达尔文是对的！一位研究生的发现，为达尔文百年前的猜测平反

在川西高原的一片陡峭山坡上，一位年轻的研究生正在俯身观察几朵白色带紫斑的小花。为了寻找它们，他借住在当地农户家里或野外搭帐篷，每天在山坡样地上标记植物、采集昆虫，一待就是一整天。他如此执着，只是为了弄清楚一个问题：花唇瓣上那些不起眼的细小腺毛，究竟有什么作用？

这个看似微小的疑问，实际上直接指向了进化论奠基人达尔文在160多年前提出的一个猜想。而这位研究生在山坡上的发现，也将改变学术界对于兰花传粉机制的传统认知。

山坡上搭建的野外简易实验室

百年悬疑：达尔文的猜想

兰科植物是被子植物中多样性最高的科之一，其复杂的花部结构和精巧的传粉机制曾令无数生物学家着迷，达尔文就是其中最具代表性的一位。1862年，在完成《物种起源》之后，达尔文出版了另一本巨著《兰花的传粉》。书中详细描述了多种兰科植物的花部结构，推测了部分种类的传粉机制，并在之后的修订版中不断完善对兰科的观察。

达尔文与《兰花的传粉》（图片来源：Wikipedia & Cambridge）

达尔文曾收到大彗星兰（Angraecum sesquipedale，又称达尔文兰）的标本，在观察到长达约30厘米的花距后，他预测必然存在一种口器同样长的天蛾为其传粉。这一预言在他去世21年后因长喙天蛾（Xanthopan morganii praedicta）的发现而得以证实，成为协同进化与自然选择理论最著名的证据之一。（图片来源：Minden）

然而，关于兰花的传粉机制，当时存在一个重要的分歧。在达尔文之前，德国植物学家斯普伦格尔在观察红门兰属（Orchis）植物传粉时发现，花朵虽然会通过花信号（如花形态、气味和颜色）吸引传粉昆虫访花，但是不为传粉昆虫提供报酬（花粉和花蜜等）。这一现象被称为欺骗性传粉。

达尔文最初并不认可这种“骗术”的存在。他认为传粉是一种互利关系，植物总是为传粉动物提供各种形式的报酬，不可能会白白诱骗昆虫干活。

达尔文研究过的诸多兰科植物中，杓兰属（Cypripedium）堪称最耀眼的明星。该属花朵的形态极为特殊：唇瓣呈囊状，具有一个宽阔的囊口，边缘反卷且内壁光滑；唇瓣基部左右两边各有一个出口，出口上方是能育雄蕊，下方是柱头。

杓兰属传粉通道示意图（图片来源：杜耀珣仿Argue绘制）

杓兰属的这一结构构成了一个巧妙的“陷阱”：昆虫被花朵吸引后，从宽阔的囊口掉入囊内，由于内壁光滑或长有倒毛，昆虫不能从原路返回，就会被短暂“囚禁”，唯一的出路是爬出唇瓣基部的狭窄出口。

在逃生过程中，昆虫的背部首先碰到柱头，所带的前一朵花的花粉就会留在柱头上；接着钻出小孔时，又会挤压唇瓣基部和雄蕊，背部也携带上了这一朵花的新鲜花粉块。逃出囊后，昆虫会继续访问杓兰或其他植物的花朵。

杓兰属传粉模式：以宽口杓兰为例（图片来源：参考文献[1]）

在《兰花的传粉》1862年的初版中，达尔文对上述陷阱结构进行了精确描述，并在1887年修订版中推测了传粉通道和传粉过程。虽然达尔文始终没能从杓兰属的囊中发现花蜜，但他依然认为这种复杂的结构能为传粉昆虫提供某种形式的报酬。他在唇瓣内表面观察到了许多细小的腺毛及液滴，并推测这或许就是植物用于吸引昆虫的奖励。他在书中写道：

“我始终未能在杓兰（Cypripedium calceolus）的唇瓣（囊）内发现花蜜。然而我发现在杓兰的唇瓣内表面密布腺毛，腺毛末端会分泌出粘稠的小液滴。若这些分泌物带有糖分或营养，便足以吸引昆虫。液体干燥后会在腺毛顶端形成结晶。到底这些腺毛对昆虫的吸引如何尚未知，可以确定的是体型较小的蜂确实频繁进入唇瓣。”

然而，后世学者对杓兰属传粉机制的研究表明，该属大多数物种都是以欺骗性传粉为主，并不为传粉昆虫提供实质性的报酬。尽管如此，达尔文关于杓兰属腺毛作为报酬的猜测也未被全盘否定，只是缺乏实地观察和实验数据去验证。

一位研究生的意外发现

那么，杓兰属到底有没有通过腺毛为传粉昆虫提供报酬的物种呢？答案可能就藏在杓兰属物种最丰富的中国西南群山之中。

杓兰属主要分布于北温带，全球共50余种，其中超过30种分布在我国，约占全球种类的三分之二，且多为西南山地的特有种。在这些高山密林中，有一种开白色小花的宽口杓兰（Cypripedium wardii），引起了当时刚进入中国科学院成都生物所的植物学研究生郑臣臣的注意。

宽口杓兰

宽口杓兰是我国特有种，植物志记载仅分布于云南西北部（德钦）和西藏东南部（察隅），但随着调查的不断深入，该种在四川西部横断山脉腹地的森林中也有发现。宽口杓兰的花朵小巧，白色的花瓣上带有紫红斑点，点缀在茂密的树林里甚是可爱。

正如每位信心爆棚、好奇心十足的植物学方向的年轻学生，郑臣臣对野外的花花草草充满了观察和探索的欲望。他的硕士课题是研究丽江杓兰（Cypripedium lichangense）的传粉机制，但样地内的宽口杓兰也引起了他的好奇。他敏锐地注意到，宽口杓兰唇瓣开口的两侧和底部均有簇状腺毛，正如当年达尔文在杓兰唇瓣中的发现。回答宽口杓兰的腺毛在传粉中的作用，就此成为了他之后4年（2019-2022年）野外观察和实验的目标。

宽口杓兰唇瓣开口的两侧和底部均有簇状腺毛（图片来源：参考文献[1]）

艰苦的野外工作

在壮美的川西高原，大多数游客都留恋于风光拍照打卡。而郑臣臣所进行的传粉生态学研究，却是一场对意志力、坚持和耐心的漫长历练。不同于一般标本采集等短期科考调查，它要求研究者进行定点、长期而系统的观察。

在野外考察期间，郑臣臣独自一人借住在马尔康的一个农户家里，与农户同吃同住，每天早出晚归，在一个陡峭的山坡样地一待就是一天，经常午饭都来不及吃。他需要在陡坡爬上爬下，标记每棵观察到的植株，记录每次访花过程，采集访花昆虫，还得时时刻刻提防滑坡和滚落的山石。他拖着疲惫的身体，经历了一个多月这种枯燥的“独狼”式生活，而那个核心的科学问题始终困扰着他：宽口杓兰究竟是哪一种传粉机制？腺毛在其中起到了什么作用？

郑臣臣独自一人出野外的实验场地

有意思的是，10多年前（2007-2010年）同样作为一名植物学研究生的我，也曾在云南东北乌蒙山的一个陡坡上开展毛瓣杓兰（Cypripedium fargesii）传粉生态学的研究。我当时的经历可能比郑臣臣更难熬，居住的地方没有电，也没有手机信号。毛瓣杓兰的访花昆虫比一般的杓兰属更少，我整日在山里做野外调查，结果经常是空空如也。

2008年任宗昕博士在乌蒙山开展杓兰属传粉生态学野外工作

神奇的是，命运——或者说神圣的杓兰——把一名年轻的学生和一名青年传粉生态学家联系了起来。2020年，郑臣臣写邮件给我，讨论他关于杓兰属传粉机制的发现。当时我看到邮件第一反应是惊叹：竟然有一位年轻人，在川西的大山里，做了跟我10多年前一样的野外观察，并且有如此相似的野外工作经历。随后，在对于宽口杓兰的观察记录中，我意识到郑臣臣的发现可能确证了达尔文关于杓兰属腺毛报酬的假说。

揭开宽口杓兰的传粉秘密

根据郑臣臣在野外采集的样本，我们发现宽口杓兰的腺毛显微结构为多细胞的念珠状，染色结果表明细胞含有脂质等营养物质，形成了一种颗粒状的“假花粉”。

光学显微镜下的宽口杓兰腺毛结构（图片来源：参考文献[1]）

那么，昆虫是如何采集这些腺毛呢？它们是否有与采集植物花粉类似的行为呢？答案或许就藏在这些昆虫中。

宽口杓兰有多种食性泛化的访花昆虫，包括膜翅目的隧蜂与芦蜂，以及双翅目的食蚜蝇。其中，隧蜂采集腺毛并携带于足部，而食蚜蝇主要通过口器取食腺毛。对昆虫体表和肠道的腺毛细胞分析表明，蜂类后足的花粉框带有大量的腺毛细胞，而食蚜蝇的口器和肠道中残存有腺毛细胞，表明腺毛可以作为传粉昆虫的报酬。

宽口杓兰食性泛化的访花昆虫和对应的传粉过程（图片来源：参考文献[1]）

宽口杓兰访花独栖蜂和食蚜蝇体表和肠道内的腺毛细胞（图片来源：参考文献[1]）

有意思的是，其它种类杓兰大多通过花色和气味，诱骗传粉昆虫主动或更多是被动地进入花朵的囊内，而宽口杓兰的访花昆虫都选择了主动进入。其中，一些体型较小的蜂类能通过入口爬出飞走，不能完成传粉；而一些体型较大的食蚜蝇因为取食囊口的腺毛，也不会进入囊内。只有昆虫体型符合“传粉通道”大小的独栖蜂和食蚜蝇，才能成功为宽口杓兰传粉。

此外，研究还发现宽口杓兰释放的挥发性气味物质，特别是苯甲醛和苯甲醇，是吸引昆虫的关键嗅觉信号。这些化合物广泛存在于多种植物的花粉外壁亲脂性涂层中，可能用于吸引那些以花粉为食或采集花粉的昆虫。宽口杓兰的气味信号与可见可食的腺毛结构相结合，共同构成了其高效的传粉系统。

那么，宽口杓兰的传粉机制到底有何特殊之处呢？由于腺毛能提供报酬，这个传粉系统不是欺骗性传粉。综合所有证据，我们提出宽口杓兰采用了一种新颖的“诱捕式”传粉机制：富含营养的腺毛首先作为诱饵吸引昆虫，当昆虫在唇瓣上采集或取食腺毛时，囊的“陷阱”会引导昆虫进入唇瓣囊内，并在其试图逃脱的过程中，精准地完成花粉块的移出或接收，从而完成传粉过程。

然而，腺毛作为食物，其对传粉昆虫的营养价值可能低于其它植物的花粉，因此该传粉系统是过渡性的，不能完全排除花粉拟态和欺骗的可能性。因此，我们推测宽口杓兰的传粉机制是一种介于欺骗与真实回报之间的过渡性传粉策略。一般来说，欺骗性传粉的兰花的野外居群结实率都很低，大多数杓兰属植物的野外结实率都低于10%，而提供报酬的兰花结实率都很高。宽口杓兰野外居群的能达到76%-82%，远远高于欺骗性兰花野外的结实率水平，表明该传粉系统具有较高的传粉效率。

野外工作的珍贵价值

郑臣臣4年艰苦的野外工作，改变了我们对整个杓兰属植物主要通过欺骗传粉的传统认识。腺毛作为一种营养物质，可能在其它杓兰属物种，乃至更广的兰科和被子植物类群中同样存在，其生态作用可能被远远低估。因此，该发现对理解更广泛的开花植物的传粉机制也有新的启示。相关研究成果近期发表在期刊iScience上，并被选为当期的封面文章。

iScience封面文章

为什么达尔文100多年前的猜测，直到现在才得到验证？答案很明确：科学发现需要长期和持续的自然观察和实验验证。只有选取适合的研究物种和样地开展工作，才能回答这种悬而未决的问题。我们对自然的了解还远远不够，即使对于杓兰属这样的明星类群，也还能发现未知的现象。在人工智能盛行的时代，只有基于扎实野外观察、实验和假说的研究，才能像达尔文的观察一样具有长久生命力。

我国是生物多样性热点区域，幅员辽阔，拥有丰富的景观和生态系统，以及大量特有物种。诸多像杓兰属传粉机制这样的秘密，正等待着中国的年轻科学家亲身到自然中探索和揭示。

参考文献：

[1] Zheng, C.C., Ren, Z.X., Li, S.Q., Zhang, W.F., Rech, A.R., Gao, Y.D., Xu, B., Gao, X.F. (2025) Pollen-like trichomes may reward pollinators of Cypripedium wardii (Orchidaceae). iScience, 28, 113951.

[2] Zheng, C.C., Luo, Y.B., Jiao, R.F., Gao, X.F., Xu, B. (2022) Cypripedium lichiangense (Orchidaceae) mimics a humus-rich oviposition site to attract its female pollinator, Ferdinandea cuprea (Syrphidae). Plant Biology, 24(1), 145-156.

[3] https://www.science.org/content/article/bees-and-hoverflies-gobble-fake-pollen-benefiting-both-insect-and-plant

任宗昕，中国科学院昆明植物研究所副研究员。