《科学》专题：中国科学家揭开黔金丝猴起源之谜

学术经纬2023年06月02日约 6 分钟

▎药明康德内容团队编辑（撰文：黄子健）

当说起金丝猴的时候，我们的脑海说不定会浮现出这样的一幅画面：在郁郁葱葱的森林中，一只只金色的小精灵三五成群地玩耍，它们金黄色的毛发在穿过林冠的阳光照射下尤为耀眼……但其实金丝猴并不都是金色的，比如黔金丝猴的头部与肩膀等处的毛发是金色的，但身体其他部位却覆盖着深色的毛发。

近日，以中国科学家为主的联合研究团队通过基因组分析揭开了黔金丝猴的身世之谜。该研究是灵长类基因组计划的项目之一，成果已经以“Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey”（黔金丝猴，一种灵长类动物的杂交起源）为题发表于知名学术期刊《科学》（Science）。

比大熊猫还稀少的“世界独生子”

事实上，金丝猴并不是一种猴子，而是一类猴子，在生物分类学上属于灵长目猴科下的仰鼻猴属（Rhinopithecus），一共有5个物种，分别是川金丝猴(R. roxellana)、滇金丝猴(R. bieti)、黔金丝猴(R. brelichi)、怒江金丝猴(R. strykeri)和越南金丝猴(R. avunculus)。它们是我国西南地区和东南亚部分国家特有的动物，从物种的名字就能大致看出它们各自分布的区域。其中，真正浑身金毛的只有我国四川、陕西、甘肃等地的川金丝猴，它也是金丝猴中最先被发现的物种。而滇金丝猴和怒江金丝猴虽然名为金丝猴，但毛发却是黑色与白色的。

▲滇金丝猴（图片来源：欧阳冠来供图）

而黔金丝猴则又是第三种情况，它既有金色毛发，又有黑色毛发。而且黔金丝猴也特别稀少，大熊猫当前有2412只，而黔金丝猴仅有850只左右。它的分布区也特别狭小，仅仅分布于贵州北部的梵净山，被称为世界独生子。这让人不禁好奇，黔金丝猴独特的毛发是怎么来的？这个分布如此局限的金丝猴是如何起源的？和其他几种金丝猴的亲缘关系又是怎样的呢？

驱动物种形成的不同机制

从达尔文时代开始，物种的起源和形成就是人们关注的经典问题。通常，经典的物种形成模式是这样的——老物种里发生了种内分化，不同种群之间发生了地理上的隔离，然后在长时间的自然选择过程中基因组上的差异逐渐积累，最终形成生殖隔离，从而形成新物种。基于此，早在上世纪四十年代，著名生物学家恩斯特·迈尔（Ernst Walter Mayr）就认为一个物种的定义关键看某个种群是否能和其他种群交配并产生可育后代。这一论点被无数人奉为圭臬，并被写入高中教科书，为人们所熟知。

但是，近几十年的研究显示，除了这种经典的模式外，杂交（hybridization）也是物种形成的潜在驱动因素。刚分化不久的近缘种之间的生殖隔离往往没有那么强，个体之间仍然有几率突破生殖隔离，产生可育后代，并导致物种间的基因交流，也就是所谓的跨物种基因流（gene flow），进一步地，若杂交后代和祖先再反复回交，导致祖先物种的基因库中有了杂交后代的部分基因，便产生了基因渐渗（Genetic introgression）现象，这也常常是物种适应性性状的来源。然而，通过物种之间杂交形成全新的物种，这一成种机制在动物界比较少见，尤其是在灵长类鲜有报道。黔金丝猴又会是哪种起源方式呢？

基因组研究解开谜题

基因组研究是在遗传物质层面进行的研究，每一个物种的基因组就像一部大书，记录了这个物种的特征、历史等各种遗传信息，通过对物种遗传信息的解读，研究人员将寻找到答案。于黎教授联合数个研究团队，通过对滇金丝猴进行染色体水平的高质量全基因组测序以及对五个物种的106个个体进行了全基因组重测序，并进行了群体遗传学分析，结果既意外又合理。

黔金丝猴拥有源自川金丝猴以及滇金丝猴与怒江金丝猴的共同祖先这两个谱系的混合基因组，它们相当于黔金丝猴的“爸爸”和“妈妈”。但是这又和普通的交配不同，精卵结合后，子代的基因组除了性染色体外来自双亲的比例是1：1，但是黔金丝猴的基因组有更大的比例来自于川金丝猴，也就是说，从基因组的角度来看，黔金丝猴更像川金丝猴，这很可能也正是先前的研究中普遍将其作为川金丝猴姐妹种的原因。

▲川金丝猴（图片来源：Paul Garber）

研究人员还根据基因组进行反推，进行了溯祖模拟。结果显示黔金丝猴最可能的演化模式只这样的：在大约187万年前，川金丝猴和滇金丝猴与怒江金丝猴的共同祖先之间曾发生过发生杂交事件，产生了黔金丝猴的祖先。在后来的岁月里，黔金丝猴和川金丝猴、滇金丝猴与怒江金丝猴的共同祖先之间又各有两次杂交事件（基因流事件）发生，而川金丝猴和滇金丝猴与怒江金丝猴的共同祖先之间则没有直接的基因流。

看来，黔金丝猴确实起源于川金丝猴和滇金丝猴与怒江金丝猴的共同祖先之间的杂交事件。

更多以及更多

接下来就是黔金丝猴毛发颜色的问题。研究人员通过正选择分析，找到了黔金丝猴与特殊镶嵌型毛色形成相关的基因。事实上，金丝猴毛发颜色是由黑色素中褐黑素和真黑素的比例决定，高褐黑素占比导致川金丝猴的金色毛发，而低褐黑素比例导致滇金丝猴与怒江金丝猴的黑色毛发。而黔金丝猴的头部和三角肌褐黑素比例较高，呈现金色；四肢的褐黑素比例较低，呈现黑色。

于黎等人发现五个和黑色素合成相关的基因受到正选择，而且它们有着不同的来源——SLC45A2、MYO7A和ELOVL4基因来源于川金丝猴，而PAH和APC基因来源于滇金丝猴与怒江金丝猴的共同祖先。正是由于具有这样不同来源的黑色素合成基因，导致了黔金丝猴独特的镶嵌型毛色。

那黔金丝猴又是如何与其他两个物种形成生殖隔离，最终成为一个独立物种的呢？也许最初也与毛发的颜色有关。性选择或许能够成为其中的解释——金丝猴的毛发和其他两个物种都不一样。哪怕是复杂如人类社会，都逃不了外貌优势在择偶上的优势，更何其他动物呢？一个很大的可能是，对于川金丝猴而言，金色毛发的个体往往更受异性欢迎；对于滇金丝猴或者怒江金丝猴而言，黑色毛发的个体往往更有择偶优势；而对于黔金丝猴，它们则会偏好头部金色而四肢黑色的个体。如此这番，就形成了交配前生殖隔离。

而更进一步的生殖隔离就要交给时间了。黔金丝猴的遗传物质会在自己的轨道上演化，在基因组成上变得与另外两种金丝猴愈加不同。在生殖相关的基因方面，有31个继承自川金丝猴的生殖相关基因和36个继承自滇金丝猴与怒江金丝猴共同祖先的生殖相关基因受到了强化（正向选择）。此外，还有遗传物质和基因在其他方面的变化。其结果，黔金丝猴的基因组已然和两种祖先金丝猴有了足够大的差异，从而产生了交配后的生殖隔离，形成了独立的物种。