教育部101

《神经生物学》教科书

前言

    神经生物学是有关人类本质的科学，因为其核心是研究脑和神经系统，而人类最有特征的本质都是脑功能的表现。

    神经生物学既古老、又常青。在科学出现之前就有人好奇后来属于神经生物学研究的问题。神经生物学还最有可能是最后一个永远伴随人类的科学领域，因为只要有人脑还在，就会一直对自己好奇，而人脑不在之后的生命，也不会留有任何人类意义的“科学”。很多目前的学科都不存在的将来唯一存留的恐怕很难排除就是神经生物学。

    目前，神经生物学还在粗浅阶段。从模糊的“灵魂”猜想起，有过各种迷信。也曾经以两千四百多年前的柏拉图(Plato，427-347BC)为代表认为思维的器官是脑、而两千三百年前的亚里士多德(Aristotle，384-322BC)为代表认为思维在心，并长期争论。从思辨到实证研究间隔了逾千年，达芬奇(Leonardo Da Vinci，1452-1519)在十五世纪、笛卡尔(René Descartes，1596-1650)在十六世纪都思考过神经系统，达芬奇做过实验、笛卡尔对视觉加工的早期步骤有正确的推论。虽然十六世纪的维萨留斯(Andreas Versalius，1514-1564)对神经系统有很好的解剖分析，但以西班牙的卡哈尔(Santiago Ramón y Cajal，1852-1934)为代表的科学家将神经生物学带入现代不过百余年。现在人类了解了神经系统的解剖结构、多种细胞形态、不同的化学分子及其部分功能、简单行为的部分机理。而绝大多数显而易见的重要问题，如语言、思维，目前知之甚少。可以说其中有些问题，神经生物学的理解还是一窍不通。这既说明我们学科的粗浅，也证明它具有远大前程：既然明显的问题都不了解，那么还可能有迄今想不到的问题更待一万年后的神经生物学研究。相比而言，大多数目前存在的科学，恐怕不一定能够肯定一万年后还有悬而未决的问题，不能排除整个学科早已成为过去式的可能性。

    神经生物学研究的对象，虽然迄今局限于一般的生物学内容，但已有对心理和认知的实质研究，也涉及了决策方面的“神经经济学”。而人脑的产物，从各种人脑支配的活动，从社会科学到自然科学等，都将逐渐成为神经生物学的研究对象。即便是一般容易认为是体力为主导的体育，其神经控制机理不可能不非常重要。而本书第一版写作过程中，诺贝尔物理奖委员会将两位计算神经生物学家的研究当成物理学的工作，出人意料地将范围推广到超出当时绝大多数正常科学家的想象之外。

    神经生物学的历史告诉我们，脑和神经系统的规律完全没有超出物理和化学基本规律，所以其研究没有超自然的内容，无论表面多么神乎其神，其机理都是可以通过科学研究进行不断深入的理解。神经生物学需要综合多个学科的途径、对交叉研究极为欢迎。遗传学、生物化学、分子生物学、细胞生物学、发育生物学等等生物学途径之外，化学和物理等长期用于研究神经生物学问题。物理学有助于神经生物学发现生物电现象、规律和功能。核磁共振成像让科学可以研究活人的脑功能机理。反过来，伏特(Alessandro Volta，1745-1827)提出对神经纤维上电的理解促进了电池的设计，也就是说对蛙的神经生物学研究促进了人工能源的诞生。神经生物学对于光学成像的需求，推动了成像技术的进步。神经生物学和计算机科学的交叉促进了最新一代人工智能的诞生。

    神经生物学研究迄今仍然是以还原为主。还原论的研究揭示神经冲动的本质是电信号，严格遵循物理化学的能斯特方程式。神经纤维传导信息是电活动的扩散，局部离子通道的开放和关闭导致局部电流而传导动作电位。神经细胞之间、神经细胞与下游靶细胞之间信息传递的主要模式是化学分子。神经递质从一个细胞弥散到下一个神经细胞，作用于后者的表面受体，引起下一个细胞的电位变化，形成新的电位变化，这一“电-化学-电”的过程是脑内信号传递的基本模式。而对它的各种调节和组合，串联和并联加工，组成了多彩多姿的思维世界。

    神经生物学的综合研究模式方兴未艾，任重道远。例如，我们理解色觉在视网膜感光细胞上的第一级分子机理，但不理解色觉在脑中的知觉形成机理。我们理解初级运动皮层对外周肌肉的控制，但不理解如何处理思维对于运动的影响。显然，神经生物学与心理科学、认知科学、统计学、计算机科学、人工智能等互相交叉、交相辉映，方能相得益彰。显然需要更有效的方法、更复杂的分析、更多学科交叉、更多的人才，方能有效推进落后于还原论途径的研究。

    迄今有限的神经生物学研究，已经带来对一些疾病的认识，甚至诊断和治疗。例如，理解了交感神经系统支配心血管通过去甲肾上腺素影响心跳血压，人类才能设计影响其作用的特异药物，治疗高血压病人，让数以十亿计的病人得以长期生存。对于神经母细胞瘤，已经确定了其突变的基因，可以产前诊断。对于帕金森综合症，已经明确多巴胺能神经元死亡，用左旋多巴可以有一定治疗效果。当然，对于大多数神经和精神疾病、心理异常、认知障碍，包括大多数智力低下、智力超常，我们都还是知之甚少、甚至一无所知。同样，这意味着我们的学科还有漫长的道路，还需要源源不断的人才投入。

    本书的作者们希望为大学本科的学生们，介绍神经生物学，引起同学们的兴趣，初步了解神经生物学目前的概貌，理解基本原理，知道迄今研究的基本方法。在这个基础上，同学们可以因为不同的目标而有进一步的学习。对于应用和临床，有其他专业书籍。对于神经生物学的专门问题，应该积极阅读科学文献。对于未来，回答问题的最佳人选是一代一代的新出现的神经生物学家。

    本书的绝大多数内容是国外科学家研究的产物，我们享受的是人类智识的结晶。但是，我国在生活艰苦时代、研究条件很差的时代，有过重要的神经生物学发现。而今天，我国正在经历很大的变化，出自我国的科学研究越来越走向世界。我们相信，我国的神经生物学研究也将产出供全人类共享的结果，本书将来的再版应该逐渐含有越来越多我国的高质量研究。这样的前景，不能简单的因为我们的条件改善、经费和人员投入增加，也不能因为我们追求在读者众多的刊物发表越来越多的文章，而是因为越来越多的中国科学家(特别是未来的神经生物学家)对真理的探寻、对自然奥秘的好奇心、对改善人类健康和智力的责任心。在高尚的目标影响下，在平静的环境中，进行扎实、卓越、有趣的工作。那么就不仅本书的内容将被不断更新，而是全人类受益于我国的神经生物学研究成果的时代终将到来。

参考文献

Del Maestro RF (1998). Leonardo da Vinci: the search for the soul.Journal of Neurosurgery 89:874–887.

旅加意大利外科医生介绍达芬奇对灵魂的探索。

Descartes R (1649).The Passions of the Soul. Indianapolis, Hackett, 1989.

法国大学者笛卡尔对灵魂的思考。

Descartes R (1662). De Homine Figuris, et Latinitate Donatus Forentino Schuyl. Leyden: Moyardum and Leffen.

笛卡尔的《论人》。其中有神经连接的理解，部分准确，部分错误。

Galvani L (1791). De viribus electricitatus in motu musculari commentarius, De Bononiensi Scientiarum et Artium Instituto atque Academia commentarii 7:363–418, English translation (Commentary on the effects of electricity on muscular motion) by Margaret Glover Foley. Burndy Library: Norwalk, 1953.

意大利科学家伽瓦尼研究生物电。

Helmholtz H (1850). Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischer Muskeln und die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven.Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin276–364.

德国医生、物理学家、生理学家赫姆赫兹改进检测动作电位的仪器、检测动作电位的传播速度。

Nernst W (1889). Die elektromotorische Wirksamkeit der Ionen.Zeitschrift für Physikalische Chemie 4:129-181.

德国物理化学家能斯特提出能斯特方程式。

van Leeuwenhoek A (1695). An extract of a letter from Mr. Anthony van Leeuwenhoek, Fellow of the Royal Society, concerning the parts of the brain of several animals.Philosophical Transaction of the Royal Society of London 15:883-895. 

荷兰科学家列文胡克观察脑。

主编   饶毅梅林段树民

副主编  于翔李晓明薛天