你敢信，在山水甲天下的桂林，有群老表天天担心被渴死……

“桂林山水甲天下”，提到桂林，人们首先想到的往往是连绵的青山、奇秀的石峰、碧绿的江水。

图片来源：veer图库

然而，假如你是一株生长在这片山水之间的植物，在看似碧绿的风景之下，却可能面临一个意想不到的生存挑战——缺水。

是的，你没听错。尽管桂林满目苍翠、水流丰沛，但这里的植物却无时无刻不在为留住水分而努力。每一片绿意的背后，都可能隐藏着一场关乎生存的无声较量。

桂林山水的“生存难题”

想必大家会疑惑：桂林雨水充沛，河流纵横，当地的植物怎么可能缺水呢？答案就在那些构成美景的奇峰怪石之中。

桂林山水属于典型的喀斯特地貌，山体主要由石灰岩构成，易受流水侵蚀。这带来了两个关键问题：

一是雨水存不住。喀斯特山体的岩石表面布满深浅不一的裂隙，大部分雨水或直接顺着光滑的岩壁汇入江河，或通过裂隙汇入地下暗河水系。桂林七星岩保护区的研究观测就发现，同样一场20mm的降雨，市区榕树能慢悠悠吸收40%的雨水，而月牙山岩壁上的植物只能艰难截留住25%的水分。

桂林地区喀斯特地貌结构剖面示意图（图片来源：浙江省科技馆）

二是土壤太薄。岩石表面以石灰土为主，只能在石缝间薄薄覆盖一层，平均厚度仅约25–40cm。这层薄土蓄水差、不连续，就像一块干海绵，锁不住水，真正能被土壤和植物留住的水资源量非常有限。

桂林喀斯特山体的坡面岩石出露（图片来源：作者自摄）

另外，桂林的旱季、雨季分明，降水季节分配极不均匀，雨季集中了全年70%以上的降雨。游客所向往的山水丰盈的景色，大多是在降水集中的雨季（4-8月）。实际上，桂林的旱季比雨季持续时间更长，期间土壤水分蒸发强烈，叠加上喀斯特地貌生境蓄水能力弱的特性，进一步加剧了植被在漫长旱季的缺水压力。

因此，对于像桂林山区这类喀斯特地貌区内，环境可谓“雨过地皮湿”，加之降雨量季节差异大，迫使植物必须练就“快速抢水”和“高效存水”的绝技，才有可能在石山上世代繁衍。

石山植物的“储水神器”

为了在奇峰怪石中生存，各类植物可以说是各显神通，演化出了各种精妙的结构。

在喀斯特地区，许多乔木和深根性植物的根系能够穿过表层薄土，沿岩石裂隙向下延伸，甚至直达岩溶水层，以获取相对稳定的水源，这是它们维持生命的重要保障。

以喀斯特生态系统中的生态先锋物种——青冈栎（Quercus glauca，中文正名为青冈）为例。为了能够最大限度地利用岩缝中的水分，青冈栎的根系结构极为精妙：一方面其主根能钻进手指宽的岩缝吸水，最深甚至可穿透数米厚的岩层；另一方面横向生长的侧根错综复杂，在碎石层中织成一张密不透风的网，提高了对局部水资源的捕获效率。

石山生长的野生青冈栎树苗（图片来源：聂云鹏 摄）

青冈栎的根系分布会随土壤及岩溶含水条件发生适应性调整：在岩溶发育良好、裂隙密集的区域，根系常集中分布于岩石裂隙带；而在岩溶含水层缺水的条件下，根系在岩层中的分布与延伸明显减少。

正是依靠这种与岩溶环境相适应的立体化根系构型，青冈栎能够在降雨后快速利用裂隙中短暂赋存的水分。降雨期间，其根系可迅速吸收并储存大量水分，将水分暂存于根系组织内，为干旱时段的生理活动提供水分保障，从而适应岩溶区水分时空分布不均的生境特征。

青冈栎水分供应分层模拟柱桂林植物根系对比图（图片来源：参考文献[1]）

除了地下的根系，石山植物在地上的叶片也各显神通。

先来看看在喀斯特山体的岩石上生长的苦苣苔，你会发现它的叶片边缘长着一圈细密的柔毛，像给叶子镶了道银边。下雨的时候，这些柔毛就会变成一个个小水渠，让雨水顺着叶片表面汇成细流，沿着叶柄精准地流到根部，为植物补水。

地胆旋蒴苣苔（Dorcoceras philippinense）特写
A：生境；B：花；C：花序梗、雌蕊、花萼；D：花药（图片来源：参考文献[4]）

贵州石蝴蝶（Petrocosmea cavaleriei）叶片边缘的柔毛结构（图片来源：Wikipedia）

而生长在石缝里的单枝竹（Bonia saxatilis），则发明出了另一套“吸水秘籍”。仔细观察它的叶片，你会发现上下两面都密密麻麻布满了小气孔。这些小气孔微微凹陷，周围还有一层凸起的结构保护着，就像给每个气孔装了个防护罩，既能防止水分过快跑掉，又能灵敏地捕捉空气中的水汽。

单枝竹的气孔密度高得惊人，每平方毫米最多能有近千个，一旦下雨，它们能快速感应到水分变化，随时准备“开工干活”。单枝竹的叶片也长出了和岩生苦苣苔相似的纤毛，能够把雨水引导到根部，确保每一滴水都不浪费。同样是长在石头山上，不同的植物各有各的“节水妙招”，也让我们再一次感受到大自然的奇妙。

单枝竹的形态（图片来源：中国植物图像库）

单枝竹叶片、叶柄、枝干细节图绘（图片来源： Illustrated Flora of Bambusoideae in China）

闪电式“喝水”秘籍

除了储水结构，一些石山上的生物还练就了“闪电式喝水”的绝技：暴雨来临时，它们的吸水速度远超普通物种，能在短时间内吸收大量水分。秘密藏在它们叶片的气孔里——这些微小的呼吸通道在雨天会扩大，快速捕捉空气中的水汽，而在雨后又能迅速闭合，锁住水分。在这场与时间赛跑的游戏中，有两种“高手”的表现尤为突出。

地缝中的卷柏（图片来源：中国植物图像库）

面对干旱，卷柏会施展一套精密的“脱水术”：枝叶向内卷曲成拳状，像一位入定的老僧，将新陈代谢降至最低，进入一种“假死”的休眠状态。此时，它的细胞会合成大量的海藻糖和脯氨酸等保护性物质，这些物质就像天然的“防冻液”和“保护膜”，能替代水分维持细胞结构的稳定，防止细胞膜在脱水时破裂。

卷柏的叶片（图片来源：中国植物图像库）

当雨水降临，奇迹发生了。卷柏会在极短时间内“起死回生”：它的细胞迅速吸水膨胀，枝叶在24-48小时内就能完全舒展，重新焕发绿意。这种强大的复苏能力源于其细胞非凡的修复机制，能在吸水后快速修复受损的DNA和蛋白质。正是靠着这套“装死”与“复活”的绝技，卷柏能在水分匮乏的岩石上等待数月甚至数年，只为一场雨水的到来。有生物学家发现，用卷柏做成的标本，在时隔11年后浸水，竟然还能复活。

不同形态的地衣（图片来源：Wikipedia）

地衣原植体的两种分类，左为异层地衣，右为同层地衣

参考文献：

[1] 张中峰, 尤业明, 黄玉清, 等. 模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响[J]. 生态学报, 2012, 32(20): 6318-6325.
[2] 董蕾, 曹洪麟, 叶万辉, 等. 5种喀斯特生境植物叶片解剖结构特征[J]. 应用与环境生物学报, 2011, 17(5): 747-749.
[3] 李星, 倪静波, 陈再雄, 等. 丹霞山竹类一新变种及小麻竹补充描述（英文）[J]. 热带亚热带植物学报, 2022, 30(6): 905-910.
[4] 张金权. 贵州南部区域野生苦苣苔科（Gesneriaceae）植物资源及群落物种多样性研究[D/OL]. 贵阳: 贵州大学, 2023[2025-07-29]. https://doi.org/10.27047/d.cnki.ggudu.2022.000281.
[5] 单枝竹 Bonia saxatilis (L. C. Chia & al.) N. H. Xia 中国植物图像库[EB/OL]. [2026-02-26]. https://ppbc.iplant.cn/tu/8594251.
[6] 李玉凤, 黄婧, 马姜明, 等. 桂林喀斯特石山50种常见植物叶片光合特性[J]. 生态学报, 2020, 40(23): 8649-8659.

作者：邓海淘，2023级桂林理工大学环境科学与工程学院硕士研究生，广西环江农田生态系统国家野外科学观测研究站（中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站）客座研究生。

指导教师：傅伟，广西环江农田生态系统国家野外科学观测研究站（中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站）高级工程师。