为了描述泡蟾的性生活，他连续蹲了186个夜晚

图源：普林斯顿大学出版社

导读：

为了描述南美泡蟾的性生活，美国科学家迈克尔·瑞安连续地观察了186个夜晚，从太阳落山开始一直到日出，才将其准确叙述出来的。这是一项有关性审美的研究，而性审美深刻地影响到动物与人类的演化。

迈克尔·瑞安 | 撰文‍‍

我从南美泡蟾（Túngara frogs）那里发现了“性审美”这个我毕生的兴趣所在。我试图了解这种美是如何在不同的声音、颜色和气味中反映出来的。它又是如何在人类以及其他动物中出现的？特别是为什么我们会认为有些人特别美？为什么人类和其他动物会有现在的性审美观？

在BC岛的第一天，我就发现了前一晚狂欢的证据。池塘边上漂浮着一堆堆的白色泡沫，这些泡沫就是头天晚上曾经放纵过的铁证。我告诫自己稍安勿躁。热带的夜晚很快就降临了，昆虫的歌声伴着夜猴喋喋不休的聊天声，填满了整个黑幕，只有一缕缕的月光偶尔穿过森林的树冠，合唱团的演出开始了。

男人和女人会使用各种手段和装备来吸引异性的关注：低沉的声音，短裙，紧致有型的体形，香水和古龙水，跑车，还有昂贵的手表。但是，当“青蛙先生”去“求爱”时，只有一件事能决定他的胜负：“他”能唱什么样的歌。每当太阳落山时，青蛙先生们的思想，至少是“他们”的大脑和荷尔蒙，就统统地转向了性交。雄蛙这时就变成了歌唱机器。一只正在求交配的南美泡蟾可能会在一个晚上叫5000多次。全世界约有6000种蛙类，它们中的大多数都拥有响亮而引人注目的为交配服务的叫声，最重要的是每个物种都有自已独特的声音。当我后来在巴拿马、亚马孙、佛罗里达或东非平原聆听至少10种蛙一起叫的大合唱时，我只需要做少许准备，就可以不用眼睛只通过耳朵识别每个物种。这些叫声到底有什么作用呢？

雄蛙的鸣叫是为了让雌蛙知道“他们”是谁，在哪，以及是有已经准备好了要开始交配。这些叫声不仅仅是为了通知雌蛙，更是为了说服、魅诱雌蛙。雄蛙不停地大声鸣唱着，并为这些鸣唱加上华丽的花腔，这些行为经漫长的进化史证明对雌蛙有着强大的引力。一只雌蛙一旦来到这个合唱现场，就开始比较所有这些的叫声，最终决定哪一个声音是“她”最喜欢的，哪只雄蛙最性感。是雌蛙的选择定义了这个物种的性审美。基于自己物种特有的性审美去选择和哪个异性交配，是贯穿整个动物界的共同主题。区别是细节的不同而已。

南美泡蟾是一种只有3厘米长的小型动物。只要给雄泡蟾一些静水，无论是大池塘、小水坑、溢出的溪水，还是大型哺乳动物的脚印、人类居住区周围的沟渠，甚至是我实验室的小水族箱，“他们就立刻开始叫个不停。或者说，在任何一平方米里，只要有1~10个雄泡蟾，“他们”就会开始鸣叫。就像许多其他的雄蛙一样，一旦太阳下山，雄泡蟾合唱团就会集合，开始在繁殖地点鸣唱。这些雄性的叫声听上去似乎是来自一个老式的电子游戏，先是大约三分之一秒长的“呜呜”声，之后可以什么都没有，或者接着发出七段短的断断续续的“咔咔”声。我们将单纯的“呜呜”称为简单鸣叫，而将包含“呜呜”和“咔咔”的叫声称为复杂鸣叫。一会儿我们会仔细听听这些叫声。

泡蟾合唱团的舞台其实更像是一个性交易市场，而不是一个狂欢现场。从这个角度看，这个性交市场是雌泡蟾的天堂，因为是雄性在花枝招展地卖弄，而雌性是消费者。但是所谓卖弄，在整个过程中，雄泡蟾除了扯开嗓子叫唤，什么也不干，甚至连动都懒得动弹一下。当一位雌泡蟾来到合唱团的舞台准备交配时——我是说“她”是真的准备好要交配——在接下来的几个小时内“她”必须把活儿给干了，要不然“她”所有的卵子都会渗出来，没有一个能受精。这既是生殖投资的浪费，也是试图将基因传至下一代的失败。之后，“她”必须要再等6个星期，才能重新准备好一批需受精的卵子。但是，这种情况其实鲜少发生，因为雌泡在繁殖地会被一群饥渴的、时刻准备好要交配的雄泡蟾所包围。而“她”呢，只需要选选就好。

雌泡蟾实际上会非常认真地选择“她”的伴侣。首先，“她”会挑选一只雄蛙，在“他”面前驻足，然后再转向其他竞争者，有时还会再回到“她”曾经犹豫过的那一位身旁。“她”仔细聆听他们的情话，也就是“他们”的“呜呜”和“咔咔”。最后当雌泡蟾决定开始交配时，“她”会慢慢地走向“她”选择的那只雄泡蟾，任由“他”将自己从上面紧紧地钩住。终于，“他们”此时在交配了，虽然看上去这个交配的机制与我们平常惯用的那些不太一样。

南美泡蟾的性生活是在我连续地观察了186个夜晚后才准确叙述出来的，从太阳落山开始一直观察到日出，这期间我们观察了过1000只独立标记过的泡蟾（所以对每一只都了如指掌），记录泡蟾的声音，“他们”交配的频率，还有到底是何缘由让一只雌泡蟾只对一只特定的雄泡蟾感兴趣。对于最后一个问题，我的简短答案是，雌性总是选择与叫声里既有“呜呜”又有“咔咔”的大个子雄性交配。但是南美泡蟾到底是从何处获得“他们”这种性审美的呢？又为什么有些雄性的叫声被认为比其他雄性更有吸引力呢？想要回答最后一个问题并不容易。

如果你认为一个人美，那么他/她就美——在这个问题上你是美的判断者。性审美是由个体特征、感觉系统，还有感知这些感觉的大脑之间相互作用产生的。我觉得蒙娜丽莎漂亮，但你也许并不这么认为。我们都在同一个画框内看到相同颜色的排列组合，但我们处理它们的方式却不一样。请记住，美是存在于旁观者的大脑中的。所以为什么雌泡蟾会响应雄泡蟾的召唤，并且特别对“咔咔”这种召唤把持不住呢？

我可以花一辈子的时间来观察巴拿马水坑里的泡蟾，却除了知道雌泡蟾对“咔咔”叫声的强烈喜好之外一无所获。我们究竟怎样才能窥探到雌性大脑的运作过程，了解雌性是如何进行性审美的最终揭示雄性鸣叫是如何在雌蛙耳中变得魂牵梦绕的呢？一些精心设计的实验可以像外科医生的手术刀解剖雌性的大脑那样，让我们得以了解雌性性审美的标准和细节。

我的研究小组先在巴拿马的南美泡蟾繁殖地采集雌性南美泡蟾，然后带回美国的实验室中。我们在隔音房间里将泡蟾放入两个音箱中央的小漏斗中，再在两个音箱中分别播放不同的泡蟾鸣叫声。这叫声可能是真实的雄性泡蟾的鸣叫声或者是我们自己合成的鸣叫声。有一个我们最先做的实验是这样的：我们在两个音箱中分别给一只雌泡蟾两个声音，一个是简单的“呜呜”声，另一个声音复合了“呜呜”和“咔咔”的复杂鸣叫。这两个音箱交替播放，每两秒响一次。实验进行时，关上房间门，通过红外摄像头，我们就能从外面观察到雌泡蟾的反应。这时如果我们用遥控系统抬起漏斗，雌泡蟾就可以活动了，“她”会用跳到某个音箱前这个动作告诉我们“她”更喜欢哪个声音。值得一提的是，这时雌泡蟾必须要跳一米才能接触到音箱，如果是在我们的世界里，差不多等于走80米。而雌泡蟾接触正在鸣叫的雄泡蟾的唯一原因就是希望选择“他”作为性伴侣。因为这个实验测量的是雌泡蟾如何朝声音移动，这个简单的实验又被称为“趋声性实验”，能让我们详细地剖析雌性的性审美。

雄性南美泡蟾并不一定需要“咔咔”声来吸引雌性。如果把雌泡蟾放在一个只发出“呜呜”声音的隔音室里，只需要一声简单的“呜呜”就是够让“她们”去靠近那只音箱了，只不过这样简单的叫声在竞争激烈的性市场中是决然不够的。那么，“咔咔”古到什么意思？单纯的“咔咔”四声其实并没什么用。如果我们在一个音箱里只播放“咔咔”声，雌泡蟾干脆就会对它置之不理。但“咔咔”声远非毫无价值，它只是需要出现在一个正确的语境中。而这种“语境”，正是“呜呜”。

如果我们同时在音箱中进行一场两种叫声的角逐——一种是简单的“呜呜”，一种是复杂的“呜呜咔咔”——这时雌泡蟾走向“呜呜咔咔”音箱的次数要比走向只发出简单“呜呜”音箱的次数多5倍。“咔咔”声有着非凡的诱发性冲动的能力。虽然它只增加了10%的鸣叫时间和能量，却将雄性的吸引力提高了500%。想想看，在我们人类的世界里，能不能找到这样便宜又强大的方法来提高自己的颜值。如果你能想到一个，就赶紧去申请专利吧!

除了选择会“咔咔”叫的雄性外，雌泡蟾通常也会选择较大的雄性来交配。在伸手不见五指的黑夜里，雌泡蟾是如何判断雄性大小的？雄泡蟾的叫声似乎是一个比较明显的候选项，也许雌性可以靠叫声判断出谁更大个儿一些？大多数动物的发声系统中，鸣叫声的频率或者说音高与身体大小之间存在着某种联系。这是由生物物理学决定的。大个儿的动物通常也拥有较大的发声器官——比方说蛙和哺乳动物的喉头，蟋蟀的锉和棘，还有鸟类的鸣管——当器官较大时，它们会以较低的频率振动。人类也是如此。西尔维斯特·史泰龙（SyIvester Stallone）和詹姆斯·厄尔·琼斯（James EarlJones）的那些低沉、磁性有共鸣的声音并不是身材矮小的男人可以发出的。

影响我们声音的另一要素是喉部上方气管的解剖结构，是这些结构的振动产生了声音。女性更喜欢体形偏大的男性发出的低沉声音，有人甚至认为人类中喉头位置比较低并不是人们一直认为的为了促进语言发展，而是为了增加喉部上方气管的长度，以降低声音的频率。

事实上，红鹿在鸣叫时会主动降低喉部，让鸣叫声的音高变低，这样它“听上去”的体形要比实际来得大。南美泡蟾也一直走在使自己的声音变得低沉而更富魅力的进化之路上。与其他身体尺寸相似的蛙相比，南美泡蟾的喉部是巨大的，大到泡蟾的整个脑袋都可以塞进喉头里。在这个物种中，性选择看上去会偏向长得美，至少是声音好听，而不是大颗的脑袋。

生物物理学原理告诉我们较大个儿的雄泡蟾会有较低沉的“咔咔”声。那雌泡蟾是否会因为“她们”更喜欢低沉的声音而倾向于选择较大个儿的雄性呢？这是雌性关于性审美的另一个方面，并且很快就被拿来做了实验。我用电脑合成了一些泡蟾的鸣叫声，“他们”都有相同的呜呜声，却有不同音高的咔咔声。经过广泛的测试后，我们发现雌性的确是更中意低沉些的咔咔声。在人类中，女性更喜欢男低音的原因迄今都还只是猜测阶段，但我确实知道这种偏好在蛙类中的优势：大个子的雄性能使更多的卵子受精。这并不是说“他们”的精子更好，但受精成功的概率很大程度来自于雄蛙和雌蛙之间身材上的匹配。还记得吗，当“他们”“蛙式”交配（不是“狗式”）时，雄蛙是在雌蛙上面的，而且“他们”两个都要释放出配子。如果雄性太小，“他”的精子会撒得雌性满背都是，而那些游离的精子遇到卵子的概率就要小得多。

这么说来一切都合乎逻辑——与大个子的雄性交配所带来的繁殖优势是雌性偏好低沉声音的原因，而这又进而推动泡蟾进化出。大得荒谬的喉头。但符合逻辑（logical）不一定意味着这就一定生物学的（bioogical）真实原因。不过，在我们开始研究真正的“生物原因”前，先提出一些假设是不错的开篇。我们很快就会再次回到这个话题。

常说最好的科学研究最终会提出比答案更多的问题。然而我们也必须承认，科学研究最让人感到受挫的就是当你最终找到一个答案后，经常会面对比开始研究时更多的问题。这就是发生在我自己身上的情形。我们通过研究南美泡蟾选择交配对象来回答性选择这个问题时发现了一个严重的矛盾。咔咔声是一个非常小的声音，每个雄性泡蟾都能轻易发出，却又能对雄性的性魅力产生如此大的影响。用简单的进化逻辑就可以推测出，雄泡蟾应该在夜晚一直“咔咔”地叫个不停，直到“他们”吸引到自己的交配对象。但情况并非如此。南美泡蟾并不愿意随便增加咔咔声，许多泡蟾甚至宁愿“呜呜”地叫个不停。但雄性不是应该尽量争取更多的交配对象吗？毕竟“他们”是雄性，不是吗？

和人类一样，动物对自己的颜值进行投资也会受到社会的影响，这个我将在第七章中进行详细的讨论。只要周围还有其他竞争者，好斗的男人就更可能会去穷尽自己的资源诱惑女人。而女人也同样如此，身处女人堆中的她们则更可能会竭尽所能地在男人跟前调情？。有两种社交场合可以让南美泡蟾发出更多的咔咔声。一个是当有其他雄泡蟾在同时鸣叫时。这时，现场会升级为复杂的大合唱，其中“呜呜加咔咔”的叫声占据绝对主导地位，而只有“呜呜”的泡蟾则是弱势群体。雌泡蟾似乎也会挑逗雄性，让“他们”发出更多的咔咔声。如果一只雄泡蟾拒绝从“呜呜”升级到“呜呜咔咔”雌泡蟾有时甚至会给“他”一个耳光，而雄泡蟾会让人惊讶地用添加一声“咔咔”来回应。

那么问题又来了，雄泡蟾为什么这样不情愿地去挑逗雌性？想要理解为什么某种特征会这样进化，就必须要了解它带来的好处以及得到这些好处所需要的成本。如同人类经济学中的“达尔文经济学”阐述的那样，“平均利润/成本”这个比例的大小决定了这个特征的价值，以及最后这个特征是否会被自然选择留下。对泡蟾而言，红利不是欧元、比索或美元，而是健康的体格——也就是受益于这一特征的后代，其数量在种群中的相对比例与人类所进行的许多经济交易不同，泡蟾的目标并不是在短期内追求相对利益的最大化，它投资的时间单位是自己的一生。

举个猎豹捕食的例子吧。我看过猎豹在东非的草原上闪电般捕获野兔和瞪羚。猎豹的快速奔跑有助于捕食，而食物对于猎豹的生存又是至关重要的，毕竟一头死猎豹不需要交配。所以猎豹进化成了善于快跑的动物：它们只需要摆腿3次便能让自己加速到每小时40英里（1英里约为1.6千米），最高速度则可以达到每小时70~75英里。这是所有能奔跑的动物中最快的速度了。那为什么猎豹们不能跑得更快些呢？因为跑步的速度有一些生理上的限制。相对自己身体大小来说，猎豹的心脏已经非常大了，但当它奔跑时心脏泵血的速度也只能保持最快速度600米左右。这对猎豹来说也实在太快了，它甚至有可能因此受到一些脑损伤。而最后当这只猎豹如愿捕捉到猎物时，它必须在开动之前好好喘口气才能享用它的美食。

南美泡蟾动听的歌声也是需要付出巨大的生理成本的。“他们”鸣叫时的新陈代谢率以及能量消耗率增加了大约25%。但是这个成本也并不能解释对泡蟾发出咔咔声的放弃，在呜呜声中添加一个“咔咔”几乎不消耗多余的能量。实际上泡蟾想“咔咔”叫还需要付给窃听者一些成本。这个答案跟我躲了一年多的迷藏，也在近年来深刻影响着泡蟾性审美的进化。

BOOK TIME

《性与美：颜值的进化史》

借助先进的神经科学和进化生物学手段，以及作者自己对巴拿马丛林深处的小型南美泡蟾的重要研究，瑞安探讨了几个关键的问题：为什么动物认为某些特征是美的，而另一些则不是？还有，动物是否拥有与生俱来的对性的审美？如果有，它的根源又在哪里？瑞安认为，这些问题的答案在于大脑——尤其是雌性的大脑中，她们才是生物演化这部木偶戏的幕后演员，引导着雄性进化出了美的特征。这种关于性之美如何进化的理论解释了动物届里惊人的多样性，并为人类对美的感知与其他动物的相似程度提供了新的见解。

星标《赛先生》公众号，

不要错过我们每日为您精心准备的高质量文章！

合作请添加微信SxsLive2022