拒绝躺平、想要上岸，它们为了活着有多努力？

夏天在公园散步，经过池塘时，我们经常能看到两种水生植物：睡莲和荷花。它们都具有美丽的花朵，形态却是大为不同：睡莲的花和叶子平平地漂在水面，而荷花会挺拔地立出水面，亭亭玉立。

睡莲（图片来源：刘洋）

荷花（图片来源：作者自摄）

不过，如果细心观察，会发现有一些睡莲会拒绝“躺平”，像荷花一样“站”起来。事实上，不仅是睡莲，水面上漂浮的荇菜等植物甚至会“上岸”，在岸边的泥土上顽强生长。

“站”起来的睡莲（图片来源：作者自摄）

为什么水生植物会放弃舒适的“躺平”姿态，选择“站”起来，甚至“走”上陆地？归根到底，是水生植物的竞争过于激烈，姿态的改变正是它们为了生存而展现的惊人智慧。

水生植物：从挺水到沉水

水生植物按照光合器官（通常指叶片）和水位、底泥的关系，划分为不同的生活型：沉水植物、浮叶植物、漂浮植物和挺水植物。（如手绘图所示）

挺水植物的根生长在底泥中，叶片或茎挺出水面，如莲（也叫莲花、荷花）；

浮叶植物的根扎在底泥中，叶漂浮于水面，如睡莲、莼菜（没错，就是西湖莼菜羹里的那个莼菜）；

漂浮植物通常整个植株漂浮在水面，根没有固定在底泥中，如水鳖；

沉水植物通常指的是完全淹没在水中的植物，如苦草。

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躺着躺着，它们就“站”了起来

不过，每种水生植物的类型并不是一成不变的，典型案例之一就是我们开头提到睡莲等浮水植物。

研究发现，资源竞争激烈或光照、温度条件发生变化时，小花睡莲（Nymphaea micrantha）等浮叶植物会将部分浮叶转变为挺水叶。这种形态上的转变，虽然看起来更“累”，却能带来巨大的生存优势：

（1）获取更多光能。在叶片密集的水面上，浮叶容易被遮挡，而“站”起来的挺水叶能优先接触充足光照，提高光合作用效率；

（2）扩展生态空间。挺水叶能够占据“高度”资源，避开同层叶片间的竞争压力，形成多层次利用空间的结构，从而提高自身竞争力。

小花睡莲（图片来源：IWGS）

但“站起来”并非没有代价。浮叶植物之所以能“躺”在水面上，是因为水面提供了浮力，叶片几乎不需要太多的机械支撑结构，叶柄更多是起到运输和连接的作用，投入的生物量和能量都相对较低。

然而，一旦浮叶植物“站”起来，把叶片从水面拔高到空中，挺水叶必须依靠自己的力量支撑整个叶片，不仅要抗击风雨，还要承受自身重量。这就要求叶柄加粗、机械组织增强，增加了结构投入成本。

来自小花睡莲的研究显示，虽然挺水叶能争取到更多的阳光，但它们也暴露在夏季强烈光照下。强光下，挺水叶更容易发生光抑制，光合作用功能下降，同时相对含水量下降、叶片温度升高，可能进一步导致高温伤害。

因此，虽然“站起来”能为浮水植物抢占更好光照，但同时也意味着面对更严苛的光、热、水分的考验，对结构与生理提出了双重挑战。

“站”得更彻底的荇菜

荇菜（Nymphoides peltata）是另一种典型的浮叶植物，它的根固定在泥土中，叶片漂浮于水面。与睡莲相似，在拥挤的环境中，荇菜也会延长叶柄，把部分叶片拉离水面“站”起来。更令人惊讶的是，在一些极端条件下，荇菜甚至能在完全离水的陆地环境生存。这已经不仅仅是“站”起来，而是直接“走”出了水环境，以更彻底的方式应对环境变化。

“站起来”的荇菜（左）和与荇菜同属的金银莲花（Nymphoides indica）（右）（图片来源：作者自摄）

研究显示，荇菜在陆生状态下会减少叶与茎中的气腔体积，延长叶片寿命，增加根系资源投入，以适应干燥环境。通过减少气孔密度和缩小气孔开口面积，荇菜在陆地环境的净光合速率比水生环境高出约一半以上，水分利用效率也提升了近一倍。

从细胞机制角度看，在被水淹没的环境下，荇菜仍能通过改变基因表达模式来激活抗氧化和糖酵解路径，从而支撑其快速伸展叶柄、修复组织，以应对淹水到再浮叶的应激循环。

沉水植物也能“站”起来

即使是整个植株完全淹没在水中的沉水植物，也有“站”起来的一天。比如竹叶眼子菜（Potamogeton wrightii），在水里时叶片柔软细长，随着水流轻盈舞动，呈现典型的沉水形态。但当水位下降、植株暴露在空气中时，它会迅速展现出另一种形态：枝条变得硬挺，甚至带有木质化趋势；叶片变得更短、更宽、更坚硬，像竹叶一样直立在空气中。

竹叶眼子菜沉水状态（左）和陆生状态（右）

（图片来源：左：作者自摄；右：江红生）

竹叶眼子菜的形态转变不只是简单换了个姿势，更是整个解剖结构与生理过程的全面重构。在沉水环境中，在水的浮力支撑下，沉水植物不需要太多机械组织，因此叶片通常柔软、轻薄且有大量空腔，用于在水中高效交换气体。大多数沉水植物没有功能性的气孔，不依赖气孔来完成气体交换或水分调节。即便某些沉水植物仍保留着少量气孔，但往往不具备开合功能，属于非功能性结构。

而当沉水植物暴露在空气中，要在干燥、光照强烈的环境下生存，就必须发展出新的“适应装置”：具备气孔的挺水叶、加厚的角质层、加强的机械支持组织等。这一过程中，竹叶眼子菜就像换了一身装备，从水中舞者变成了“挺立者”，以便在干湿交替、水位波动频繁的生态环境中，保持稳定的生存能力。

异形叶策略的智慧

水生植物选择“站”起来，这一行为背后其实是植物的异形叶（heterophylly）策略的体现，这种策略指的是植物在不同环境中能发育出不同形态的叶片。无论是挺立的睡莲，走出水环境的荇菜，还是在重塑自我的竹叶眼子菜，这些看似柔软的植物，都用实际行动诠释了适者生存的法则。

水生蔊菜（Rorippa aquatica）在不同生长环境下，叶片呈现不同形态，是典型的异形叶现象（图片来源：参考文献[9]）

它们的故事也启发我们，面对外界的挑战，与其固守一隅，不如大胆求变，改变本身就是一种强大的生存智慧。

参考文献：

[1] Sculthorpe, C. D., & Sculthorpe, C. D. (1967). The biology of aquatic vascular plants. Edward Arnold, London.

[2] Han, S., Xing, Z., Jiang, H., Li, W., & Huang, W. (2021). Biological adaptive mechanisms displayed by a freshwater plant to live in aquatic and terrestrial environments. Environmental and Experimental Botany, 191, 104623.

[3] Li, Z., Yu, D., & Xu, J. (2011). Adaptation to water level variation: Responses of a floating-leaved macrophyte Nymphoides peltata to terrestrial habitats. Annales de Limnologie-International Journal of Limnology. 47, 97-102.

[4] Liu, Y., Liu, H., Baastrup-Spohr, L., Li, Z., Li, W., Pan, J., & Cao, Y. (2023). Allometric relationships between leaf and petiole traits across 31 floating-leaved plants reveal a different adaptation pattern from terrestrial plants. Annals of Botany, 131(3), 545-552.

[5] Metcalfe C,R. and Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Oxford university press 1957:1.937-939.

[6] Xu, Z. Z., & Zhou, G. S. (2005). Effects of water stress and high nocturnal temperature on photosynthesis and nitrogen level of a perennial grass Leymus chinensis. Plant and soil, 269, 131-139.

[7] Yu, H., Niu, Y., Hu, Y., & Du, D. (2014). Photosynthetic response of the floating-leaved macrophyte Nymphoides peltata to a temporary terrestrial habitat and its implications for ecological recovery of Lakeside zones. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, (412), 08.

[8] 张雅君, 吴含玉, 张会金, & 姜闯道. (2018). 夏季小花睡莲挺水叶光抑制加剧的机制.

[9] Sakamoto, T., Ikematsu, S., Nakayama, H., Mandáková, T., Gohari, G., Sakamoto, T., ... & Kimura, S. (2024). A chromosome-level genome assembly for the amphibious plant Rorippa aquatica reveals its allotetraploid origin and mechanisms of heterophylly upon submergence. Communications Biology, 7(1), 431.

刘洋，中国科学院武汉植物园博士。