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诺奖得主Jennifer Doudna：CRISPR革命，能让基因变得更好吗？

赛Jennifer Doudna约 18 分钟

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Image图源：Frontiers for Young Minds

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导读：

2020年，詹妮弗·杜德纳（Jennifer A. Doudna）教授与埃马纽埃尔·夏彭蒂耶（Emmanuelle Charpentier）共同荣获诺贝尔化学奖，以表彰她们共同开发了基因组编辑方法CRISPR的卓越贡献。
   受Frontiers for Young Minds邀请，杜德纳撰文解释了CRISPR的工作原理以及她与合作者是如何发现这一机制的。杜德纳说，始终追随自己的好奇心，专注于感兴趣的事物，这是她发现CRISPR的重要原因。
     “你或许无法预料你的好奇心会将你引向何方，但一定要坚持并追随它！这就是我对下一代科学家的建议。”杜德纳说。

Jennifer A. Doudna | 撰文

蛋炒饭 | 翻译

在人类历史的长河中，我们曾见证了几次重大的科技变革，例如工业革命和互联网革命，这些变革极大地推动了社会的发展，深刻改变了我们的生活方式。而如今，一项全新的技术正在悄然兴起，一场前所未有的革命也正在悄然展开。这项技术被称为CRISPR，是我与其他科学家共同发现的，它赋予了我们改变许多生物和植物基因的能力。这一突破性技术不仅在改善人类健康、提升农作物产量方面展现了巨大潜力，还为应对气候变化等全球性挑战提供了新的解决思路。CRISPR甚至可能对人类演化产生影响。

在这篇文章中，我将向大家介绍CRISPR的工作原理，分享我与团队共同研究发现的一个关键系统——CRISPR-Cas9，并展望这一技术这一技术在当今及未来可能带来的应用前景。同时，我还将谈及CRISPR技术相关的伦理问题，以及科学家和社会应该采取哪些行动，以确保CRISPR技术的负责任和影响深远的应用。

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2020年诺贝尔化学奖得主Jennifer Doudna。图源：Christopher Michel/维基百科

生物的细胞中包含一种名为DNA的分子，它就像细胞的“操作手册”，为每个细胞提供详细的“说明书”， 指导细胞正常运作。这本“说明书”的完整版本被称为基因组，包含了生物体所有的遗传信息。在基因组中，有一些小的“指令集”被称为基因，它们编码特定的蛋白质，而这些蛋白质决定了细胞的具体功能（例如肌肉细胞的收缩功能）以及生物体的外部特征（如皮肤和眼睛的颜色）。此外，在基因和蛋白质之间还存在着一种名为RNA的分子，它负责将DNA中的信息传递给细胞内负责制造蛋白质的“工厂”。RNA在这一过程中充当“中介”（或媒介）的角色。与仅存在于细胞核内的DNA不同，RNA广泛分布于细胞的各个区域。
然而，一种名为病毒的微小生物体能够干扰这一过程，进而引发疾病（例如导致COVID-19大流行的SARS-CoV-2病毒）。病毒感染细胞的方式是将其遗传物质插入细胞中，然后利用宿主细胞的机制来制造病毒的“复制品”，这些病毒复制品随后可以在宿主体内扩散。值得注意的是，病毒不仅会感染人类和动物，还会感染细菌。然而，某些细菌拥有一套特殊的“免疫系统”，能够帮助它们抵御病毒的侵袭。当病毒感染细菌细胞时，细菌会将病毒的DNA片段储存在其基因组中的一个特定区域，这个区域被称为CRISPR[1]（这是一种细菌自我保护的系统，帮助它们抵御病毒感染。CRISPR代表的是“成簇规律间隔短回文重复序列”（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats））。CRISPR区域包含了来自不同病毒的DNA片段，这些片段由重复的细菌DNA序列分隔开来（图1）。这些CRISPR片段相当于细菌的“记忆系统”，能够帮助细菌在病毒再次入侵时迅速识别并应对。细菌利用一种特殊的蛋白质——Cas蛋白，不仅可以检测到这些外来病毒DNA，还能将其清除。RNA和Cas蛋白共同构成的系统被称为CRISPR-Cas系统[2]。
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图1. 细菌细胞中的CRISPR。当病毒感染细菌细胞时，细菌会在其基因组中一个名为CRISPR的区域保留病毒DNA的副本。病毒DNA片段被重复且等间距的细菌DNA片段分开。细菌基因组中的这一CRISPR区域可以充当记忆系统，使细菌在未来能够快速识别并应对类似病毒的感染。
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CRISPR-Cas9：一种强大的基因编辑技术

我首次听说CRISPR是在2006年左右。当时科学家们开始认识到 CRISPR 能够为细菌提供抵御病毒的免疫能力[3]，但其具体原理犹未可知。当我开始与埃马纽埃尔·夏彭蒂耶（Emmanuelle Charpentier）合作时，我们推测这种机制可能涉及一种能够切割或“裂解”病毒 DNA 的蛋白质。我们知道有一种名为 Cas9 的蛋白质会与 CRISPR 系统协同工作，但其具体功能仍未明确[4]。于是，我们的研究小组与埃马纽埃尔的实验室展开了合作，由两位才华横溢的学生——马丁·杰内克（Martin Jinek）和克日什托夫·奇林斯基（Krzysztof Chylinski）牵头，对这个神秘的 Cas9 蛋白展开研究。

我们猜想，Cas9 蛋白必须通过某种方式找到特定的病毒DNA。我们认为，如果将 Cas9 蛋白和一段与病毒 DNA 匹配的 RNA 放在一起，它们可能会结合，从而使该系统引导 Cas9至基因组中的正确位置。于是，我们把 Cas9 蛋白与一段匹配CRISPR序列的RNA（称为 crRNA）结合，看它是否能够切割目标DNA序列，但却什么也没发生（实验没有得到预期的结果）。我们没有放弃，而是考虑到整个环节中可能还缺少某个关键部分。最终发现，这一关键部分正是埃马纽埃尔实验室当时正在研究的一种RNA片段——tracrRNA [5]。我们将tracrRNA与crRNA和Cas9蛋白结合，再次进行了实验。这一次，复合物成功地靶向并切割了特定的 DNA片段（图 2）。我们最终证实，天然的CRISPR-Cas9系统是一个双RNA引导的DNA切割系统——需要两种不同的RNA分子共同作用才能切割病毒DNA。
Image图2. CRISPR-Cas9 系统。（1）我们的初版CRISPR-Cas9 切割系统包含一个名为 Cas9 的蛋白质，携带两段 RNA——crRNA 和 tracrRNA。这个双引导RNA系统能够识别并切割靶DNA的特定位置。（2）随后，我们将双引导 RNA 的两段 RNA 合并成一段名为单引导RNA（single-guide RNA）的RNA。这样，CRISPR-Cas9系统就变成了一个可以识别并切割任何DNA片段的系统，满足科学家们的各种需求。
接下来，我们着眼于简化这一过程。我们试图找出crRNA和tracrRNA中哪些部分是必不可少的，并开发出一个更为精简的系统。我们将这两个重要部分融合为一段工程化的RNA，将系统转变为一个由单RNA引导的DNA切割系统（图 2）[2, 6]。这个简化过程极为重要，因为在实验室中生产一段单一RNA要比组合两段不同的 RNA 容易得多。
想了解更多关于CRISPR-Cas9系统发现的过程，可以观看这个视频。https://www.youtube.com/watch?v=jm5QqxN7Hkw

随后，多个研究小组的进一步研究帮助揭示了Cas9蛋白的三维结构以及切割过程的更多细节。研究发现，当CRISPR-Cas9复合物到达DNA分子的特定位置时（DNA分子由两条缠绕在一起的链组成），它首先会将这两条链分开。随后，CRISPR系统的RNA部分会与 DNA 中的匹配序列结合。此时，复合体会利用小型的“分子剪刀”切割DNA的两条链。DNA断裂后，细胞内的DNA修复机制就会被激活。科学家们可以利用CRISPR能够在DNA中特定位置进行切割和修复的能力，来删除、改变或替换DNA的任何部分。这一过程被称为基因编辑或基因组编辑。

要了解更多关于Cas9结构和切割过程的信息，请点击此处 https://www.youtube.com/watch?v=KSrSIErIxMQ&t=880s
在我们首次发现并简化了用于基因编辑的CRISPR-Cas9 系统之后，更多具有不同类型 Cas 蛋白的系统被开发出来，CRISPR-Cas技术的研究领域也得到了拓展。利用CRISPR-Cas系统进行基因编辑的技术，已经可以在所有活细胞中开展，包括人类、动物、微生物和植物。这使得它成为一项“跨领域”的技术，不仅影响了基础研究，而且在医学、农业，甚至气候变化等领域具有巨大的潜力和应用前景。
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CRISPR与人类健康

基于CRISPR的基因编辑技术能够在多个方面造福人类健康（图3），比如治疗疾病。目前已知有超过7000种人类遗传病，这些疾病由特定基因的错误引起，并且可以由父母遗传给子女。这些遗传性疾病包括镰状细胞贫血（这种病会使红细胞形状异常，从而无法正常携带氧气）、囊性纤维化（这种病会因黏液过量分泌从而损害肺部）、亨廷顿舞蹈症（这种病会因异常蛋白质的积聚而损害脑细胞）等。如果我们能够编辑这些患者的突变基因，或许能纠正基因错误，从而预防这些疾病的发生。

利用CRISPR技术治疗遗传疾病已经取得了一些进展——例如一名镰状细胞贫血症患者和一名患有先天性黑蒙症（LCA）的患者已被治愈。此外，CRISPR还可以用于治疗非遗传性疾病，比如艾滋病，这种病会损害人体免疫系统。艾滋病是由一种名为HIV的病毒引起的，而CRISPR系统能够靶向去除患者细胞中的HIV DNA [7]。癌症治疗是另一个重要的例子，CRISPR系统也可以用来增强身体免疫细胞靶向并消除癌细胞的能力[8]。

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图3. CRISPR应用实例。基于CRISPR的基因编辑技术在多个领域都有广泛应用，包括医学、农业和气候变化等。

CRISPR的另一项重要应用是防患于未然——这一领域被称为预防医学。预防医学能够大幅减少人类的痛苦，并节省宝贵的资源，比如原本用于治疗疾病的资金和材料。CRISPR 可以通过引入“有益”的突变来改善某些与疾病相关的基因，进而防止这些疾病的发生。例如，CRISPR可以应用于预防心脏病[9]、阿尔茨海默病[10]以及传染性疾病的蔓延。CRISPR还可以用于快速诊断和治疗患者，通过检测患者或动物体内的病毒DNA（如SARS-CoV-2）来实现早期识别[11，12]，这有助于医生采取必要措施防止疾病传播，例如提前发布隔离指南等。此外，利用CRISPR消除疾病感染者体内的致病微生物也有助于阻止感染的传播[13]。

CRISPR基因编辑技术还能用于对抗由动物传播给人类的疾病。例如，疟疾是一种由蚊子传播给人类的疾病。科学家们可以利用CRISPR编辑蚊子的卵子和精子细胞中的某些基因，从而使它们的后代无法将疟疾传染给人类[14]。这意味着通过基因编辑技术，有可能使蚊子群体变得对人类无害。这种方法被称为“生殖系基因组编辑”（即改变卵子和精子细胞中的基因，使改变后的基因能够传递给后代），它超越了我们上面所描述的仅对单个个体进行的基因编辑——这意味着我们可以利用 CRISPR 技术编辑多代人的基因。

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CRISPR的其他用途

基于CRISPR的基因编辑技术还可以用于改良植物基因，使农作物更具营养价值[15]，或者对花生等作物进行改造以减少其中的过敏原。此外，我们还可以选择性地增强农作物的某些特性，以提高粮食产量，或增强其对疾病、害虫、干旱及极端气候的抵抗力。针对农作物害虫，CRISPR可以用来编辑昆虫的基因，以限制其破坏作物的能力[16]。例如，通过基因编辑让不育基因在种群中传播，使害虫无法繁殖，这是一种直接控制害虫的策略。

除了农业领域，CRISPR技术还可用于应对气候变化。例如，我们可以通过基因工程改造藻类等生物，让它们生产生物燃料（由植物、藻类或动物废弃物制成的燃料），或通过吸收大气中的二氧化碳减少温室气体排放。我们还可以修改微生物的基因组，改变它们与植物的相互作用方式，从而使其储存二氧化碳。

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需要进一步研究的领域

尽管CRISPR在许多领域取得了显著进展，但我们仍需努力解决其局限性。例如，当前CRISPR技术面临的一个主要难题是其递送方式，尤其是在应用于人体时[17]。在不影响其他健康细胞的前提下，确保CRISPR-Cas复合物精准到达目标细胞，仍然是一项巨大挑战。为了优化递送效率，研究人员正在开发除CRISPR-Cas9之外的其他CRISPR系统。例如，某些病毒也拥有CRISPR-Cas系统[18]，其中的小型Cas蛋白可能更适合靶向特定细胞。同时，我们还在不断发现新的Cas蛋白，并对现有的Cas蛋白进行工程化改造，以增强其功能，例如提升其定位靶DNA序列的效率，或提高切割的准确性。此外，还可以设计出能够检测和切割RNA的Cas蛋白[19]，这在处理以RNA为遗传物质的病毒时将非常有用。
与此同时，我们还可以优化Cas蛋白携带的“向导”分子——crRNA，从不同的角度入手，适用于各种应用场景的最佳crRNA序列。这些改进方向充满潜力，不仅令人兴奋，还有望在医疗、食品生产等诸多方面带来革命性的改变。
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伦理问题

CRISPR技术已被证明是一件极其强大且高效的工具，它可能会改变我们与自然以及彼此之间的关系。然而，在处理如此具有影响力的技术时，我们必须时刻保持谨慎和负责任的态度。试想，如果我们可以随意设计具有特定特质或能力的“改良人”，或者高效地改造周围的动植物，我们可能会显著改变进化的进程。要了解更多关于 CRISPR 的伦理责任，请参阅本文的最后一部分。

2015年，在一名中国科学家对双胞胎胚胎的基因组进行编辑之后，我首次呼吁全球禁止所有与人类生殖系基因组编辑相关的CRISPR活动。我的呼吁是一种反对滥用CRISPR技术的个人立场。自那以后，许多重要的努力已经付诸实践，以确保CRISPR技术的负责任使用 [20]。

作为社会的一员，我们必须确保CRISPR技术的应用对每个人都安全且有益。科学家应当帮助公众理解并接受CRISPR的应用，同时明确伦理准则，包括明确规定在什么情况下我们认为CRISPR技术足够安全以应用于人类。此外，我们还应制定相关政策和法律，确保这些准则得到遵守 [21]。在必要的伦理准则尚未完全确立之前，我们必须谨慎行事，切勿贸然使用这一强大的技术。如果我们能够保持审慎的态度，CRISPR将引领人类迈入一个充满积极、长远利益的新时代。
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对年轻一代的建议

科学对于我而言，一直是探索未知、解答未解之谜的旅程。我始终怀着强烈的好奇心去面对科学问题，因为即便在实验室中看似微不足道的实验，也可能获得新的发现——而我是第一个知晓这信息的人。这种发现真理的过程如同剥洋葱，一层一层地揭示着世界的奥秘，令我感到无比兴奋与满足。

我出身于一个普通家庭，家中无人从事科学工作。然而，在我的童年时期和求学过程中，我始终追随自己的好奇心，专注于让我感兴趣的事物，即使面对种种挑战，我依旧不忘初心。这就是我对下一代科学家的建议：你或许无法预料你的好奇心会将你引向何方，但一定要坚持并追随它！我当初对CRISPR的兴趣也是如此，没想到这一技术后来成为改变世界的科技，影响了整个科学领域。

坚持同样是克服恐惧的关键。无论是谁，都会经历对未来的不确定性或失败的担忧，这些恐惧是再正常不过的。然而，我们可以通过找到支持的力量，勇敢地迈出第一步，来应对这些恐惧。当你面临艰难抉择，或对下一步心存疑虑时，请记住去拥抱成功与失败的可能性——你的热情会指引你走向正确的方向。即便面对恐惧，任何人都可以鼓起勇气，迈出关键的一步。

或许你也对自然世界的奥秘充满激情。如果你对此感兴趣，我鼓励你投身科学事业。如今，年轻科学家手中拥有许多强大的工具，比如CRISPR。这使得我们科学家的研究变得令人兴奋，但也颇具挑战（见图4）。

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图4.科学的未来。如今以及未来的岁月里，像CRISPR这样的科学技术将持续改进，并在全球范围内变得更加普及。这些前景让年轻科学家的道路充满无限可能，但也意味着巨大的责任。研究人员必须承诺确保他们的工作不仅造福人类，还能为我们所依赖的广阔自然世界带来积极影响。

作为这一领域的科学家，我们的责任是确保这些工具被明智地使用，以便我们的研究能够对人类福祉和我们所生存的环境产生积极影响。Image

附加资料

1.想深入了解CRISPR及其伦理影响，可以访问Doudna教授的创新基因组研究所官网，该网站提供了丰富的资源与视频：
https://innovativegenomics.org/what-is-crispr/。

2.想了解CRISPR在基因编辑中的应用，可观看这段视频。https://www.youtube.com/watch?v=2pp17E4E-O8

术语表

·DNA：生物细胞的“说明书”。

·基因组：生物体内所有的遗传信息。

·基因：DNA的一部分，决定生物体的某个特定功能或特征。

·RNA：DNA的“可移动副本”，作为DNA与蛋白质之间的“中介”。

·免疫系统：帮助生物体维持健康并抵御疾病的系统。

·CRISPR：细菌基因组中的一种系统，帮助细菌抵抗病毒感染，全称为“成簇规律间隔短回文重复序列”（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats）。

·CRISPR-Cas系统：细菌内部利用CRISPR RNA和Cas（CRISPR相关）蛋白检测并清除病毒DNA的系统。

·生殖系基因组编辑：改变父母的卵细胞和精子细胞中的基因，使改变后的基因能够传递给后代。

·生物燃料：由植物、藻类或动物废弃物制成的燃料。

利益冲突声明

作者声明本研究的开展不存在任何可被视为潜在商业或经济利益冲突的关系。致谢

特别感谢Or Raphael进行访谈并共同撰写本文，还要感谢Aviad Sajevitch提供图表支持。

参考文献：（上下滑动可浏览）

[1]Sorek, R., Kunin, V., and Hugenholtz, P. 2008. CRISPR—a widespread system that provides acquired resistance against phages in bacteria and archaea. Nat. Rev. Microbiol. 6:181–186. doi: 10.1038/nrmicro1793

[2]Makarova, K. S., Haft, D. H., Barrangou, R., Brouns, S. J., Charpentier, E., Horvath, P., et al. 2011. Evolution and classification of the CRISPR–Cas systems. Nat. Rev. Microbiol. 9:467–477. doi: 10.1038/nrmicro2577

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原文链接：

https://kids.frontiersin.org/articles/10.3389/frym.2024.1063878?utm_source=wechat&utm_medium=social&utm_content=sci02&utm_campaign=frymartpromchn

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