吃了一口绿化带里的枇杷，我们发现了鸟儿不怕酸的秘密

五年前的一天，我和师兄们在研究所的园区内散步。那时正是枇杷成熟季节，园子里满地都是掉落的枇杷，其中好些都留下了鸟儿啄食的孔洞。我们以为枇杷很甜，就从树上摘下几颗尝了尝，结果都被酸得皱起了眉毛。

我们痛定思痛（实为酸定思酸），总结出两个教训：第一，别吃绿化带里的枇杷；第二，别乱吃鸟儿爱吃的东西。

昆明动物研究所园区里的绿化枇杷，果实被鸟掏空（图片来源：作者拍摄于2021年）

无独有偶，那年我回家时，发现父亲种植的耙耙柑也有些因为太酸了没卖出去，结果也是被鸟儿掏空了吃掉。

作者父亲种植的耙耙柑，因为太酸了没人吃，所以成为了鸟类的过冬食物（图片来源：作者拍摄）

这些现象不禁让人好奇：鸟难道不怕酸吗？为此，我们所在的赖仞研究员带领的课题组深入研究了鸟类对酸味的深层反馈机制，希望能够揭开鸟儿不怕酸的深层原因。

什么是酸味？

酸味是一种古老而普遍的味觉，它广泛存在于各种动物中，从昆虫（如果蝇）到鱼类，再到我们人类，都拥有感知酸味的能力。这种味觉的产生，核心就在于食物中的氢离子。

当我们食用富含有机酸的食物，例如水果时，食物中的有机酸会释放出大量的氢离子。这些氢离子会与味蕾细胞表面的酸味觉受体OTOP1离子通道结合，并激活这些通道，使得氢离子能够进入到味蕾细胞内部。氢离子进入细胞后，会引发一系列复杂的下游反应，最终促使味觉神经将酸味信息传递到大脑。当大脑接收并处理这些信号时，我们便产生了酸味的感知。

注：离子通道是一种分布在细胞膜或细胞器膜上的成孔蛋白，能允许钠、钾、钙、氢、氯等离子通过。

酸味的传导途径

（图片来源：参考文献[2]）

味觉在动物的生存中扮演着至关重要的角色，它引导动物做出正确的食物选择，确保摄入必要的营养物质，同时避免潜在的有害化合物。而酸味通常与未成熟、腐败变质或发酵的食物相关联，这些食物可能含有毒素，或者营养价值较低。因此，动物在漫长的进化过程中，逐渐发展出对酸味的特异性反应。特别是哺乳动物（包括人类）通常对酸味极为敏感，并将这种味觉视为一种重要的潜在有害警示信号。

不怕酸的鸟类

不过，在对酸味的态度上，鸟类却似乎是个异类。鸟类的食性非常多样，涵盖了食谷、食虫、食鱼、食果和杂食等多种类型。由于水果富含糖和维生素等营养物质，能为鸟类提供重要的能量来源，同时相对容易获取，大多数鸟类都表现出对水果的偏爱。

然而，许多水果，尤其是野生水果，其有机酸浓度远高于我们平常吃的栽培水果，常常能高出几倍到几十倍，却并没有影响鸟类大量取食。这一现象似乎暗示，鸟类对酸味可能具有远超其他动物的接受度。

灰腹绣眼鸟“倒挂金钩”食樱桃

（图片来源：杨本秀 摄影）

为了验证鸟类相比其他动物更能接受酸味，我们选取了家鸽、金丝雀、小鼠、大鼠和树鼩作为实验对象，通过双瓶偏好测试比较它们对柠檬酸溶液的容忍度。

具体实验方法很简单：在动物所处的封闭空间内，放置两个饮水瓶，一瓶装普通的饮用水，另外一瓶装柠檬酸。其中柠檬酸溶液设置了10mM和20mM（毫摩尔每升，mmol/L的缩写）两种浓度，酸度相当于直接食用柠檬。

我们每天上午和下午分别固定给喝半小时，中间间隔6小时。通过称量计算动物喝掉的柠檬酸溶液占总饮用液体（柠檬酸溶液加普通水）的比例，我们就能比较得到它们对酸味的偏好。

双瓶偏好测试示意图（图片来源：作者供图）

果然，我们在实验中发现，小鼠、大鼠和树鼩对柠檬酸溶液几乎无法忍受，开始尝试几口后就选择了放弃，只喝普通的饮用水，而家鸽和金丝雀则对柠檬酸溶液表现出了非常高的容忍度。

对小鼠、家鸽和金丝雀进行的酸味觉双瓶偏好测试结果，比值越大表明对酸的容忍度越高

（图片来源：参考文献[1]）

研究结果表明，小鼠的OTOP1活性随着酸度的增加而增加，这意味着小鼠对酸性物质的感知敏感性随酸度升高而增加。然而，我们在鸽子和金丝雀身上观察到截然不同的反应模式，它们的OTOP1在中等pH条件下仍保持一定活性，但在强酸性环境中活性反而受到明显抑制。由此我们推测，酸性物质在产生酸味觉信号的第一步就遭到了鸟类的婉拒，这使得它们不会察觉到特别强烈的酸味，从而能够食用哺乳动物无法忍受的高酸度水果。

小鼠、家鸽和金丝雀OTOP1的在不同pH酸溶液刺激下功能比较，小鼠OTOP1活性随着酸度增加而增强，鸟的OTOP1活性则呈现“V”字形

（图片来源：参考文献[1]）

随后，我们将鸟类OTOP1的激动剂添加到柠檬酸溶液中，进行同样的双瓶偏好测试，结果发现激动剂降低了鸟对酸的容忍度，也就是鸟感受到的酸味变强了。这一结果同时证明了OTOP1是鸟类的酸味觉受体，而鸟的OTOP1被酸抑制就是鸟类对酸耐受的原因。

注：激动剂，一种能够与细胞上的特定受体结合，并激活这些受体，从而引起一系列生物学反应的化合物。

在柠檬酸溶液中添加鸟类OTOP1的激动剂后，鸟类对酸的容忍度降低。每个点及连线代表同一个动物个体（图片来源：参考文献[1]）

如果哺乳动物拥有鸟类的酸味觉受体会是什么情况呢？我们进一步将金丝雀的OTOP1基因敲入到小鼠中，结果发现表达金丝雀OTOP1的小鼠味觉神经对酸同样表现出非常弱的反应。

对酸味受体动了什么手脚？

鸟类到底对酸味觉受体OTOP1动了什么手脚？经过结构研究，我们发现鸟类OTOP1的四个氨基酸位点——第239位的组氨酸（H239）、第306位的亮氨酸（L306）、第314位的组氨酸（H314）和第378位的甘氨酸（G378）与酸抑制密切相关。

金丝雀OTOP1的4个氨基酸突变前（下部分）后（上部分）的功能比较（图片来源：参考文献[1]）

在这四个氨基酸位点中，H239在所有有颌脊椎动物中存在，不过单独拥有这一氨基酸的鱼类并没有出现OTOP1被酸抑制的功能。L306存在于爬行动物和无尾目两栖动物中，它们的OTOP1同样没有显著的酸抑制。

H314几乎只在鸟类中存在，而且基本所有的鸟类都具有这一氨基酸，表明这一位点是鸟类特有的关键演化。而G378在鸣禽中高度保守，大部分鸣禽的这一位点都为甘氨酸，暗示其对OTOP1的功能至关重要。功能检测发现该位点显著增强了鸣禽OTOP1的酸抑制功能，从而进一步增强了鸣禽的酸味耐受能力。统计结果也表明，鸣禽比非鸣禽鸟类食用更多的水果，具有采食水果行为的物种和科数目占比更高。

具有采食水果行为的鸣禽与非鸣禽鸟类物种和科数目占比比较（图片来源：参考文献[1]）

更为有趣的是，G378增强鸣禽酸耐受能力的发生时间与其获得甜味感知能力的时间相吻合，这意味着鸣禽不仅对水果中的酸具有更强的耐受能力，同时也能感知其中富含的糖分。事实上，所有鸟类都丢失了甜味受体，只有蜂鸟和一些鸣禽通过改造鲜味受体来感受糖的存在。鸣禽中的“酸甜协同感知” 极大提高了对水果资源的开发利用效率，体现了自然选择的精妙设计。

对人类的启示

我们的研究结果表明，鸟类能够利用哺乳动物无法食用的高酸度水果作为食物资源，这种独特的生存策略扩大了鸟类的食物选择范围，可能是促使鸟类成为地球上最成功的动物类群之一的关键因素。

这项研究还提醒我们，每个物种都可能演化出属于自己的生存策略，它们的消失不仅意味着一个生命形式的终结，更可能导致自然界中一种精妙的适应性特征的永久丧失，就像一部武林秘籍中遗失了一页独门绝技。

因此，保护物种多样性不仅关乎生态系统的稳定性，同时是对人类未来的一种责任。我们无法预测哪些物种的“武林绝技”可能在未来的医学、农业或环境修复中发挥关键作用。唯有珍视每一种生命形式，才能确保自然界的演化宝库不会因人类活动而残缺不全。

鸟类的酸味觉感知和耐受适应机制总结图

（图片来源：作者供图）

参考文献：

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张浩，中国科学院昆明动物研究所博士。