这个热度不亚于大熊猫的网红物种，到底为啥脸那么“方”？ | 韩雪松
韩雪松约 13 分钟高原鼠兔非常“软糯Q弹”，
几乎青藏高原所有的食肉动物都会以它为食。
那藏狐长成这个样子，
为什么会更有利于它去捕食鼠兔呢？
以下视频来源于
格致论道讲坛
韩雪松· 北京大学自然保护与社会发展研究中心在读博士生
格致校园61期 | 2025年12月24日 北京
大家好，我叫韩雪松，现在是北京大学自然保护与社会发展研究中心的一名在读博士生。今天给大家带来的分享是我博士期间的研究对象，也就是下图这个动物的故事。
相信在座的诸位小朋友可能也听说过它。我先来介绍一下，这是藏狐，是我们青藏高原的特有物种之一，也是国家二级重点保护野生动物。
虽然大家可能都听说过藏狐，但是另外一点经常被忽略，其实藏狐还是高原鼠兔——一种青藏高原特别常见的小型食草动物——的专性捕食者。什么是专性捕食者？就是正常情况下，藏狐几乎完全以高原鼠兔为食物，就叫高原鼠兔的专性捕食者。
正因如此，藏狐是高寒草甸生态系统里面的一个关键种，对维持整个高寒草甸生态的平衡具有至关重要的作用。
不过我相信，大家听说藏狐并不是因为它的生态功能，而是因为它奇怪的长相，对不对？藏狐几乎可以说是现在整个中国最热门的网红物种，（几乎）不亚于大熊猫。在网上可以见到各种各样关于藏狐的周边。
藏狐这个形象是怎么火起来的？如果我没有记错的话，就在2006年，BBC拍了一部纪录片。这可以说是它的“万恶之源”。
"perhaps helped by its curious body shape,but why the square head?"
▲ PLANET EARTH S01E07 ‘Great Plain’ (BBC, 2006)
就是这个画面被做成了一个表情包，一直在互联网上疯狂地传播。我当时看的时候也觉得：哇，这个藏狐长得真是太奇怪了。这句台词“but why the square head?”也印到了我的脑子里面。
尤其到2013年，我到青藏高原开始做这些保护工作以后，时不时可以在野外见到藏狐。每次看到藏狐时，这句话就会在我的脑子里跳出来：“but why the square head?”
当我开始读博，终于有机会去真正以藏狐为研究对象、去思考它背后的生存故事。那些在野外积累的见闻、观察，让我对它为什么变成了方脸有了一些思考。
而且总有朋友会问这个问题，我就觉得也可以在这边分享一些我个人的想法。在回答问题之前，我们可以先看一下，藏狐到底是怎么一个“方”法？
第一步先从正面来看一下藏狐的脸。
▲藏狐
大家可以看到，这是一张非常标准的藏狐照片，确实是挺方的。但跟它的近缘物种赤狐一对比，你就能发现，它们长得真的是非常不一样。赤狐是非常符合大家刻板印象的典型狐狸形象，而藏狐则是憨憨的、方方的脸。
按人类对于脸这个器官的定义来看，其实我们把这一圈里整个部位都叫脸。但是，如果你凝视着这张藏狐脸的时候，就会发现，其实在它的面部还是隐约能看到下颌线的。
那在它的下颌线和脸之间这一块到底是什么？我给大家看一张我们在野外放的红外相机拍到的照片，就可以很明显地看出这一点。
这是一只夏天正在换毛的藏狐，黄圈圈出来那个位置，其实是还没有换掉的长毛发。也就是说，其实藏狐在下颌线和脸的轮廓中间的这一块，就是它颈部的毛发。这就是导致藏狐看起来脸这么方最根本的原因。
从正面看，除了方脸之外，还有一点非常容易被大家忽略的细节：藏狐的耳朵其实非常小。尤其是用赤狐的大耳朵去相比，藏狐的两只耳朵就是小小的，像两个小三角在那个地方。
所以从正面看藏狐其实是有这些特点的。
如果从侧面看，就会有一些其他的特点，这一点也经常被大家忽略：藏狐其实是一个大尖脸，几乎要算犬科狐属里面脸最长的动物了。它的嘴相对于赤狐来说，比例是明显偏长的。
另外一点就是它的犬牙非常明显。任何一张藏狐的照片拿到手以后给它放大，都可以看到，它的两颗犬齿的尖尖是突出于上唇的。这是藏狐侧面最主要的一个特点。
现在我们抛开现象去看本质，去看看头骨的结构。图片上展示的是中国三种狐狸，赤狐、藏狐和沙狐的头骨结构。
▲赤狐、藏狐和沙狐的头骨结构；
来自 Lariviere &Pasitschniak-Arts,1996;Clark et al.,2008,2009
从这个图里面就可以看到，藏狐的头骨跟左边的赤狐和右边的沙狐比，是非常不一样的。
首先它的吻部非常长，明显的要长于赤狐和沙狐。另外就是它的颧弓比较外扩。拿人去相比，这个位置大概就是我们说的苹果肌，咀嚼肌中的咬肌也主要附着于这个位置。这就导致了藏狐上边这块脸看起来比较宽。
其次它的犬齿不但非常长，而且非常外扩。跟两边的赤狐和沙狐一比，就像耙子或夹子一样，特别的锋利。
另外一点，有些科普文章或者科学论文里面会提到，藏狐的听泡比较大。这里说的听泡，其实是藏狐头骨上的鼓泡。
这是跟听力非常相关的结构。如果某种动物的听泡比较大，就说明它的听觉会比较敏感。藏狐的鼓泡确实比较大，但就比例而言，我觉得还略小于沙狐。
较大的鼓泡证明了它听力确实很好，但这并不是造成它脸方的原因。听泡在哪里？如果拿我们自己去感觉的话，听泡几乎就位于我们吃冰激凌太快时感到被冰到的那个位置，再往后就感觉进脑子里了。所以你说那个地方得多大，才能让脸方起来。
我们接着看，藏狐的下颌骨也就是下巴的骨壁，其实明显要比赤狐和沙狐薄，这是具有统计学差异的——这说明它的强度是更低的。
另外脑后的矢状嵴是咀嚼肌中颞肌的一个附着点，而藏狐的矢状嵴非常低矮，也就是说它的颞肌并不发达，咬合力其实并不是特别强。
那我们现在就基本上通过这些由里到外、从正面到侧面的介绍了解到藏狐究竟是怎么一个“方”法。我自己总结一下就叫：毛长耳小正面方，嘴利牙尖侧面长。就是这么一个——按BBC纪录片里面的原话：Bizarre——比较奇怪的长相。
藏狐为什么会长成这个样子，我们可以看一些自然界中的其他案例。
说一个动物为什么会长成某个样子的时候，其实就是在问它背后演化的动力是什么。我们认为最主要的动力一般来说有两个方面，一方面是跟生存相关的自然选择，另一方面是跟繁殖相关的性选择。在藏狐这个例子里面，我们会倾向于认为它跟自然选择的关系更近，而跟性选择的关系会更远。
为什么这么说？因为藏狐的雌性和雄性其实长得几乎是一样的，对于一般人来说几乎不能判断它的区别。如果是因为性选择所导致的差异，一般来讲，物种的两个性别之间会长得非常不一样。
我们来看自然选择对藏狐为什么会有这样的影响。对于一般的食草动物来说，它演化的方向其实是两方面：一方面是为了更高效地利用它的食物；另外一方面是为了逃避它的天敌。但对于食肉动物来说其实要简单一些：它是为了尽量提高捕食效率才这么长。藏狐也是如此。
前面我们介绍了藏狐的主要猎物，被人称为高原“大米饭”的高原鼠兔。
▲高原鼠兔
高原鼠兔非常“软糯Q弹”，几乎青藏高原所有的食肉动物都会以它为食。那藏狐长成这个样子，怎么会更有利于它去吃高原鼠兔呢？
下面我给大家展示几段之前我的同事和牧民监测员在野外拍摄到的藏狐影像，我相信看完之后大家就可以get到藏狐的觅食行为究竟是怎样，对藏狐为什么长成这个样子或多或少会有一些自己的想法。
那我们来看第一段视频，这是藏狐在捕捉鼠兔的影像。左下角是鼠兔一会要出来的地方。在这个过程中你会发现，藏狐在发现了目标鼠兔之后，会压低身体、匍匐着去缓慢地接近。当它觉得合适的时机到了，鼠兔已经受惊要往洞里面跑时，藏狐就突然冲上去把它夹住。
▲拍摄者：日代
视频里可以看到，藏狐的长嘴就像一个夹子一样，完全把鼠兔给固定死了，鼠兔是不可能逃脱的。这是第一个藏狐觅食的视频，这种捕捉类型我给它起名字叫步步紧逼型，就是它一步一步地去逼近鼠兔。
然后我们来看第二段视频。这是一只被我们佩戴了卫星跟踪颈圈去研究的藏狐。
▲拍摄者：邓星羽
其实在拍视频之前，这只藏狐已经在地上挖了大概有四五分钟了。一般来讲，鼠兔的洞穴有很多出口，所以藏狐其实不会随便就找一个洞去挖。它是知道这个洞只有一个出口，而且鼠兔在里面，才会持续挖掘。在挖的过程中，鼠兔非常紧张，一紧张就往外跑，藏狐就会上去把它抓住。我给它起名字叫：创造机会型。
我们再来看第三类。大家注意现在藏狐的造型，包括它怎么趴在地上的样子，在脑子里面有一个大概的印象。
▲拍摄者：陈怀庆
这速度非常快，我们再来慢动作看一遍。大家可以看到，藏狐就趴在鼠兔洞的洞口，完完全全地把身体压低，等鼠兔一露头，就弹射出去把鼠兔咬住。这个我给它起名叫：守株待兔型。
刚刚三个视频看完，假如你是一只要去抓鼠兔的藏狐，如何提高抓鼠兔的成功率？其实核心要义就是一条：怎么能够越来越接近鼠兔。对藏狐来说，它就是希望自己越接近鼠兔越好。
也就是说拥有某种身体性状或者特征的，能够更接近鼠兔的藏狐，它抓鼠兔的成功率就会越高，也就能积攒更好的营养，在配偶的竞争当中可能就具有更大的优势。它的基因就能被越来越多地留存下来。
专一演化的鼠兔猎手
已完成：60% //////////
从这个角度出发后，我们再来看藏狐的正面侧面。它的演化就是为了这个目的去服务的。
首先从正面来看。这是一只藏狐趴在雪地上的照片。我这边放一只在地上趴着的赤狐的照片，大家可以去比较一下。
你会发现，其实不在于它的脸有多大，而是它脸颊两侧同地面的夹角越是尽量接近一个钝角，就能越不醒目地和地面融为一体。
无论是通过颈毛也好，还是通过压低身体也好，对藏狐来说这就是它的策略。我们刚才看的这只趴在地上的藏狐，它的耳朵就是完全的压低在脑后。
如果你是这只鼠兔，从正面去看，藏狐的腿和身体是完全被颈毛所挡住的，就是一团东西，像我们草地上经常见到的草堆一样。一捧草趴在你的边上，对于鼠兔这样一个主要靠视觉发现天敌的动物来说，其实是很难引起它注意的。
藏狐其实跟青藏高原另外一个网红动物兔狲是很相像的，因为两者的捕食行为其实非常相似。都是缓慢地逼近动物，然后突然上去把它抓住；或者说埋伏在猎物的洞口，然后等它出来就上去把它咬住。
从这个意义上讲，我觉得这两种动物是有一些生态趋同的。兔狲是所有小型猫科动物当中，唯一一个耳朵长在身体两侧的动物，而不是像其他猫是三角耳朵长在头顶。
▲兔狲 摄影：韦晔
开玩笑讲，如果说藏狐和兔狲保持这种饮食习惯，再过个几万年几十万年，没准它俩就变成一个物种，叫“狐狲”了。
看完正面为什么方，那再从侧面看为什么藏狐脸这么长。这是藏狐打哈欠的照片，你可以看出它嘴非常非常长。
这其实很好理解，你想，如果我给你一个夹子让你去夹鼠兔，你是希望夹子越来越长？还是越来越短？那自然是越来越长嘛。
如果看它的头骨结构会发现，其实在颞肌、咬肌还有翼内肌和翼外肌这一套咀嚼肌的牵拉下，它的头就形成了一个典型的费力杠杆的结构：以颞下颌关节为支点，以咀嚼肌附着的地方为分段，正好构成了阻力臂动力臂。
费力杠杆有什么特点？其实很简单，就是同样的咀嚼肌的力量下，如果下颌越长，实际上咬合力是越弱的（也就是牺牲掉力量来换取了距离）。对于藏狐来说，它需要那么强的咬合力吗？其实不需要。
我们举一个简单的例子，你出去跟朋友吃火锅，面前有一副长筷子，有一副短筷子。你需要夹牛肉的时候用长筷子还是短筷子？答案很明显，夹牛肉我肯定用长筷子嘛，因为不需要多大的力量，拿筷子一挑就挑起来了。但如果是要夹牛丸，用长筷子还能很好地夹起来吗？是不是就不太好夹了？因为筷子很长，你感觉用不上劲；但如果你用短筷子，就能很有力地把它夹起来。
对于藏狐来说，它要夹的不是牛丸而是鼠兔。鼠兔其实相当于我们吃涮肉里面的牛肉，非常“软糯Q弹”，它只要能靠犬齿把它钩住，靠一点咬合力把它摁住，鼠兔就已经逃不脱了。
我们把刚才说的这一套总结一下。藏狐的耳朵很小，脸很方，颈毛很长，就是为了让它能够在最大程度上接近鼠兔，能埋伏在鼠兔的洞穴旁边不至于被鼠兔发现；藏狐的吻部很长，犬齿外扩而且很尖，就是为了能够尽可能地快速夹住鼠兔，然后用犬齿去钩住、固定、处死鼠兔。
另外跟赤狐相比的话，藏狐的腿是非常非常短的。我觉得大家肯定想象不到藏狐到底有多小，当我在野外跟踪藏狐的时候，把藏狐拿到手里面，除去尾巴以后，连一个柯基的大小都没有。你可以想象一下，基本上一只正常的猫可能都要到十几斤，也就是五点几六点几公斤。而一只成年的藏狐大概只有4公斤到4.5公斤。
藏狐非常小，而它的腿更是显著的要比赤狐更短。这样的小短腿其实也是为了便于它在接近鼠兔的时候，能够最大可能地不引起它们的注意。
并且藏狐身体呈现铁灰色。我们看藏狐的拉丁学名：Vulpes ferrilata。Vulpes在拉丁语里面就是狐狸的意思，而Ferri就是金属铁的词根，Lata是“携带、带有”的意思。整体放在一起，藏狐的学名就是“带有铁灰色的狐狸”这个意思。
前面我们看到藏狐捕食的视频，其实你会发现，在藏狐生活的环境里面，当它身体紧贴地表的时候，如果体侧的毛发是这种铁灰色或者斑驳的颜色，实际上能更好地和环境融为一体。如果是纯粹的黄色，反倒会显得更醒目一些了。
藏狐几乎就这样完全为了更有效地捕捉鼠兔而进行着演化。根据藏狐的系统发育研究，差不多在80到100多万年以前，随着青藏高原东北部祁连山脉的隆起，藏狐和沙狐两个物种，便在演化上开始进行分化，而从这时起藏狐就已经完全朝着捕捉鼠兔这个方向特化了。
在野外我们记录到过这样的情景：藏狐妈妈带了鼠兔回来喂小藏狐，小藏狐在来回争抢这只鼠兔，而藏狐妈妈从相机角落出现。
这个时候如果你仔细去看就会发现，藏狐妈妈的嘴边上有一圈泥土。这个显然就是藏狐在抓鼠兔时，嘴巴恰好被逃跑的鼠兔带进洞口的时候沾上的。
所以那我们去想，藏狐现在生活的高寒草甸正在经历广泛的退化。
在这个退化的过程中，鼠兔逐渐地经历种群数量先增多后减少的变化。在鼠兔开始减少以后，很多地方各种松田鼠等小型啮齿动物会逐渐增多。也就是说，这些“软糯Q弹”的高原鼠兔会逐渐被这种又瘦又小、又不容易被抓到的松田鼠所取代。
因为高原鼠兔实际上是一个日行性为主的动物，体重大概有100多克，它的洞口大概有一个网球那么大，所以对于藏狐来说是很好去捕捉的（而且捕捉一只所获得的收益也并不低）。
但对各种松田鼠来说，比如白尾松田鼠，青海松田鼠和高原松田鼠，它们的体重大概只有50到80克左右，而且主要是偏夜行性活动（你看它的眼睛非常非常的小，在我们玉树的野外项目地，当地的老乡就管它叫瞎眼老鼠）。
对于藏狐来说，猎物、捕捉难易程度、包括捕捉的收益都会发生转变。
所以如果发生这样的变化，那藏狐还会继续在高寒草甸中生活吗？如果继续生活的话，它的种群和行为又会经历怎样的变化？这其实就是我博士课题所研究的内容。
最后我想感谢青海省林业和草原局，三江源国家公园管理局和称多县人民政府对我们的支持和指导，感谢腾讯基金会对于三江源藏狐研究的支持，也非常感谢山水的各位同事对我野外项目的帮助和支持。
谢谢大家。