川金丝猴+滇金丝猴=？答案是黔金丝猴！

进化论认为，所有生物都起源于一个共同的祖先，通过长时间的演化逐渐分化成不同的物种。物种是生物多样性的基本单元，但物种到底是如何形成的，这个问题一直是进化生物学的核心问题，而且被达尔文称为“一个重大谜题”。

物种多样性示意图（图片来源：veer图库）

传统观点认为，新物种主要源于隔离与分化：当一个物种的部分群体被地理或自然环境阻隔，逐渐演化出生殖隔离，就会与原有物种的其余群体分道扬镳，形成新物种。这就是我们在生物学教科书上学到过的二叉状的物种形成这一观点。必须注意的是，这里的生殖隔离不是完全生殖隔离，而只是每个物种内部交配的机会更大、产生的后代更多，从而让每个物种各自独立进化。

但是随着科学研究的发展，越来越多的研究显示事实并非如此。有时候，即使是存在生殖隔离的物种之间，也会出现杂交，并且产生可育后代，这些后代最终形成新物种，这就是所谓的杂交物种形成现象，导致了生命二叉树中的网状进化。

不过问题又来了，大家熟知的是物种杂交多倍化，即两个物种杂交后都保留了各自的染色体数目，导致新物种的染色体数目加倍，如栽培小麦、烟草和棉花都是杂交多倍化物种。染色体加倍是此类物种起源的主要遗传基础，因为与亲本染色体数目不一样，就会因染色体配对出现错误导致生殖隔离形成。那当两个物种杂交后，染色体数目不加倍，是否能形成新的物种呢？

近年来，基因组学的发展为这一观点提供了新的证据。今天，我们就来介绍一下兰州大学生态学院的刘建全教授团队提出的“同倍杂交物种形成模型”，他们在野生植物、农作物乃至灵长类动物的研究中发现了多个典型案例。

三个原则，判断一个物种是否由杂交产生

有时候，两个物种之间的差异并不明显，甚至存在过渡群体。科学家是如何判断一个物种是否由杂交产生的呢？要解决这个问题，就必须依靠精确的基因组分析方法，来分辨它们的真正来源。

近年来，研究团队在长期的野外调查和基因组研究中，逐渐建立起一整套判别方法，提出了三个关键原则：

第一，固定基因。杂交物种中必须存在一些稳定遗传的基因，而不是随机变化的，这些基因在杂交物种和其中一个亲本物种群体中都固定存在；

第二，进化速度。这些基因一定比其他基因进化快，显示出正向选择的信号，也通常与亲本物种之间的生殖隔离相关；

第三，交替继承。关键基因在杂交物种中会交替继承自不同的亲本，从而形成新的生殖隔离。

具体的做法是，把杂交物种与一个亲本的基因组进行对比，再与另一个亲本进行对比，寻找出两个亲本中都存在的固定基因，这样就能锁定可能驱动杂交物种形成的遗传基础。

同倍杂交物种形成模型的示意图：两个独立进化的物种存在多个分化性状，由若干分化基因控制；它们之间的杂交在F2代能产生十分丰富的表型组合或新性状；部分表型组合或新性状的后代，会与两个亲本物种产生生殖隔离，进而在内部交配和迭代进化。在此过程中，有性生殖逐步恢复，永久保留形成一个新物种。杂交物种种交替继承父母物种的分化基因，是同倍杂交物种形成模型形成的关键。

（图片来源：温佳玉供图）

借助这套方法，科研人员相继在植物、农作物乃至哺乳动物中识别出多个杂交起源的案例，为这一理论提供了坚实的证据。其中最早被证实的案例之一，来自我国西南地区的一个虎榛子属物种。

两个虎榛子属物种杂交形成了第三个物种

在四川、云南以及中国北方分布的虎榛子属中，有三个相近的物种：虎榛子、滇虎榛子和居中虎榛子。研究人员注意到，它们在形态和生境上既有明显差别，又存在某些重叠之处。比如，居中虎榛子和虎榛子的花期比滇虎榛子早一个多月；滇虎榛子和居中虎榛子都分布在高铁的红土壤中，而虎榛子则分布缺铁的灰色土壤中。

居中虎榛子杂交起源的模式图-杂交物种交替继承了两个亲本花期或生境适应的高分化基因，导致其与它们都形成了生殖隔离。（图片来源：王则夫供图）

将这三个物种的基因组数据进行比较后，科学家们发现：居中虎榛子的遗传成分中有一部分来自虎榛子，另一部分来自滇虎榛子。据此推测，大约在180万年前，虎榛子和滇虎榛子之间发生了杂交，形成了可育的后代，并逐渐演化为新的独立物种——居中虎榛子。

生长在同一个山头的居中虎榛子和滇虎榛子。（图片来源：王则夫）

更重要的是，这一杂交事件还带来了实实在在的适应性变化。例如，居中虎榛子与滇虎榛子在花期上存在生殖隔离，而在高铁土壤适应方面与虎榛子生殖隔离。这种交替差异帮助这三个物种都维持了各自独立的演化轨迹。

居中虎榛子的例子表明，自然界的野生植物也可能通过杂交形成新物种。

那么在人类熟悉的农作物中，是否也存在类似的情况呢？答案是肯定的，其中最典型的就是马铃薯。

马铃薯和番茄有什么关系？

马铃薯是全球主要粮食作物，但它的身世长期是个谜。从分类学看，马铃薯属于马铃薯组植物，与番茄组、类马铃薯组植物都是近亲。奇怪的是，从形态上看，马铃薯组和类马铃薯组物种更加相似，但部分基因组的遗传关系与番茄组相似。这种矛盾让科学家怀疑，马铃薯组的祖先可能并不是单一来源。

为了解开谜团，研究团队对来自栽培马铃薯及马铃薯组56个物种种的基因组数据进行分析，相当于给所有马铃薯组物种做了一次大规模的“DNA亲子鉴定”。

结果显示，马铃薯组的基因大约有40%来自番茄组，60%来自类马铃薯组，这意味着马铃薯组的祖先就是一个杂交物种；番茄组和类马铃薯组的祖先分别充当了妈妈和爸爸。

但是植物不像动物，它们在没有外界条件下移动扩散非常慢的。番茄组和类马铃薯组祖先是如何完成杂交的呢？

这与当时的地质运动密不可分，根据遗传分化时间推测，它们的杂交发生在800–900万年前，当时正好是安第斯山脉的快速隆升期(600–1000万年前)。

杂交后形成的马铃薯组祖先具备了一个膨大的块茎结构。块茎能够储存养分，使马铃薯组这类物种在安第斯山脉的高海拔寒冷环境中具备独特的生存优势。这一性状后来被人类利用，才有了今天广泛栽培的土豆。

黔金丝猴是杂交物种

植物和农作物的例子已经说明，杂交确实可以推动新物种的产生。而且之前的研究也表明：植物、鱼类、昆虫、两栖爬行类及鸟类等物种中都存在杂交形成的物种。那么在哺乳动物里，是否也存在杂交起源的物种呢？

长期以来，这一直被认为几乎不可能。但研究团队在利用最新的基因组研究分析了黔金丝猴之后给出了肯定的答案。

中国特有的黔金丝猴仅分布在贵州梵净山，是世界上最濒危的灵长类之一。与人们熟知的川金丝猴、滇金丝猴相比，黔金丝猴的毛色十分独特：身体各处呈现出黑色与黄色交错的斑块。

黔金丝猴 （图片来源：李明供图）

基因组分析揭示了这种特殊外貌背后的原因。研究显示，黔金丝猴的基因组中约有70% 来自川金丝猴祖先群，30% 来自滇金丝猴和怒江金丝猴祖先群。也就是说，它是由不同金丝猴属物种群体杂交而成的混血物种。毛色特征正好印证了这一点：黄色毛发来自川金丝猴的遗传贡献，而黑色毛发则继承自滇金丝猴和怒江金丝猴的祖先。而在遗传方面，川金丝猴与滇金丝猴和缅甸金丝猴在毛色发育方面的基因分化最大，而黔金丝猴交替继承了这些高分化基因。

川金丝猴（图片来源： 赵序茅 拍摄）

滇金丝猴 （图片来源：赵序茅拍摄）

进一步的系统发育分析和基因模拟表明，这一杂交事件发生在大约 187 万年前，正值金丝猴属分化的早期阶段。杂交产生的后代不仅存活下来，还逐渐稳定为一个独立的物种，最终成为今天我们所看到的黔金丝猴。

一种新的解释框架

这些研究不仅揭示了具体的杂交案例，还推动了一种新的解释框架的建立：同倍杂交物种形成模型。这套模型总结了在基因组水平上判断杂交起源的原则，并在多个植物和动物案例中得到了验证。而研究团队创建的同倍体杂交物种形成研究方法以及揭示的分子遗传新机制，对于理解我们现今世界广泛存在的物种多样化具有十分重要的启发意义，被国外专家称为此类研究的“金标准”。

这一研究的意义有两方面：

在理论上，这一模型让我们认识到，进化并不只是二叉树状分裂，还可能呈现出网状交织。两个物种之间杂交，就可能产生与亲本物种形成生殖隔离的新性状组合或崭新性状，演化为新物种从而长期存在，可以称为是“杂交物种形成的孟德尔定律”。杂交为生物多样性的产生提供了另一条重要途径。

左为传统假设的二叉状生命树；右为有杂交过程的网状进化过程（图片来源：赵序茅）

在实践上，这种在自然界中发现的同倍种间杂交机制也为农业和育种提供了启发。

例如，在人工育种中，远缘物种的杂交可能带来新的有用性状，这正是许多农作物改良的重要方向。更重要的是，过去，人们尝试不同物种间杂交时，通常是反复回交，只转移少量基因；而自然界的同倍杂交物种形成则更高效，它能在一次杂交中融合两种生物的若干优势基因，产生新的优良特征。这可能让未来的种间杂交过程更加高效和顺利，也许未来新的优质杂交果蔬上市会更快。

换句话说，杂交不再是进化中的例外，而是推动生命物种多样性的重要力量。未来，随着更多基因组数据的积累，科学家们或许还会发现更多杂交物种，从而进一步丰富我们对物种“生命之树”的理解。

参考文献：

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滕扬，中国科学院动物研究所博士。