凶狠圆轴蟹

在《中国潮间带螃蟹生态图鉴》的概述部分，曾简略介绍过蟹类的陆化程度。众所周知，螃蟹靠鳃从水体中获取氧气。但仍有很多螃蟹不甘生活在竞争激烈的水下，寻求登上陆地获得更广阔的栖息空间。

作为陆生蟹类的代表之一，凶狠圆轴蟹（Cardisoma carnifex）广泛分布于印度-太平洋的热带或亚热带海域。成年的凶狠圆轴蟹对于盐度的适应范围极广。因此，除了一些岛礁环境外，包括河口、红树林、盐沼地等都可以成为它们的栖息地。

凶狠圆轴蟹体型巨大，成年的头胸甲宽可以超过10cm，没有哪个螃蟹爱好者可以拒绝喜欢上凶狠圆轴蟹。因此，在水族市场上，凶狠圆轴蟹常常作为宠物被售卖饲养。想要见到，或者拥有一只凶狠圆轴蟹作为宠物并不是一件难事。然而，能够在野外见到这种螃蟹的体验才是更为珍贵的。2018年，我第一次拍到真正的陆生蟹类，毛足特氏蟹（Tuerkayana hirtipes）。不过，并不是在国内，而是在日本的西表岛。一直以来，我都听说国内的地蟹资源因为人为捕捉及栖息地减少，数量骤降，所以从来没有奢求过在国内拍摄地蟹，直到2020年。

毛足特氏蟹，拍摄于西表岛

友人小暗告诉我，在广东海岛上开民宿的朋友，在家门口遇到一只散步的大螃蟹。收到照片的那一刻我觉得太不可思议了，居然是一只凶狠圆轴蟹。于是，去到岛上拍凶狠圆轴蟹被列入我的短期计划。

7月底，借着和朋友一起去厦门玩的机会，旅程结束后，我从厦门辗转来到广东。民宿主人饭团是一位非常热情的本地女生，曾在广州打拼多年，最后决定回到家乡，这座放在国内并不太知名的小岛上，一边开着民宿，一边以鲎为主要对象，协同开展本地的社区环境教育。

由于当时还处于疫情阶段，饭团表示她的民宿刚刚接待过的客人被检测为阳性。安全起见，她安排我下榻到隔壁民宿，并在我寻找、拍摄凶狠圆轴蟹时提供必要帮助。

凶狠圆轴蟹的洞口

到达的当晚，我便在饭团和阿用的带领下，到他们多次见到凶狠圆轴蟹的地方去寻找。很快，在路边我们幸运的发现了一只凶狠圆轴蟹守在洞口边。然而，它对光线非常敏感，手电照上去没一会便钻了回去，并且守候多时也不见其再出来活动。随后，我们在村后面的虾塘边又发现一只凶狠圆轴蟹的尸体，很可能是溺毙于虾塘被丢弃出来的。由于虾塘内池多用大塑料布覆盖，池壁的塑料布非常光滑，不小心掉入虾塘的小动物基本没有逃出的机会。

凶狠圆轴蟹的尸体

能够在到达的第一天晚上便如愿见到凶狠圆轴蟹，我的内心已经满足了。但想要拍到照片的愿望还是没有达成。7月的夜晚，岛上的气温依然闷热难耐。环着村子找了一圈没有新的发现，我和饭团短暂告别后，便回到民宿。

回到民宿简单休息了一下，我还是难抚内心的遗憾。花了那么多钱和时间好不容易来到这座小岛，却没有拍到自己想要拍的目标。可是，即便是拍不到凶狠圆轴蟹，难到其他螃蟹不值得被记录一下吗？于是，我拎起相机，打算沿着海边拍一拍其他螃蟹。

离饭团家民宿几十米处有一个停船的小湾，沿着小湾往上游便是养殖的虾塘。养殖废水沿着小湾排入海中。湾内淤积了不少泥巴，自然也就有不少招潮蟹之类的在这里生活。沿着湾向西走，经过一片木麻黄林后便到了海边。海边有一些以前用来养殖的建筑物，但已经被废弃不再使用。由于离海边不远的路边便有一个垃圾站，这里便成为老鼠的天堂。特别是晚上，可以看见老鼠四处乱窜，如果不跺两下脚，根本不怕人的样子。

海边主要是沙滩，沿岸一侧还长了不少耐盐碱植物。突然，一个黑乎乎的东西在植被间动了一下。由于老鼠实在是太多了，我最开始以为还是老鼠。但那个黑乎乎的东西与老鼠的形态和行为相差太多，我好奇的用手电照了一下。这一照不得了，我赶紧掏出手机给饭团打电话，喊她赶紧过来。到底是什么事让我这么兴奋？答案自不必说，肯定是凶狠圆轴蟹啦。

这是我在野外，第一次近距离遇到凶狠圆轴蟹。当然，我遇到的这只凶狠圆轴蟹，让我觉得比”第一次“还要更激动的是，居然是一只抱卵雌蟹。它腹部的卵的颜色已经变得非常深，显然它到海边是在为释放幼体做准备。我觉得，形容它为一辆小坦克在地上行走并不为过。虽然它叫凶狠，但它的外形让我觉得它多少有些可爱。要知道，它可能早在我去日本西表岛之前就生活在这里了。

抱卵的雌性凶狠圆轴蟹

台湾学者对恒春半岛的凶狠圆轴蟹的繁殖生态做过调查，参与繁殖的雌蟹平均甲宽在70.5 ±6.57mm，每次产卵量在90, 000-490, 000枚。看到这里，是不是觉得凶狠圆轴蟹的繁殖能力超强？然而，由于海洋蟹类刚刚从卵孵化出来并非是幼蟹形态，而是以溞状幼体的形式开启一段时期的浮游生活， 经过多次蜕皮后才变态为幼蟹形态。正是这种独特的幼体形态，也让绝大多数幼体不可避免地成为其他捕食者的食物，只有少数成功者最终才能成长为成蟹并参与到种群的繁殖队伍中。

相较于成体对于盐度的广耐性，刚刚孵化的溞状幼体对于海水盐度的需求高于成蟹。研究发现，一期溞状幼体在淡水环境无法存活超过2小时。这也说明了为什么平时久居深入内陆红树林、沼泽环境的雌性凶狠圆轴蟹，要冒着被包括人类在内的天敌捕捉、穿越公路的路杀风险，以及离开洞穴要面临更多失水风险走到海边将幼体释放。

雌蟹腹部即将孵化的卵

我跟随这只抱卵雌蟹大约2个多小时，也不见它有任何准备释放幼体的行为。我不知道是不是我的跟随及灯光的影响，对它的释幼行为造成了干扰。最后，我只得目送它离去，希望它能够远离我的干扰，尽快将它的后代产下。

随后在翻阅文献后才知道，不同于其他地蟹，凶狠圆轴蟹的雌蟹往往要深入到水下1米左右的深度才会开始释幼，而那晚的潮水还在上涨过程中，很可能它在等待一个合适的时机，即满潮平潮期再进入水中释幼，以保证后代最大的成活机率。然而恒春半岛的凶狠圆轴蟹雌蟹大多数集中在19点30分至21点30分之间释幼，且与是否为满潮无关。

成年的凶狠圆轴蟹基本只在洞穴周边活动，极少远离洞口，警惕性高。特别是雄蟹或未成年雌蟹，基本不会游荡到海边活动。因此，在海边遇到的游荡个体大多为准备释幼的成年雌蟹。在岛上的第2晚，我来到海边废弃的养殖建筑池内，幸运的发现一只成年雄性凶狠圆轴蟹，它应该是不小心掉进了养殖池中无法逃脱，在池塘角落有限的泥土中打洞栖息。我将它从中捕获，拍摄完照片后将其放归于村后面的沼泽地中。

雄性凶狠圆轴蟹，有着更为夸张的大螯

或许是雄性大螯的比例更大，体型看起来也比雌蟹更为雄壮。实际上，大多数蟹类的雄性都要比雌性大，只有少数如豆蟹、珊隐蟹等。有研究认为，雌蟹要花费更多精力在繁殖上，繁殖期的死亡率也会上升，因此较短的寿命导致难以长到足够大的体型。又如地蟹，雄蟹基本不会远离洞穴活动，有较少的暴露风险，而雌蟹因为繁殖释幼需要回到海边，承受更高的被捕捉压力。因此，不排除很大程度上的一部分雌蟹在未长达足够大体型时便被捕捉。在岛上的3天2晚中，我一共遇到2只抱卵雌蟹，1只雄蟹，以及最开始在洞口看到的一只，但因其没有完全露出，无法判断性别。

由刘瑞玉主编、2008年出版的《中国海洋生物名录》中并未记录凶狠圆轴蟹于广东的分布。因此，这次的发现应该算是广东省的蟹类新纪录。凶狠圆轴蟹在海南几乎全岛都有分布，而与之相临的广东雷州半岛有其分布也不足为怪。不过，无论是海南还是广东，都没有开展过相对系统的地蟹类调查，特别是种群结构与数量，尚不清楚凶狠圆轴蟹在岛上的分布情况及种群数量。我也将这个信息与饭团分享，希望她做为在地居民，能够抽出一点点时间也来关注一下这种大型地蟹的生存状况。

实际上，这么大型的螃蟹在其原产区被人抓来食用并不是什么新鲜事。东南亚很多热带海岛，地蟹是当地重要的蛋白质及经济来源，这些区域一直都有捕捉食用地蟹的传统，甚至包括椰子蟹。但与东南亚相比，我国是地蟹分布较为边缘的区域，再加上人口众多，人为的捕捉压力对它们的影响虽然没有科学上的统计，但根据我与海南本地一些经常捕捉螃蟹的人聊天得知，包括凶狠圆轴蟹在内的许多地蟹现在已经非常少见了，在他们小的时候，凶狠圆轴蟹甚至多到会跑到院子里来。

作为典型的T3等级陆蟹，凶狠圆轴蟹无法离开水体太久，它们常常需要到水中浸泡以保证自己的鳃腔湿润，这样才能呼吸。所以，凶狠圆轴蟹的洞穴底部是一定会到达水体的。它的洞有多深呢？

在海南三亚，我和高德兄曾在河边发现过一个直径近10cm左右的凶狠圆轴蟹的洞穴，高德兄把整个手臂深进去都没有摸到底，他的手臂长度大约80cm。由于凶狠圆轴蟹喜欢在高于水面的地方打洞，因此为了能够让自己的洞穴底部有水，会打更深的洞以到达水层。而我们发现的这个洞穴离水面有一定距离，因此其实际洞穴长度会更深。

头胸甲宽度超过10cm的雄性凶狠圆轴蟹

幸运的是，我们通过定点观察，有一天居然遇到这只凶狠圆轴蟹在洞外游荡，才得以拍到它的照片。这是一只背甲宽度超过10cm的雄蟹，硕大的体型让我和高德兄都情不自禁的哇塞起来。这个时候我们突然想到一个问题：这只螃蟹的年龄有多大了呢？

并没有人研究过凶狠圆轴蟹到底能活多久，但或许可以透过幼蟹来了解一下它们的寿命。比如，研究人员发现很难在栖息地遇到头胸甲小于35mm的圣诞仿地蟹（Gecarcoidea natalis），而达到这一体型的个体通常已经有3岁。而当头胸甲宽达到90mm的个体其寿命已经达到20岁。Micheli&Vannini对肯尼亚的凶狠圆轴蟹开展了长达12年的研究，从来没有发现过甲宽小于50mm的个体在地表活动。由于凶狠圆轴蟹成年甲宽与圣诞仿地蟹相当，因此他们推断达到50mm的个体至少也有3岁了。如此推断，我们在三亚见到的这只雄蟹，很可能在千禧年就定居在这里了。可以说，它也见证了三亚这座海滨城市这20年的发展变化。

凶狠圆轴蟹的洞穴，可见其内部的水

回到刚刚说的洞穴深度。凶狠圆轴蟹的洞穴平均深度超过1米。前几日，我与高德兄在文昌一养殖鱼塘附近发现一只凶狠圆轴蟹的洞穴，由于其离水面很近，我们决定试图挖掘洞穴，确定其深度。由于这只凶狠圆轴蟹体型不是很大，当手臂完全深入洞穴后，可以触摸到洞穴底部的水，而这只凶狠圆轴蟹位于洞底略转弯处，大约还要再深10cm左右，手指只能将将触及到它的步足。在离洞口约20cm处，我们发现一叉洞。虽然有研究证明，很多凶狠圆轴蟹会在洞穴内建造1-2个叉洞用于休息室，但由于此叉洞极小，又有一出口与外界相连，我们推断可能是其他小型蟹类，如相手蟹的洞穴。

我将手臂全部深入洞内，试图将其抓出来

成功捕获

根据Vannini等人于2003年发表的文章，他们在挖掘成蟹洞穴时，在叉洞中一共收集到6只幼蟹，最小甲宽只有14mm，最大不到45mm。而又依据此前的研究，Vannini等人认为这些凶狠圆轴蟹的幼蟹要在成蟹的洞穴中生活至少3年才开始独立的生活。这或许是因为刚刚变态为幼蟹的凶狠圆轴蟹由于其鳃室内的结构发育并不完善，相较于成体，其对水体环境的依赖程度更高，而幼蟹又很难依靠自身力量挖掘出足够到达水层深度的洞穴，因此幼蟹多与成蟹共用一个洞穴。至于它们如何才能避免被成蟹捕食，可能还需要更深入的研究。

从洞中捕获的凶狠圆轴蟹

我抓获到的这只凶狠圆轴蟹是一只雄蟹，其头胸甲宽为51mm，与Vannini等人的研究基本吻合，应该是刚刚开始独立生活的。由于这片鱼塘即将被征地开发，我们将其转移到附近的红树林保护区放生。

未来，我将继续与我的伙伴们一起对国内原生地蟹展开调查。如果你支持我们的工作，欢迎多多对我的文章赞赏，这些赞赏都将成为我们的调查经费来源。

同时，也呼吁大家不要捕捉野外的地蟹，由于它们独特的生活史、寿命其繁殖能力，再加上栖息地缩减，我们理应给它们保留更多的野外生活机会。

最后，对《中国潮间带螃蟹生态图鉴》感兴趣的小伙伴，可透过下方二维码购买支持。

参考文献：

刘瑞玉. (2008). 中国海洋生物名录. 北京: 科学出版社, 1267页.

Chen, T. C. 2012. Reproductive ecology of Cardisoma carnifex (Brachyura) in Hengchun Peninsula, Taiwan.

Micheli, F., F. Gherardi, and M. Vannini. 1991. Feeding and burrowing ecology of two East African mangrove crabs. Marine Biology, 111: 247–254.

Vannini, M., S. Cannicci, R. Berti and G. Innocenti. 2003. Cardisoma carnifex (Brachyura): where have all the babies gone? Journal of Crustacean Biology, 23:55-59.