Science论文被指技术缺陷，原作者已申请撤稿——专访质疑者浙江大学沈星星团队

动物生命之树上第一个分化的现生类群究竟是什么？长期以来，围绕这一问题，主要有两种假说：一种认为结构相对简单的海绵为动物最早分化的类群，另一种则认为具有神经系统等性状的栉水母为动物最早分化的类群。

2025年11月，加州大学伯克利分校Jacob Steenwyk博士和Nicole King教授在Science上发表题为Integrative phylogenomics positions sponges at the root of the animal tree^[1]研究论文（以下简称SK2025），支持海绵是最早分化的类群假说。该研究在两种理论框架（concatenation和coalescent）下对单个基因进行“投票”。一致支持的基因被视为信号一致的基因，相反则为信号冲突的基因。论文通过大量数据集以及信号一致基因数量分析发现，海绵是动物生命之树上最早分化的类群。

然而，我们公众号注意到，该论文发表不足两个月，便已有两篇独立的eLetter对SK2025结论提出质疑。其中一篇来自浙江大学沈星星教授团队。该团队联合中美多所院校，明确指出该Science论文存在严重技术缺陷。经过技术修正后，分析的结果不再支持原文结论，反而认为栉水母是最先分化的类群。

此外，Science论文作者对沈星星教授团队eLetter做出了回应，表示："We have learned that we unwittingly included errors in our analysis pipeline that artefactually influenced the results. We are grateful to Dunn et al. for bringing these issues to our attention and for working with us to identify the errors. In the interest of maintaining the integrity of the scientific record, we have requested that the editors of Science retract our study"

中文翻译：“我们了解到，在分析流程中无意中包含了一些错误，这对结果产生了人为的影响。我们感谢Dunn等人指出这些问题。为了维护科学记录的完整性，我们已请求Science编辑部撤回我们研究论文”。

以下内容是MEPGT团队对浙江大学沈星星教授及其实验室博士生陈景轩的专访。

这个问题其实非常古老，本质上是人类不断追问“我们从哪里来”的一个缩影。只是有意思的是，在很长一段时间里，它并没有被当作一个需要认真检验的科学假说。回到 19 世纪后半叶，当时主导人们思考的是一种很自然、也很直觉的观念：没有神经、没有肌肉、结构看起来最“简单”的海绵，就很自然地被放在了动物生命之树的最早分化的位置。德国动物学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）最早系统化了这种看法，此后又在 20 世纪的比较解剖学和动物学研究中被反复沿用，使得海绵在很长时间里更像是一个解释动物从简单到复杂的出发点。和海绵相比，栉水母拥有发达的神经系统和较强的运动能力，它们很少被认真视为动物最早分支的候选者，这种基于形态复杂度的共识一直延续到 20 世纪后半叶。

Fig. 1. 海克尔绘制的六放海绵（Hexactinellida，左）和栉水母（Ctenophora，右）。这些插图发表于1899–1904年的《Kunstformen der Natur》。在早期的动物学研究中，人们往往依据形态复杂程度来判断动物是否“原始”，这一思维方式与当今基于系统发育框架来讨论“最早分化的动物类群”在逻辑上并不相同。海克尔当年自然地将这两个类群安置在他认为合理的位置上，或许并未预见到，一个多世纪之后，它们会在动物生命之树最早分化分支问题中被如此紧密地联系在一起。（引自Ernst Haeckel, Kunstformen der Natur）

分子系统学初期的系统发育研究依赖少量蛋白基因重建动物起源，但数据往往不足以得出稳定结论。偶尔出现的“栉水母最早分化”结果常被视为模型问题，并未动摇海绵假说。2008年，Casey Dunn教授在Nature上首次提出“栉水母可能是动物最早分化类群”的假说。随着更多基因组和转录组数据的引入，不同研究得出了支持栉水母或海绵的不同结果，同时，研究者也重新审视了栉水母的形态特征，意识到这并非简单的“站队”问题，而是分析方法和数据处理影响的复杂分歧。

正是对这一过程的不断反思和理解，才奠定了该问题的较高学术价值。随着大规模动物类群研究的展开，系统发育已成为理解动物演化的核心框架，而最早分化分支的差异，往往改变我们对整个动物演化历史和关键性状起源的理解。这正是为何这一问题至今仍吸引众多研究者的关注。

最初吸引我们注意的是SK2025得出的结论。出于好奇，我们快速查看了其中最核心的数据集（CLIPKIT925），结果发现SK2025从869个基因中仅提取出88个强信号一致的基因，这个数量非常少！更令人惊讶的是，这88个基因中竟有45个基因缺失栉水母序列（Fig. 2a）。这一发现让我们感到震惊！理论上，这45个基因对动物起源的解析度没有任何“观点”。更为严重的是，当我们对82个支持海绵动物的一致基因构建系统发育树时，串联最大似然树并不支持海绵最先分化，反而支持栉水母为最早分化的类群（Fig. 2b）。由此，我们基本可以确定SK2025论文很可能存在某些技术错误。

Fig. 2. a. SK2025筛选的强信号一致基因具有严重的物种组成问题。b. 串联SK2025筛出的82个“强烈支持海绵”的基因，居然得到栉水母最早分化的拓扑结构。

方法和理论本身并没有错误，真正的问题出现在具体的分析技术实现上。文章标题“Integrative phylogenomics”虽然看起来比较新颖，但其核心思路对我们其实并不陌生。其主要流程实际上源自我们团队在2021年发表在Systematic Biology^[2]上的一项研究，目的旨在检测溯祖法和串联法在系统发育推断中所产生的系统发育树拓扑结构不一致性。

对于溯祖法框架，分析单基因树中包含的四叉树（quartet tree）数量，并比较它们在不同假设拓扑中的“匹配”程度。我们发现，SK2025采用的两种假设存在问题。在栉水母最早分化的假设中，他们没有细化海绵与其它动物的关系（Fig. 3a，左）；而在海绵最早分化的假设中，栉水母与其它动物被合并（Fig. 3a，右）。这导致由“其它动物+海绵”形成的四叉树只能支持海绵最早分化，而“其它动物+栉水母”则只能支持栉水母最早分化。此外，他们的数据集中海绵物种明显多于栉水母，这种不对称设置使得栉水母最早分化的假设在统计上处于劣势。为了解决这个问题，我们将原本的三分支约束拆分为四分支约束（Fig. 3b），重新计算四叉树分值。结果显示，许多原本支持海绵最早分化的基因，现在转而支持栉水母最早分化；同样，一些原本支持栉水母最早分化的基因，现在转而支持海绵的假说。

Fig. 3. a. 计算四叉树分值及似然值差异时，SK2025所用的树结构示意图。b. 修正后用以计算四叉树分值的结构示意图。

对于串联法框架，SK2025计算了每个基因在两种拓扑假设下的似然值差异，试图据此判断哪些基因支持哪一种假说。按照常规做法，如果我们希望比较某些基因在两种假设下的支持程度，首先需要在两种假设的框架中充分优化各个类群的内部关系。只有在这种前提下，才能获得同一基因在不同假设下可比较的似然值，并判断这些基因更倾向于支持哪一种结构。但是我们发现SK2025在计算似然值时，使用的是没有解析支系内部关系的树（Fig. 3a）。这类内部关系未充分优化的树结构，会严重干扰似然值的估计，从而导致单基因对数似然值差值高达数千（Fig. 2b，柱状图）。在以往相关研究中，单个基因的对数似然值差异即便达到几十，已经属于非常显著的情况。因此，这样的结果显然是不正常的。

在采用修正后的方法之后，我们发现一共有544个基因在串联法和溯祖法中对同一拓扑结构给出了相互一致的支持，其中370个支持栉水母作为最早分化分支，174个支持海绵。如果把这544个一致支持的基因全部串联起来，再去计算最大似然树，我们得到的是一个栉水母最早分化的拓扑结构（Fig. 4a）。进一步来看，当我们只把支持栉水母的370个基因串联时，得到的毫无疑问也是栉水母最早分化（Fig. 4c）；而当只串联那174个支持海绵的基因时，得到的树则支持海绵（Fig. 4b）。这一结果本身是符合逻辑的：支持同一拓扑结构的基因，在被串联之后，确实会恢复出它们所支持的那个拓扑结构。

Fig. 4. 修正方法后，对串联法和溯祖法支持同一假说的基因进行串联验证。a. 串联370支持栉水母+174支持海绵基因，获得栉水母为最早分化支。b. 只串联174支持海绵基因，获得海绵为最早分化支。c. 串联370支持栉水母基因，获得栉水母为最早分化支。

在我们分析过程中，我们也和SK2025的作者团队进行了多次交流。一个很明确的感受是，大家关注的核心始终是科学问题本身：结论是否可靠、方法是否用对。即便涉及顶级期刊论文，讨论的重点依然放在结论是否站得住脚，而不是论文的影响或形式。这种以证据和方法为中心的交流方式，对我们来说非常重要。

参考文献&拓展阅读：

  [1] Steenwyk, J. L.; King, N. Integrative Phylogenomics Positions Sponges at the Root of the Animal Tree. Science 2025, 390 (6774), 751–756. https://doi.org/10.1126/science.adw9456.
[2] Shen, X.-X.; Steenwyk, J. L.; Rokas, A. Dissecting Incongruence between Concatenation- and Quartet-Based Approaches in Phylogenomic Data. Syst. Biol. 2021, 70 (5), 997–1014. https://doi.org/10.1093/sysbio/syab011.
[3] Letter: https://www.science.org/doi/10.1126/science.adw9456#elettersSection
[4] Github: https://github.com/caseywdunn/sk25
[5] Data: https://zenodo.org/records/18022541

作者：MEPGT编辑部

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