老协和4+4的守门人是谁？

【她的研究如其名，不能算大科学家，但她严谨。在美国主持的学校，对她的信任高于对研究背景优秀的中国人】

老协和一直是4+4:前4年在燕京大学生物系，经过守门人同意，才能进协和学医+4。

长期的守门人是燕京大学生物系的Alice M Boring (1883-1955）。她曾经长期为一些学生所惧怕。

从前4进入后4，就要她同意。

而她居然是摩尔根的本科生。不过，是在摩尔根做乏味研究期间的本科生，1903与摩尔根发论文，1904年的学士学位，所以她的研究工作不仅缺乏创造性而且相当乏味。

摩尔根1905年转到哥伦比亚大学动物系任教，1909年后才研究果蝇，推动现代遗传学。

博爱里后于1910年获博士学位，导师是Nettie Maria Stevens。Stevens以前是摩尔根名下的博士，研究过染色体。但博爱里似乎没有很好的遗传学研究背景，而是继续乏味的研究。

所以，老协和4+4的门槛是一位办事严格、但不懂当时最先进生物学的人。

燕京大学生物系的第一位现代遗传学家是李汝祺（1895—1991年），他于1926年因为跟随摩尔根的学生做的研究（果蝇Notch突变）而获美国加州理工学院博士学位。1927年他任教燕京大学。虽然他的研究背景很强，但在美国人主持的燕京大学和协和医学院，在决策方面，他的作用不如博爱里。

凡是崇拜美式教育的，今天不能不顾事实崇拜学术不行的外国人、贬低学术优秀的中国人。

饶毅（2013）. 摩尔根与遗传学：研究与教育. 中国科学生命科学43:1-7

孟德尔在时属奥匈帝国Brünn地方刊物发表《植物杂交实验》的1866年，摩尔根（Thomas H. Morgan，1866-1945）诞生于美国内战后破落的南方原显贵家族。摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步，而且是美国科学的里程碑，代表新世纪美国在生物学上开始系统性地领先世界。摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学、通过教育培养了美国和世界的科学家。

孟德尔与摩尔根之间

1900年，孟德尔遗传学被重新发现，遗传学相关的名词、概念、方法不断涌现并得到推广，如英国的William Bateson（1861-1926）提出纯合子、杂合子、遗传学（genetics）等词汇（Bateson，1902；1905），丹麦植物学家Wilhelm Johannsen（1857-1927）提出表型、基因型和基因等词汇（Johannsen，1909）。英国于1910年开始出版《遗传学杂志》、美国于1916年开始出版《遗传学》杂志，遗传学成为一个学科。

美国哥伦比亚大学EdmundBeecher Wilson（1856-1939）实验室的研究生Walter Sutton（1877-1916）、德国乌兹伯格大学的TheodorBoveri（1862-1915）和其他几位科学家在观察和分析了染色体的行为后，提出染色体可能携带孟德尔的遗传因子。Sutton（1902）观察蚂蚱染色体的文章结束时指出：“我提请注意这样的可能性，父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离…可能是孟德尔遗传律的物质基础”，他在1903年进一步阐述这一想法。

1901年，美国堪萨斯大学的McClung曾提出马的附着染色体（后称X染色体）决定雄性，这是第一次提出染色体与生物性状的关系，不过具体说X与雄性相关是错的。曾名义上是摩尔根研究生的女科学家Nettie Stevens（1861-1912）于1905年提出甲壳虫的Y染色体与雄性有关，第一次正确提出染色体与具体性状的关系，雄性是XY、雌性是XX。Wilson（1905）很快验证了Stevens的结论。如果基因与染色体有关，而染色体数目少于生物性状，那么染色体上就需要含多个基因，也就应该有基因连锁（Wilson，1905；1910）。实际上，德国的Carl Correns（1900）已经观察到基因连锁。所以，在摩尔根的果蝇研究以前，染色体与遗传的关系已被提出，而后人称为摩尔根发现的遗传学第三定律（基因连锁和交换律）的一半内容（连锁）也已存在。

在此基础上，摩尔根和他的三个学生系统地研究了染色体与遗传的关系，对遗传的染色体学说有重要贡献。

摩尔根的学术背景

摩尔根本科就学于肯德基州立学院，研究生进入美国第一个学德国模式的研究型大学霍普金斯，1890年获博士学位（Sturtevant，1959）。最初他的研究类似于当时流行的生物学工作，强于描述、弱于实验。后来他到意大利Naples动物学实验站随德国胚胎学家Hans Driesch学了新的实验胚胎学（Drieschand Morgan，1895）。他第一份教职在BrynMawr女子学院，1904年应Wilson邀加盟哥伦比亚大学动物系。Wilson本人是细胞学权威（以前的词汇是cytology，现称细胞生物学cell biology）。Wilson不仅支持自己的学生Sutton，也多年支持年轻自己十岁的摩尔根，帮安排摩尔根的教职。摩尔根如果不搬到哥伦比亚大学，不一定会转做遗传学。Wilson曾谦称：我的最大贡献是发现摩尔根。摩尔根对Wilson心存感激，Wilson过世后，摩尔根写了纪念文章（Morgan，1940）。

摩尔根研究兴趣多样，而且有时同时关注和研究多个重要问题。他用过鱼类、两栖类等研究分类、比较、发育和再生等。1909年开始用果蝇做研究以前，他在思想上：1）反对达尔文的有关进化的自然选择学说（他不反对进化论、但很反感“生存竞争”和渐变），2）反对孟德尔的遗传学说，3）反对Wilson支持的染色体遗传学说。他每一点都是错的，但在研究中获得的结果使他改变了观点，接受和支持所有三个观点，而特别发展了现代遗传学。

摩尔根的反对都有自己的理由，而且发表了文章。这里仅复述他1909年对孟德尔遗传理论和方法的讥笑：

“对孟德尔主义的现代理解中，事实被快速转化成为因子（factors）。如果一个因子不能解释事实，马上就求之于两个因子，两个还不够，有时三个可以。解释结果有时需要的高级杂耍，如果太天真地进行，可能会把我们盲目地带到一个常见的地方，结果被很好地解释了，因为发明了解释来解释它们。我们从事实反过来走到因子，然后，好哇，再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事实”。

他所谓的“孟德尔主义的现代理解”，并非不是孟德尔的原意。摩尔根不信孟德尔，而且挖苦孟德尔通过对数字进行分析推理后提出理论的方法学，称之为“高级杂耍”（superiorjugglery）（Morgan，1909）。

摩尔根研究果蝇

1905年，摩尔根开始研究遗传学，起初用老鼠，在他经常去做研究的Woods Hole抓到过突变的老鼠，1911年发表过老鼠毛色遗传与环境的影响。摩尔根不是第一个用果蝇做研究的科学家。亚里士多德曾记载果蝇，Fallén（1823）命名“爱露”，Meigen（1830）和Loew（1862）开始用后来最常用的Drosophilamelanogaster（黑腹果蝇）。二十世纪初，哈佛的昆虫学家Charles W. Woodworth在实验室用果蝇做实验，同校的William E.Castle学后传给很多人，冷泉港的F. E.Lutz、印第安纳大学的F. Paynes都用过果蝇做研究（Kohler，1994）。

       1909年摩尔根用果蝇做实验的最初目的是研究演化。他反对达尔文的随机、微小、连续变异后的自然选择，他认同荷兰生物学家Hugo de Vries跳跃性突变对新种形成的重要，认为能通过研究发现大量突变期，以推翻渐变的观点。
       摩尔根不仅概念错误，而且条件简陋、工具简单。他用了18年的实验室（以后著名的“蝇室”）不过16x23英尺，装果蝇的是牛奶瓶，用的显微镜不过把一般的放大镜架起来（Sturtevant，1965）。

起初，摩尔根的运气不好，找不到突变的果蝇。1910年的一天（月份有争议），在众多常规的（“野生型”）红眼果蝇中，他发现一只白眼果蝇，他很快把注意力转移到遗传。他把这个雄性的白眼果蝇与野生型处女雌蝇交配，获得的F1后代有1237个是红眼（还有3个白眼，摩尔根在文章中显示了数据，但提出这三个例外进一步发生了突变，不在该文继续讨论），将这些果蝇雌雄交配后获得的F2代中：2459红眼雌蝇，1011红眼雄蝇，782白眼雄蝇。他观察到白眼全部是雄性，也就是白眼性状与性别有连锁。为了看是否白眼只能是雄性，他将第一只白眼雄蝇与F1雌蝇交配，发现后代中雌雄都有红眼和白眼，比例接近（Morgan，1910）。

在事实面前，摩尔根很快采用了孟德尔的推理以及实验设计，用了他自己一年前嘲笑的“因子”、用了Sutton、Stevens和Wilson等对性染色体的理解、也马上用了“对孟德尔主义的现代理解”者们所提倡的“杂合体”等名词和概念。

摩尔根提出假设：白眼雄蝇的精子中含决定白眼的因子。他1910年第一篇遗传学论文大体是对的，但细节有问题，他把白眼因子（W）和红眼因子(R)放在性染色体之外与它们相关（他知道白眼雄蝇果蝇确定性别的X只有一个，而他当时认为导致白眼的突变为W/W），而不是立即提出：确定红眼的因子是在X染色体上、而Y染色体上没有，在X染色体上的红眼因子突变后，携带突变的X和正常Y的雄蝇呈现白眼。他的文章读起来也就比较拗口，不如1866年孟德尔的文章，孟德尔理解很到位，无需现代翻译，主要表述都很容易读。

摩尔根确定了一个具体性状（眼睛颜色）的基因存在于特定染色体上。1910年后，摩尔根有一系列发现。不久他发现更多个性连锁的突变“残翅”（rudimentary）、“黄体”（yellow），其中黄体与白眼两个突变紧密连锁。摩尔根提出它们在同一染色体较近的位置。他于1911年发表了一篇少有的纯理论文章，没有实验数据，提出基因连锁，认为同一个染色体上的基因在遗传上会相连，而在不同染色体上的基因传代时分离（Morgan，1911）。他发现染色体交换（cross over），两条同源染色体之间出现交换，这是遗传重组的一个重要基础。他还发现多个突变，包括其他影响眼睛颜色的突变，以及影响其他性状的突变。

摩尔根的学生

摩尔根不仅自己有开创性研究，也发现、支持和培养了有特色的学生。蝇室有几个常规的学生、还有无固定座位常进常出的学生，摩尔根并不指定课题，人人做自己的研究，自由交流，每年夏天实验室到马萨诸塞州的WoodsHole海边度假做研究。

在遗传学研究方面，他最重要的三位学生是Alfred Sturtevant（1891-1970）、CalvinBridges （1889-1938）、和Hermann Joseph Muller（1890-1967）。摩尔根在哥伦比亚大学24年期间只在1909年教过“动物学导论”，学生中有Sturtevant和Bridges。

       农民的孩子Sturtevant第一篇论文是追踪自己家里马的毛色与遗传的关系。比他大16岁、任教于哥大Barnard学院的哥哥鼓励他去图书馆查资料、也鼓励他带着问题去找摩尔根教授，摩尔根建议他将结果发表（Sturtevant，1910），并让他于1910年进自己实验室。1911年，Sturtevant突然想到基因连锁的紧密程度可以用染色体上线性排列来表示，通过重组发生频率推出两个基因之间的距离。当天他不做大学作业，一个晚上画出了世界上第一张遗传图谱，文章在1913年发表于《实验动物学杂志》（Sturtevant，1913）。因为他的灵机一动，出了这张图谱很有用，而价格远低于近百年后几个国家出很多钱、而少动脑筋的做出的图谱。Sturtevant也是摩尔根实验室相对比较平稳的人，他培养的学生较多，1965年总结的《遗传学简史》广为阅读（Sturtevant，1965）。

Bridges两岁丧母三岁丧父，由祖母抚养成人。大学期间因经济原因到摩尔根实验室做技术员，从洗牛奶瓶开始，也管制造果蝇食物。但他不满足于打工，改进了研究果蝇的基本技术（包括麻醉方法、灯光等），且加入了研究的行列，他用几万张卡片，记录自己的实验结果。。从眼色开始，他发现了多种突变并确定了它们的染色体定位，成为摩尔根的研究生。1914年他的研究生论文以简报形式发表于Science（Bridges，1914），1916年全文发表于《遗传学》杂志第一期第一页，通过研究不分离（non-disjunction）最后确证了遗传的染色体学说（Bridges，1916）。Bridges还对果蝇性决定提出了正确的理解：X染色体与常染色体的比例为一的确定雌性、X与常染色体比例1:2的为雄性，在果蝇Y染色体其实不参与性别决定。因为Bridges心脏病而英年早逝，摩尔根白发人送黑发人为Bridges写了纪念文章总结其生平和工作。

Muller通过哥伦比亚大学生的生物学俱乐部认识了Sturtevant和Bridges，得知摩尔根的研究。他在Cornell做硕士后于1912年加入摩尔根实验室完成博士论文，独立后也用果蝇做了很多研究。

到1914年，摩尔根和学生发现的多个基因可以分成4个相连锁的组，对应于果蝇4套染色体。到1915年，他们完全可以用染色体学说解释孟德尔遗传学。以实验和理论奠定了现代遗传学的基础后，摩尔根、Sturtevant、Muller和Bridges四人出版了《孟德尔遗传的机理》一书（Morgan et al., 1915）。此书加上1916年Bridges的文章，使多数人接受他们的理论，虽然英国的Bateson到1916年还表示难以相信染色体是遗传的物质基础、丹麦的Johannsen到1926年才接受遗传的染色体学说。

摩尔根1933年被授予诺贝尔奖，但当年没去领奖。引人猜想是否他后怕自己用的方法其实正是自己曾在1909年嘲笑过的孟德尔方法（数字吻合），或者因为1933年发现果蝇唾液腺有多线染色体（polytenechromosomes）后，他的理论推导立即面临物理的检验，所以他在看到答案后于1934年才更安心地领奖。多线染色体的形成是DNA复制很多倍以后，细胞却不分裂，这样本来只有一套DNA的单条染色体被放大很多倍而可以在显微镜下观察到。Balbiani（1881）发现昆虫唾液腺有多线染色体。Heitz和Bauer（1933）发现多线染色体有些区域染色深、有些浅，形成有规则的染色条带（bands）。在这样的情况下，可以猜想条带与基因的关系，能检验基因是否只是通过数字关联而推出的理论模型、还是确有物质基础。Painter（1933）发现条带密的部分与含基因多相关，而他特别重要的发现是：遗传连锁图逆转时（reversal of linkage map）染色体条带也逆转；遗传谱易位（translocation）时伴随条带易位，遗传缺失时条带也缺失。这些结果强烈地支持染色体确实是基因的物质基础。Bridges（1935、1938）更详细地描述了果蝇的多线染色体。Bridges做的图谱，其后几十年，都是科学家们参考的标准。

1934年，摩尔根放心地去斯德哥尔摩领奖。他将奖金分给自己、Sturtevant和Bridges三家的孩子。

摩尔根的学术传承

摩尔根通过他的科学研究、他的学生、他领导的生物系影响美国和世界的科学。

摩尔根应诺贝尔物理奖得主密立肯（Robert Millikan，1868-1953）的邀请，于1928年创建加州理工学院的生物学部，一个小而精的系多年领先世界。他直接影响了George Beadle（1903-1989），后者于1931至1936年在加州理工做博士后研究果蝇的遗传重组，其间（可能由摩尔根个人收入为Beadle提供工资）到巴黎一年研究果蝇眼睛颜色的遗传。Beadle研究眼色的工作起初受Sturtevant工作的影响，Beadle与Boris Ephrussi在1935和1936年从果蝇获得的结果已经开始提出基因与化学反应的关系（Beadle and Ephrussi，1936），意识到可能基因直接控制酶，最后Beadle在斯坦福大学与Edward Tatum（1909-1975）进一步合作，用红色面包霉（Neurospora）研究后提出“一个基因一个酶”的概念（Beadle and Tatum，1941），开创生化遗传学，1946年Beadle继摩尔根任加州理工生物学部主任，1958年获诺贝尔奖。

摩尔根影响的著名生物学家还有1927年来自苏联的Theodosius Dobzhansky，跟随摩尔根到加州理工学院多年，1937年出版遗传学与演化论结合的代表性作品之一（Dobzhansky，1937）。

摩尔根实验室发现多个影响发育的基因，以后他们的学生和其他人的研究，奠定了发育遗传学，其中最著名的是Sturtevant的学生Edward Lewis对双胸复合体的研究。

未分享摩尔根奖金的学生Muller于1927年证明X光可以诱导基因突变、其作用与X射线的剂量相关（Muller，1927），获得1946年的诺贝尔奖。他另一重要工作，是1918年提出和制造平衡致死系，非常方便维持隐性致死突变的果蝇品系（Muller，1918）。这种染色体本身不仅携带致死突变（如图中蓝色所示平衡染色体带的灰色致死突变），而且含有多重倒位（inversion），如果与另一条染色体重组也是致死，所以研究者希望跟踪的染色体与平衡染色体配对后，可以不用每代再挑果蝇，因为活着的后代都是被跟踪的染色体对平衡染色体。其他多数模式动物迄今无平衡致死系，每代需多费时间和精力，比如跟踪老鼠的隐性致死突变需要收集未交配的老鼠，割尾巴提取DNA做基因型分析，每代反复如此工作繁琐。所以，Muller的发明近百年来省了果蝇研究者的苦力。

Muller与摩尔根关系不如其他两位学生，他比较介意功劳的归属，有个单子写哪些是自己的想法、哪些是实验室其他人的。离开哥伦比亚大学到德克萨斯州工作期间也与同事发生同类争论。Muller的政治立场左倾到与美国社会不融洽。1932年到1936年，同情共产主义的Muller在苏联科学院遗传研究所工作，李森科主义推行的伪科学流行后，Muller与之发生冲突，借口参加西班牙内战离开苏联，在西班牙期间曾与白求恩同事。到1937年，Muller既回不去苏联、也回不了美国，幸亏英国生物学家Julian Huxley的帮助转到英国。以前邀请Muller赴苏联的遗传学研究所所长N. I. Vavilov抵制李森科主义，于1940年被捕、1941年被判处死刑、1942年改为二十年徒刑、1943年死于监狱。李森科主义泛滥的结果不仅损害了当时俄国生物学，而且俄国的遗传学和分子生物学几十年落后于世界、今天也落后于中国。

Muller于1940年回到美国，这时立场已是反共的Muller在美国还被怀疑亲共，从而不容易找好的教职，前几年工作不稳定，到1945年任Indiana大学Bloomington分校教授。他阴差阳错任教此校，影响了遗传学过渡到分子生物学。因为欧洲不利于犹太人工作，意大利生物学家Salvador Luria（1912-1991，1969年诺贝尔医学奖）也任教该校，使Bloomington同时有两位重要的遗传学家。而学业不突出、起初爱好鸟类学的年轻人James D. Watson（1928-）于1947年自芝加哥大学毕业后，因为上不了加州理工学院、只能到Bloomington念研究生，Watson说是被1946年诺贝尔奖获得者Muller所吸引。Watson到Bloomington后知道1943年的Luria-Delbrück实验（Luria andDelbrück，1943），学了细菌遗传学，成为Luria的第一位研究生，加入了当时以Delbrück和Luria为核心的新兴的噬菌体小组（The Phage Group），毕业后Watson去北欧而英国，1953年与Francis Crick提出DNA的双螺旋模型，他的遗传学背景来自印第安纳大学。

摩尔根的妻子是一个特例。Lilian Morgan（1870-1952）的家谱可以追踪到“五月花号”，她于1887年入Bryn Mawr女子学院，1891年毕业，EB Wilson介绍她认识摩尔根。她到欧洲留学一年后回Bryn Mawr，从1894年至1906年，她独立发表多篇发育和再生方面的研究论文。1904年三十四岁时，她与三十八岁的摩尔根结婚，婚后继续研究再生。从1906年第一个孩子出生后到第四个孩子幼小时期，她虽有佣人，但她在家。1921年第四个孩子十岁后，五十岁的她重返研究一线，在摩尔根实验室独立做果蝇研究。从1906年到1922年间隔16年无论文后，她从1922年至1947年再发表十二篇论文（Keenan，1983；Sturtevant，1965）。其中1921年2月12日发现一种突变的雌果蝇，经过分析，确认其两个X染色体相连（attached X），摩尔根夫人1922年发表文章报道此果蝇，成为果蝇遗传学一个工具。

摩尔根学派对中国有直接影响。摩尔根在女子学院的研究生Alice Boring于1923年至1950年任教燕京大学，不仅影响中国的生物学，且影响协和医学院通过燕京生物系入学的医学生。1922年陈祯在摩尔根实验室学习，1926年李汝祺在Bridges指导后获博士学位、陈子英在Sturtevant指导后获博士学位。李汝祺（1927）研究了Notch基因突变，确定其致死期为胚胎。李汝祺回国后将自己在燕京大学的硕士生谈家桢推荐到摩尔根实验室，谈于1936年在Dobzhansky指导后获博士学位。李汝祺长期任教于燕京大学和北京大学，为中国遗传学的奠基人。

Muller在五十年代初期伸手救援过受李森科主义迫害的李景钧，李从北大农学院农学系合并到中国农大后，遭当时的党总支书记迫害，出逃香港后无身份证明，Muller个人提供信件并赴香港带李见美国领事馆人员，使李能赴美任教。

当然，今天在中国工作的遗传学家与摩尔根学术谱系有关的科研人员不仅限于北大，而有更多。

致谢：感谢骆利群、林海凡的反馈意见。

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实验室、学科、国家：智力型领袖的社会作用

饶毅

遗传学的历史很有趣。

1865年以前，世界上，对遗传的理解很朴素。1965年，全部遗传密码破译。这短短的一百年，人类对遗传学的理解从现象到本质有了根本的突破。

孟德尔在1865年宣读、1866年发表他的豌豆实验结果，开启了现代遗传学。一个人单枪匹马，开创了一个学科，直到1900年世界才重新发现他。孟德尔这样天才的孤独发现，对世界贡献巨大，但是并没有直接推动他所在国家的发展。与此相似，印度数学家拉玛努柬(Srinivasa Ramanujan)凭个人的天才，留下可歌可泣的事迹，但是难以总结经验、难以复制，也没有使印度成为数学强国。

20世纪初，美国在科学上尚未全面崛起。物理学领域,虽然美国开始出了几个诺贝尔奖的工作，如1907年麦克尔逊（Albert Michelson）成为第一个美国诺贝尔奖获主, 他和莫雷（Edward Morley）做的实验，对爱因斯坦提出相对论起了非常重要的作用，但是麦克尔逊和莫雷并没有提出理论解释自己的结果；密立肯（Robert A. Millikan）于1923年成为美国第二个诺贝尔物理奖得主，用油滴实验测量电子的电荷量，也缺理论建树。二十世纪前期的物理学革命过程中，美国有零星而且偏技术的研究，在理论上贡献不大，当时物理学的中心在欧洲。美国的数学也不如欧洲。在生命科学一些领域，如神经生理，二十世纪前五十年，研究的中心也不是美国而是英国和德国。

在美国尚未大规模支持科学、美国在其他学科还不是世界中心的时代，突然美国出了一个实验室，给世界带来一个惊喜：奠定一个新学科的主要理论基础。一个空间很小、人少、经费不多的实验室，却做出了很大的发现。这就是摩尔根（Thomas Morgan）实验室。在1910年至1915年摩尔根和他的学生们发表的一系列工作，对现代遗传学的奠定和发展，起了关键和中心性的作用。他们的工作和学术后代，以后遍及全国，影响了世界。几十年后，其贡献从基础研究扩展到医药、农业应用，催生了生物技术产业。近年公众较熟悉的人类基因组，仅是遗传学发展的一个步骤。

智力型领袖

常有人误以为领袖就是有行政权力，可以发号施令、掌握资源和分配利益的人。有人甚至认为科学家、学者都是为行政长官服务、听令于行政长官。其实，中外历史上，从来不乏学者是真正领袖的例子，在科学、技术、人文、社会都有。有时可以说，相当多的行政长官不过是前辈思想家的追随者、或当代学者思想的实践者。

智力型领袖是人类发展的根本领袖。

科学界的智力型领袖可以是靠一个思想、一个实验、或者一套工作。摩尔根实验室以一个关键实验结果开始、做了一系列工作。摩尔根领导了世界的遗传学。虽然他后期做过加州理工学院生物系主任，但是他对科学界的领导并不是行政上的领导，不是通过权力和利益领导科学界，这样的影响反而更大，远远不限于一、两个学校。摩尔根实验室聚集了几个热爱科学、扎扎实实做科学、迷恋研究的人。他以科学思想和实践领导着世界。他自己密切参与实验室的研究。他实验室的大学生、研究生，着迷于科学，为了研究可以逃课。他和他的学生们以自己的科学思想、科学方法、研究结果、科学理论，带动全世界的遗传学家和其他生物学家。一百年来许多人心甘情愿在他们智力领导下工作，在他们智力开创的道路上前进。

摩尔根本来以研究胚胎发育出名。但他在发育生物学没有根本的发现。细胞生物学家威尔森（Edmund B. Wilson）将他从Bryn Mawr女子学院争取到纽约的哥仑比亚大学。1909年，摩尔根给大学生讲动物学的引言，吸引了两位本科生布里基斯（Calvin B. Bridges ）和斯德文特（Alfred H. Sturtevant），他们到摩尔根实验室做研究，加上慕勒（Hermann J. Muller）等，实验室主力不过几人。他们1910年发现“白眼”基因并首先确定了特定基因和特定表型的关系，到1915年，已经可以用他们的研究结果书写遗传学的主要内容：他们首先提出基因线性排列，首先建立基因图谱……。他们用的基本策略和方法，迄今仍然广泛应用。

摩尔根和学生们用的实验动物是果蝇，是一个偶然、但是重要的选择。果蝇具有几个特性使它有助于遗传学研究。一百多年来有三个诺贝尔奖是用果蝇做研究。摩尔根自己1933获奖，他的学生慕勒于1946获奖，摩尔根学生斯特文特的学生路易斯（Edward Lewis）于1996获奖。果蝇研究逾百年而不衰。今天，果蝇仍然是非常重要的动物模型，很多研究者是摩尔根的学术后代。用果蝇做的研究不仅奠定遗传学，而且推动了发育生物、神经生物、细胞生物、免疫等多个学科。遗传学是建立分子生物学的主要支柱之一。用果蝇做的研究结果，也影响了对人的理解和对于人类疾病机理的理解。还有许多研究者用果蝇来寻找治疗人类疾病的分子和方法。

摩尔根实验室用果蝇做研究，以后美国科学家建立其他多个重要动物模型，有些和摩尔根的学生有关。摩尔根和斯特文特的博士后彼德尔（George Beadle）先做果蝇，后来他和塔特姆（Edward Tatum）用面包霉做研究，提出“一个基因、一个酶”的概念，获1958年诺贝尔奖。斯德文特教过德裔美国科学家德尔布吕克（Max Delbruck），而德氏因用噬菌体做遗传研究而获1969年诺贝尔奖。

摩尔根实验室面积小，没有成为他们研究的阻碍，而是促进了科学讨论。摩尔根包容个性不同的学生，其中布里基斯在个人生活上与众不同，以致有人误传他死于梅毒性心脏病，实际是突发心脏病。慕勒左得可爱而且个性不易相处。他跑到苏联，碰到李森科主义横行，只好回美国。他的政治背景不容于美国社会、到他快要得诺贝尔奖的时候，找工作还有困难。泱泱大国难容的独特学生，摩尔根一个小小的实验室不仅容纳了，而且培养和发挥了他们的作用。

摩尔根实验室仪器简陋，用牛奶瓶养果蝇、用简单的放大镜看果蝇。九十年后用果蝇做实验得诺贝尔奖的三位：摩尔根学术后裔路易斯、德国的努斯兰－伍尔哈德（Christiane Nusslein-Volhard）和美国的维萧斯（Eric Wieschaus），他们所用的技术和实验条件，本质上和摩尔根时代没有太大差别。无需昂贵高级仪器的实验，在今天的遗传学和生物学中，仍然有一席之地，有时还起主要作用。

科学与社会：实验室推动学科与国家

社会和国家有需求时，可以提出科学问题、推动科学发展。在对经济发展和应用有强烈要求的国度和时代，不可忽视的是：小规模的科学研究可以产出大规模、长期的效益。

遗传学在美国的发展也反映了一个新兴大国的科学发展历程。

摩尔根时代，美国并不像二战前后那样能吸引大量欧洲人才。可以说，那时在欧洲人看来，老洛克菲勒等暴发户横行的美国，还处于一个很不公平、与野蛮离得不很远的时代，科学上美国还在乡巴佬时期。美国的环境对欧洲做学术的人并没有很大吸引力，而且那时美国也不像50年代以后那样有大量研究经费。所以，在美国既不能依赖国外来的科学家、也不能倚仗经济优势的时代，摩尔根实验室的成就格外令人瞩目。

摩尔根的研究不是由于美国国家层面有什么计划、也没有国家需求。摩尔根用果蝇做研究的初衷是找证据反对孟德尔。结果不仅不能反孟德尔，而是大大发展了孟德尔遗传学理论。摩尔根起初也不知道可以开创一个学科，更不知道可以导致新产业形成。是他们的成果告诉国家有什么需要，告诉人类什么重要，应该往什么方向走，而不是国家预先知道有什么需要而交给科学家任务。科学家的这种探索，是人类最令人兴奋的智力追求之一，最终也推动国家发展、人类进步。没有这种追求的国家，不可能成为长期领先世界的强国。

遗传学的建立也直接导致了分子生物学的诞生。遗传学理论和实验是分子生物学的基础。分子生物学开创者中相当一批是遗传学家，其中不乏摩尔根的学术后裔。摩尔根和斯特文特影响德尔布吕克、后者影响沃特森（James Watson），…形成学术界的前浪后浪，波澜壮阔。

遗传学和分子生物学不仅导致了人类遗传学、基因组学、生物信息学等新学科，而且催生了现代生物技术，使医药现代化。德尔布吕克等用的噬菌体，在生物技术产业曾有直接应用。遗传学家群体的成果不仅推动美国和世界的科学，而且有很多宝贵的应用。分子生物学家用遗传工程生产的胰岛素、干扰素、红细胞生成素、肝炎疫苗，改善了人类健康，也带来了经济效益。过去二十年，一个个疾病基因被发现，从儿童疾病、成年常见病、传染病到老年痴呆，遗传学为理解、诊断人类疾病带来了根本的推动，也提供了治疗的方法或者基础。

绿色革命带来的农作物产量提高，遗传学起主要作用。美国植物遗传学家布洛格（Norman Borlaug）1940年代遗传改良小麦使墨西哥从粮食进口国成为出口国，1960年代他将绿色革命带到印度、巴基斯坦，使濒临饥荒的国家避免粮食危机。布洛格因此获得1970年诺贝尔和平奖。1966年位于菲律宾的国际水稻研究所培育出IR8号等现代高产水稻。1960和70年代，中国的袁隆平等用遗传培育杂交水稻，显著提高水稻产量，为人类作出了贡献。

起初很少一些人为科学而科学开始的学术研究、不懈地为好奇而做的探索，最终通过更多的人衍生出更多的科学和技术活动、产生广泛和深刻的影响，是科学研究对人类贡献的一个明证。

一个实验室对世界的影响

摩尔根实验室影响遍及世界，这不仅因为他们的思想成为人类文明的一部分，也通过培养学生，在世界很多国家传承了他们的科学和文化。

摩尔根实验室在美国的传承很容易理解。摩尔根实验室对欧洲也有影响。甚至，在苏联反对摩尔根遗传学说的时代，摩尔根实验室的人员和思想都扩散到了苏联。摩尔根的左派学生慕勒30年代曾在苏联工作，苏联遗传学家瓦维若夫因为坚持遗传学的学术真理，死在监狱中。

在中国，摩尔根有直接的学术传承。他在Bryn Mawr女子学院培养的研究生博爱理（Alice M. Boring），后来几十年在燕京大学生物系。1926年，他实验室两个中国博士毕业：通过布里基斯培养出的李汝祺、通过斯特文特培养的陈子英。李和陈先在燕京大学工作，李后来长期在北大，陈在厦门大学。1936年在摩尔根实验室师从杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）获得博士的谈家桢，回中国后在浙江大学和复旦大学工作。目前活跃于海外的许多华裔遗传学家如斯坦福大学的骆利群、耶鲁大学的许田，也是摩尔根学术后裔。

我自己是德尔布吕克传承的摩尔根谱系受益者。德氏是我研究生导师詹裕农的导师。同时德氏还教过也是物理学家出身、在分子生物学领域做出重要贡献的苯泽（Seymour Benzer）。苯泽用果蝇遗传研究行为有许多重要发现，1970年代他对生物钟的本质突破性的发现，是行为生物学的里程碑。苯泽培养出很多学生，包括杰出的科学家詹裕农、叶公杼。而詹/叶夫妇又培养出40多位教授。我在博士生期间跟他们学过果蝇后，离开了果蝇而用高等动物做了十几年的研究，近年在北京重新拾起果蝇，体会到果蝇的用处远未结束。我们用果蝇和哺乳类研究社会行为的分子和细胞机理，希望发现有普遍意义的原理。

一个摩尔根实验室，不仅奠定了一个学科，而且影响了多个学科。他们的成果，及其衍生的学科和技术推动了美国生物医学的发展，使美国在现代生物产业领先世界，在医药和农业上出现较大进步，对国家的发展起了作用。他们的学科和学术后裔，经历百年后仍然兴旺发达，影响着美国和世界。

本文为平立岩著《遗传学史略：从细菌、果蝇到人》一书的序言

2008年6月发表于《科学文化评论》第5卷第3期92至95页

命名的掌故1——Alice M. Boring（博爱理）

博爱理、刘承钊、周淑纯合著的《华北两栖爬行类手册》的封面及扉页（1932年出版，@蒋珂Key 提供）

1931~1938年，博爱理与学生刘承钊合作发表的两栖类研究论文（@蒋珂Key 提供）

1924~1929年，刘承钊在燕京大学学习期间，受到过博爱理的指导，共同署名发表了关于两栖类第二性征、性选择和生活史方面的部分论文，1931年刘承钊回到燕京大学工作时，继续与博爱理开展合作研究，发表了一系列论文，并于1932年合作出版了《华北两栖爬行类手册》。由博爱理推荐，刘承钊以优异的研究成果，于1932~1934年间在美国康乃尔大学攻读博士学位，日后对中国两栖爬行动物学建立和发展产生了重大影响。

1929~1945年，博爱理独自或与Clifford H. Pope等学者合作，发表了关于中国两栖动物分布的论文或著作，是早期较为系统的研究成果。

1934~1935年博爱理与学生张作干合作发表的蝾螈研究论文（@蒋珂Key 提供）

1933~1934年博爱理与学生张作干合作发表的浙江两栖类分布研究论文（@蒋珂Key 提供）

1934年博爱理发表的香港两栖类研究论文

（@蒋珂Key 提供）