆盖着一层“细线”，有时看起来毛茸茸的。这种完美的外观适应能力有助于海马不易被捕食者发现，但也使分类学家难以通过形态特征确定它们在分类学上的地位。 人们在澳大利亚和亚洲发现了数量最多的海马物种，但海马的生活范围绝不局限于热带海域。甚至泰晤士河口也发现过海马，那里距离伦敦的英国议会大厦（威斯敏斯特宫）只有8千米。除了极地，世界各地的海洋中都有它们的身影。它们几乎生活在所有海域。绝大多数海马并不生活在珊瑚礁上，而更喜欢海藻床、红树林和淤泥质的海底。其中，身体最大的是膨腹海马（ Hippocampus abdominalis ），经常在澳大利亚南部和新西兰的防波堤附近被发现，长度可达30厘米；身体最小的是萨氏海马，其长度几乎不超过一角硬币的直径。

左：世界上最大的海马——膨腹海马。摄于澳大利亚维多利亚 右：世界上最小的海马——萨氏海马，2008年获得物种描述。摄于印度尼西亚西巴布亚岛，拉贾安帕 SAIXIANSHENG 海马父亲的育儿经
海马繁殖行为最著名和最吸引人的方面是雄性怀孕。雄性海马并不是唯一一种付出巨大努力抚养后代的雄性动物，却是唯一会怀孕的雄性动物，并受到这种行为的各方面的影响，甚至包括产生妊娠纹。雌性海马将未受精的卵直接转移到雄性海马的育儿袋，使雄性海马对自己的父权充满信心。雄性海马用育儿袋滋养它的后代，为后代提供了一个完美的发育环境。不像其他动物滥交很普遍，雄性海马百分百确定它怀着的每一个后代都是亲生的。这就解释了为什么雄性海马在养育幼海马时愿意付出极致的努力。尽可能多地养育后代对雄性海马来说是最有利的，这样它就能把自己的基因延续下去。 不同海马个体的繁育数量差别很大：较大的海马一窝能产下1000多尾幼鱼，而最小的海马一窝只能产下6尾幼鱼。
每天，一对对海马在黎明或黄昏相遇，举行求偶仪式（不同的物种求偶的时间不同）。这些关键时刻能够保证配对成功的夫妇的生殖周期同步，这一同步过程为雌性海马提供了保证。它需要为一窝卵补水——这是它将卵转移给雄性海马之前的必要步骤。雌性海马一旦开始补水，卵的水合作用就不可逆了，所以雌性海马要确定它的配偶愿意并且能够接受卵，这一点很重要。如果雌性海马没有在持续几天的水合过程结束时转移卵，卵就会污染和损害它的生殖器官。即使雌性海马没有因此生病，如此大量的稀缺资源——卵——的浪费也会造成严重损失。使生殖周期保持同步是有益的，因为这样可以提高配偶双方的整体繁殖率。被迫在实验室条件下更换交配对象的海马在接下来的几次繁殖中产生的后代会变少。从长期来看，一夫一妻制是一种更稳定、更可持续的选择。 尽管在许多水族馆的研究中，海马被提供了多个配偶，但从来没有一只雄性或雌性海马在雄性怀孕期间与另一异性再次交配的案例。 海马通常更喜欢与同一配偶在一起度过一个繁殖季，甚至一辈子。 雄性海马在交配后关闭育儿袋，因为海水的入侵会损坏里面的卵，但这也被认为是为了防止雄性海马接受来自多只不同雌性海马的卵。此外，人们认为，雌性海马产卵所耗费的能量会使它 在将卵转移给配偶后无法再次交配。这导致海马夫妇形成了可以持续一生的持久的纽带。这是海洋中真正的浪漫。更有甚者，有些海马在长期配偶死亡后，可能永远不再交配。 SAIXIANSHENG 矮人与侏儒
当你观察世界自然保护联盟认可的42种海马时，你会发现一个奇怪的模式：许多较大的物种体长超过了10厘米，但有12个物种体长为5厘米或更短。这种矮小化的趋势似乎是由于海马喜欢找与自己体形相近的配偶而演化产生的。体形较小的雄性海马倾向于与体形较小的雌性海马交配，体形较大的倾向于选择体形较大的配偶。 选择体形相近的配偶可以使双方尽可能多地养育后代。 如果一只体形庞大的雄性海马与一只体形较小的雌性海马交配，它的育儿袋的空间就得不到充分利用；反之，如果一只体形小的雄性海马与一只体形大的雌性海马交配，它的育儿袋就没有足够的空间来容纳对方的一窝卵，一些卵就会被浪费掉。随着时间的推移，体形小的海马与其他体形小的海马的优先交配将它们的体形推向了极端，从而形成了非常小的物种。
在澳大利亚南部、墨尔本外的莫宁顿半岛的码头周围，生活着两种海马。膨腹海马是世界上最大的海马，长30厘米，而短头海马长度不到10厘米。尽管它们体形不同，但它们是姐妹物种，是彼此最近的亲戚。

短头海马( Hippocampus breviceps )。摄于南澳大利亚 1969年，新喀里多尼亚努美阿水族馆的潜水员乔治斯·巴吉伯特在采集柳珊瑚时意外地发现了一种未见过的、独特的海马。柳珊瑚相当于珊瑚礁上的橡树：它们可以存活100多年，为许多动物提供栖息地。柳珊瑚整体通常是扁平的，可以达到半个乒乓球桌的大小，颜色有亮红色、粉红色或黄色。它由一群巨大的珊瑚虫组成，在一天的特定时间（通常是当地洋流最强的时候）开放，过滤水中的食物颗粒。乔治斯在带着他采集的柳珊瑚回到船上之前花了一些时间观察，他凝视着亮红色珊瑚，突然发现两个奇怪的小生物粘在它的表面。他发现了第一种已知的侏儒海马。

两只巴氏海马。摄于印度尼西亚苏拉威西岛，瓦卡托比 一年后，这两只只有2.5厘米长的小海马以他的名字被命名为“巴氏海马”。巴氏海马身上覆盖着模拟珊瑚闭合水螅体的大结节，看起来就像它们所栖息的柳珊瑚一样。尽管它们有滑稽的 噘着的嘴和引人注目的 外表，但是一直默默无闻，直到20世纪90年代中期潜水员才开始陆续发现它们。 在过去的20年里，大量潜水员和崭露头角的水下博物学家开始探索热带浅海珊瑚礁。自21世纪初以来，他们发现了一系列未知的侏儒海马。 2003 年，橘色海马加入了巴氏海马的行列，成为另一种生活在柳珊 瑚上的物种，但它的生态耐受范围比巴氏海马的广。我通过研究发现，巴氏海马只在柳珊瑚的类尖柳珊瑚上被发现，它具有高度特异适应性。另外，我发现橘色海马居住在至少10种不同的柳珊瑚上。橘色海马在外表上也丰富多彩，一些是黄色的，还有一些是红色、白色和粉红色的。它们的表面纹理也各不相同，从光滑到极其凹凸不平，应有尽有，这完全取决于它们碰巧栖息的柳珊瑚的形态。 2009年，伟利海马（ Hippocampus waleananus ）被命名。这种迷人的海马只生活在印度尼西亚中部一个叫托米尼湾的地区的米黄色软珊瑚上，托米尼湾的面积大约相当于美国半个缅因州的面积。由于这个栖息地的特殊性和非常小的自然范围，伟利海马面临着真正的灭绝风险。不过，现在，在托米尼湾的珊瑚礁上，伟利海马在软珊瑚上游来游去，它滑稽的长尾巴适合抓住珊瑚的粗枝。游泳时，伟利海马将尾巴卷成一个小球，就像一位18世纪的女士一样，一边跑一边提着她的长裙。

左：伟利海马，2009年获得物种描述，摄于印度尼西亚苏拉威西岛，托米尼湾； 右：橘色海马正游向它的分娩地点。摄于印度尼西亚苏拉威西岛，瓦卡托比
真正的侏儒海马有几个特殊的形态以适应它们的小体形，并区别于其他海马。它们头部后面只有一个单独的鳃裂，它们在躯干中孵卵，而不像它们的大型亲戚一样在尾巴上的育儿袋中孵卵。与之相对，小海马（ Hippocampus zosterae ）除了体形之外，其他各方面都与较大的海马相同。它们有成对的鳃裂，它们的育儿袋在尾巴上，而不在躯干内。在海马演化的早期，侏儒海马从海马这个主要谱系中分离出来。 SAIXIANSHENG 侏儒海马的私生活
我尽量利用微弱的光线来观察眼前发生的一切：一只圆滚滚的怀孕的雄性侏儒海马冒着生命危险，松开它紧紧缠着柳珊瑚的尾巴，与水流搏斗，游到水流最急的地方。在那里，它重新依附到一枝柳珊瑚上，一确定牢固了就开始分娩。 就在几分钟前，我逆流游了10分钟，沿着黑暗的珊瑚墙来到了侏儒海马居住的柳珊瑚。我根据颜色和大小立刻把4位住户一一找出来，然后在A4防水纸上草草地记录下来。在我进行研究的早期，在潜导朋友们的潜移默化下，我对4只海马的刻板科学命名方式从1、2、3、4变成汤姆、迪克、哈里和约瑟芬。这个群体的功绩似乎值得为它们确定正式的名称。这种不寻常的夫妻关系——雌性的约瑟芬和3只雄性海马的关系——给了我一个独特的机会来观察传说中海马的一夫一妻制。一夫一妻制是海马繁殖的传统，我很好奇这只雌性海马能否经受住可以开后宫的诱惑。

左图：雄性橘色海马正在分娩。摄于印度尼西亚苏拉威西岛，瓦卡托比
右图：雄性橘色海马分娩完就有环状妊辰纹。 摄于印度尼西亚苏拉威西岛，瓦卡托比
我到达后不久，柳珊瑚嗡嗡作响。汤姆的肚子肿得像个迷你篮球，它从和同伴们共同居住的小角落游到一片空旷的边缘地带的柳珊瑚上。它不费吹灰之力就弯下腰，把无数的小黑点释放到了海水里。当然，这些小黑点就是过去两周它在育儿袋里培育的一窝小海马。汤姆又一次弯腰，又一批小海马被释放到海水里。在被水流冲 走之前，小海马们展开身体，露出它们的遗传特征——它们就像父母的黑色迷你版。 出生后，新生海马就再也见不到父母了。在变幻的洋流中度过几周后，它们会找到属于自己的柳珊瑚并定居下来。我的研究表明，在找到合适的柳珊瑚后，它们只需要5天时间就能改变它们自由漂浮时的深色体表，使其在颜色和表面纹理上与新的柳珊瑚家园相一致。

左图：正在交配的橘色海马。左边的雌性腹中充满卵，右边的雄性腹部是空的，它刚分娩完。摄于印度尼西亚苏拉威西岛，瓦卡托比 右图：45秒后，橘色海马结束交配。左边的雌性已经转移了卵，右边的雄性腹部充满了受精卵。摄于印度尼西亚苏拉威西岛，瓦卡托比
汤姆分娩后明显筋疲力尽。它之前圆润的身体因压力和疲惫而干瘪。现在它肯定是这个动物王国里唯一有妊娠纹的雄性。这是汤姆唯一可以休息的时刻，而它的一天才刚刚开始。它刚分娩完就回到了其他3只海马休息的小角落。约瑟芬立刻注意到它回来了，然后两只海马肩并肩开始了古老的镜像动作和颤抖的仪式。每天的求偶舞蹈保证了这对夫妇的生殖周期同步，这让汤姆和约瑟芬很快就 再次交配了。汤姆在告诉约瑟芬它已经分娩完，愿意再次交配后，它们慢慢松开了柳珊瑚，在柳珊瑚上方盘旋。它们的尾巴缠绕在一起，细小的生殖器开口连在了一起。约瑟芬的肚子因卵而肿胀，当它把那一窝未受精的卵塞进汤姆的育儿袋时，它的肚子逐渐缩小了。当卵进入汤姆的育儿袋时，它瘪瘪的、皱巴巴的肚子变得丰满起来。汤姆让这些卵受精，这确保了他当父亲的信心。45秒后，两只海马分开，汤姆大概需要休息一下。 在研究过程中，我发现了一个可怕的事实：并非所有海马家庭都是我们想象中的幸福家庭的写照。我经常发现汤姆、迪克和哈里这3只雄性海马打架。 海马打架是一个令人惊讶的喜剧事件，它们使用的是它们最珍贵的部位——尾巴。 在一次小冲突中，迪克缠住汤姆的尾巴根部，打算把它从柳珊瑚上推下去，而倒霉的汤姆不以为意地扭来扭去；哈里抓住这个机会，用尾巴缠住了迪克的脖子。两只体形较大的雄性海马都被缠住了，可它们都不想丢面子，不想放“手”。于是，斗殴持续了好几分钟。汤姆的尾巴因此扭伤了，好几天才痊愈！

3只雄性橘色海马在用尾巴打斗。摄于印度尼西亚苏拉威西岛，瓦卡托比 当然，这些争斗背后的真正原因是可爱的约瑟芬。在我的研究过程中，骚乱的原因变得清晰起来。约瑟芬同时与汤姆和迪克交往。在雄性海马12天的妊娠期中，约瑟芬会在其中一只雄性海马分娩后与它交配，然后在6天后与另一只雄性海马交配，此时第一只雄性海马的妊娠期只剩一半了。两只雄性海马都怀孕了，约瑟芬一直在为它们的卵补水。它每天都要和这两只雄性海马分别共舞一次以记录它们的预产期。这是我首次发现海马实行一妻多夫制。因为这是一只雌性与两只雄性交配，所以在技术上叫“一妻多夫制”。它在英文中叫“polyandry”，这个词源自希腊语，意思是“许多男性”。可怜的哈里在我的研究过程中没有再被关注，它比其他两只雄性海马小得多，而且在摔跤比赛中也没有获得足够好的成绩。 接下来我将研究重点转向一只雄性海马主导的三“马”同居群体。我已经看到， 在性别比例失衡的情况下，雌性（在这个例子中指约瑟芬）能够隔几天产下一窝卵，以便让两只雄性海马（汤姆和迪克）受孕。 随后，我很好奇一只雄性海马是否会接受两只雌性海马的卵。幸运的是，在我进行研究的地方还有不少侏儒海马。我很快就找到了一个完美的群体，其成员包括布拉德、詹妮弗和安吉丽娜。 我花了很多时间和它们在一起，观察并记录它们的每一次互动。我发现布拉德和詹妮弗在柳珊瑚的一边共用一个核心区域，而安吉丽娜睡在柳珊瑚的另一边。核心区域是柳珊瑚的安全区域，它们在那里跳求偶舞蹈、交配和睡觉。而汤姆、迪克、哈里和约瑟芬则一起睡在一个较小的核心区域里。 在我的研究过程中，布拉德和詹妮弗一起养了好几窝后代，但一直以来布拉德都在与安吉丽娜调情。每天早上，在和詹妮弗跳完亲密的舞蹈后，布拉德会离开它们的核心区域，直接游到柳珊瑚的另一边，安吉丽娜在那里等待属于它的时间。然后，安吉丽娜和布拉德跳了同样的求偶舞蹈，但它们从未交配。在侏儒海马的世界里，最好是让你的选择保持开放性，以防你的配偶发生什么意外。与前面出现的好斗的雄性海马不同，这两只雌性海马避免了暴力，而选择了冷酷的漠不关心。 我进一步扩大搜寻范围，沿着珊瑚礁发现了另一群侏儒海马。在一枝鲜红色的柳珊瑚上，3对侏儒海马共享一个家。这为研究不同配偶组合如何相互作用提供了机会。当雄性海马有配偶时，它会产生嫉妒的行为吗？绘制它们的家庭活动范围和记录社交行为让我得出结论：它不会。

在差不多34寸电视机屏幕大小的柳珊瑚上，这些海马的一生都被限制在一个狭小的区域内——有时仅有3张便签条大小，而最大的一个区域相当于一本杂志的两页版面的大小。雄性海马通常比雌性海马占用更小的空间，这可能是由于育儿袋充满后代时它难以移动。当与配偶愉快地安顿下来后，雄性海马似乎不会注意其他雄性海马，即使它们的活动范围经常重叠。捕食猎物以满足它们不断产卵和怀孕的需要是一项全职工作，所以它们必须不停寻找并吃掉住在柳珊瑚表面的小型甲壳类动物。

注： 本文摘编自理查德·史密斯所著《海面下的秘密生命》，《赛先生》获出版社授权在微信公众号发表。图片均来自《海面下的秘密生命》一书。 BOOK TIME 《海面下的秘密生命》 【英】理查德·史密斯 著 陈骁 译 叶沛沅 刘靖宇 审定
北京科学技术出版社 2023年3月 出版 种田的雀鲷，古怪的海马情侣，开诊所的鱼和它的骗子亲戚，请跟随理查德·史密斯博士一起探访珊瑚礁居民的忙碌生活。本书以第一人称的方式，通过个人的经历和研究成果，带你了解水生世界，带你在大西洋、太平洋和印度洋中畅游。 作者史密斯为海洋生物学家、环保主义者和水下摄影师。2018年，他发现了一种新的侏儒海马——日本海马，并首次拍摄到了它的影响，这种侏儒海马只有米粒般大小，生活在日本附近的温带海域。

欢迎关注我们，投稿、授权等请联系 [email protected]