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狼是何时何地演化为狗的：通过基因分析 饶 机器翻译 / 2026年04月10日 / 约 53 分钟
谁驯化了狼群？犬类驯化的基因记录溯源提前5000年 犬科动物驯化的已知最古老基因组，均来自末次冰期与欧洲、中东狩猎采集者共生的一个种群。 狗是早期人类最好的伙伴。今日发表于《自然》的两篇论文，在横跨欧洲和中东的考古遗址遗骸中，鉴定出了目前已知最古老的犬类基因组。这些分别发现于英国、瑞士和土耳其的遗骸距今已有14000 至16000 年历史，将犬类的基因记录溯源向前推进了5000 多年。研究还发现，末次冰期存在一个分布于西欧亚大陆的早期家犬（Canis lupus familiaris）种群，被不同人类狩猎采集群体所饲养，且这些家犬的基因特征至今仍保留在现代犬类中。 这两项研究尚未精准定位人类首次驯化犬类的时间、地点及原因，但部分研究人员表示，研究结果缩小了这一问题的探索范围。同时研究证实，不同人类群体之间曾进行家犬的跨区域运输与交换，这也印证了家犬对于生计方式各异的早期人类社群的重要意义。 德国慕尼黑路德维希- 马克西米利安大学的进化遗传学家、其中一项研究的合著者拉奇・斯卡斯布鲁克表示：“人类的脚步走到哪里，就会把狗带到哪里。我们将其称作‘万能犬’，它们能适应各类社会功能需求。” 狗（Canis lupus familiaris）由灰狼（Canis lupus）驯化而来，这一驯化事件至少发生在14200 年前的末次冰期晚期。（图片来源：马丁・施罗德/ CHROMORANGE，阿拉米图片社） 群居动物的驯化之谜 人类从末次冰期的灰狼（Canis lupus）种群中驯化出了家犬。尽管科学家们开展了数十年深入的考古学和遗传学研究，却仍未厘清这一驯化事件发生的具体时间与地点，其背后的原因更是无从知晓。 这一研究难题的成因之一，在于犬科动物遗骸往往残缺不全，难以区分其中的家犬与灰狼：一些距今3 万年的骨骼遗骸曾因形态特征被认定为家犬，而DNA 测序结果最终证实它们均为灰狼。在本次两项研究之前，已知最古老的犬类DNA 样本来自俄罗斯西北部，距今约11000 年。 为了进一步追溯犬类驯化的基因记录，由慕尼黑路德维希- 马克西米利安大学和伦敦自然历史博物馆的研究人员领衔的团队，对英国西南部切达峡谷高夫洞穴中疑似家犬的遗骸，以及土耳其平纳巴什遗址中极度破碎的骨骼样本—— 斯卡斯布鲁克形容其状如冻干咖啡粉—— 进行了基因组测序。 测序结果证实，平纳巴什遗址中距今15800 年、通过牙齿鉴定为雌性幼犬的样本，以及高夫洞穴中距今14300 年的遗骸，均为明确的家犬个体。研究人员表示，这些个体的基因组高度相似，表明家犬在欧洲和西亚地区实现了快速扩散。 该研究的合著者、伦敦自然历史博物馆的古遗传学家威廉・马什指出，尽管与这两只早期家犬共生的人类均为末次冰期的狩猎采集者，但其生计方式却存在显著差异：平纳巴什遗址的人类群体还依靠捕鱼和捕猎小型鸟类为生，而高夫洞穴的人类则是典型的陆地狩猎者。 尽管生计方式不同，这两个人类群体对家犬遗骸的处理方式却与人类遗骸一致。高夫洞穴出土的家犬头骨上有用于装饰的穿孔，这与该遗址中人类头骨的改造方式极为相似，而人类头骨的这类改造被认为与仪式性食人行为相关；在平纳巴什遗址，家犬遗骸被有意安葬于人类死者的墓穴之上。同位素证据显示，这两处遗址中的家犬与人类食用相同的食物。马什表示：“相距4000 公里的两个群体，却以极为相似的方式对待家犬。” 研究人员对距今14300 年的家犬（Canis lupus familiaris）颌骨进行基因组数据分析，以追溯其灰狼（Canis lupus）的祖先起源。（图片来源：伦敦自然历史博物馆理事会） 另一支由伦敦克里克研究所的研究人员领衔的团队，在对数百件疑似家犬和灰狼的遗骸进行筛选后，鉴定出了另一只极早期的家犬。该团队采用了一项推动古人类基因组学发展的核心技术—— 从微生物污染物中“捕获” 古DNA，成功在130 余份样本中区分出家犬与灰狼，并鉴定出14 只曾与欧洲狩猎采集者共生的家犬，其中包括一具来自瑞士凯斯勒洛赫遗址、距今14200 年的样本。 研究人员发现，这些早期欧洲家犬的基因特征具有惊人的延续性：即便在中东农耕人群及其饲养的家犬迁入欧洲后，这一基因特征仍未消失，且一直保留在德国牧羊犬等现代欧洲犬种中。美国纽约州伊萨卡市康奈尔大学的犬类遗传学家亚当・博伊科表示：“家犬似乎并不在意自己依附于何种人类文化。” 现已加入克里克研究所研究团队的马什开展了一项尚未发表的初步分析，结果发现凯斯勒洛赫遗址的家犬样本与高夫洞穴的家犬遗骸亲缘关系密切，且两者的线粒体DNA 序列与平纳巴什遗址的家犬几乎完全一致。法国图卢兹大学的古遗传学家卢多维克・奥兰多表示，这三只家犬很可能属于同一个分布于欧洲和中东的冰期家犬种群，“这一发现此前从未有过，是一项重大突破”。 奥兰多认为，这两项研究并未为犬类驯化的起源问题提供太多新线索，但他对克里克研究所团队研发的古DNA 捕获技术充满期待，认为该技术能够对早于本次发现、且保存状况较差的样本进行测序分析。 博伊科则认为，结合这两项研究与其他相关证据来看，首批家犬的驯化地点可能位于亚洲的某个区域。2022 年的一项研究发现，古代和现代家犬与冰期亚洲灰狼的亲缘关系，比与欧洲灰狼的亲缘关系更近；而博伊科本人的研究也证实，亚洲中部的“乡村犬” 是现代犬类的遗传多样性中心。 英国诺维奇市东英吉利大学的进化遗传学家、凯斯勒洛赫遗址样本研究的合著者安德斯・伯格斯特龙表示，犬类首次驯化发生在欧洲的可能性极低。此前有研究提出，犬类曾在欧洲和亚洲分别由当地的灰狼种群独立驯化，但本次两项研究的团队均发现，欧洲最早期的家犬与亚洲灰狼存在亲缘关系。伯格斯特龙说：“目前来看，我们的研究方向应指向亚洲，但亚洲的地理范围十分广阔，仍需进一步探索。” 狗由灰狼驯化而来，这一过程至少发生在14200 年前的末次冰期晚期。 Nature，Vol 651，986- 26 March 2026 欧洲早期犬类的基因组历史 形态可识别的最早犬类来自欧洲，其年代至少可追溯至1.4万年前¹⁻⁵，不过在其他地区也发现了同时期的早期遗骸。在缺乏全基因组数据的情况下，欧洲早期犬类的起源及其与其他犬类的亲缘关系一直不明确。同样，尽管犬类是唯一早于农业出现的家养动物，但关于来自西南亚的新石器时代农民的到来，如何影响与欧洲中石器时代狩猎采集者共存的犬类，我们知之甚少。本研究分析了216件犬科动物遗骸，其中181件来自欧洲旧石器时代和中石器时代。我们开发了一种全基因组捕获技术，可将内源性DNA富集10-100倍，并能在216件遗骸中的141件中区分犬类和灰狼的遗传成分。我们获得的最古老犬类数据来自瑞士凯斯勒洛赫遗址（Kesslerloch）一只距今1.42万年的犬类，研究发现它与后来全球范围内的犬类共享遗传成分——这与欧洲上旧石器时代犬类完全源自独立驯化过程的假说不一致。凯斯勒洛赫遗址的犬类与中石器时代、新石器时代及现代欧洲犬类的亲缘关系，已比与亚洲犬类的更近，这表明犬类的遗传分化早在1.42 万年前就已充分展开。我们发现新石器时代有西南亚遗传成分涌入欧洲，但这种涌入的规模似乎小于人类群体中的情况，这表明中石器时代的犬类对新石器时代乃至最终可能对现代欧洲犬类都做出了重大贡献。 家犬（Canis lupus familiaris）是在末次冰期末期由灰狼（Canis lupus）驯化而来的，是第一种与人类建立家养关系的动物。这一驯化事件发生在世界的哪个地区，涉及哪些人类群体，至今仍不明确⁶⁻¹⁴。已知最早具有疑似犬类形态的犬科动物遗骸发现于欧洲，包括波恩- 奥伯卡塞尔（Bonn–Oberkassel）²、凯斯勒洛赫¹、勒莫兰（Le Morin）³、埃拉拉（Erralla）⁴和帕利奇（Paglicci）⁵遗址的遗骸，均来自1.4 万- 1.7 万年前；然而，在东亚¹⁵、黎凡特¹⁶和美洲¹⁷也发现了年代仅晚数千年的疑似犬类遗骸，因此考古记录并未明确指向任何特定地理区域作为驯化中心。也有研究认为一些年代更为久远的遗骸是犬类，但在缺乏遗传数据的情况下，许多形态学分类仍存在争议¹⁸。 尽管欧洲拥有最早的犬类考古证据，但在犬类可能起源的晚冰期（约2.3 万- 1.2 万年前），欧洲灰狼并未被发现对犬类的遗传成分有可检测到的贡献¹⁴。相反，总体而言，犬类与东亚大陆晚冰期灰狼的遗传亲缘关系更强¹⁴。此外，犬类与古代灰狼的遗传关系存在一定程度的变异，这暗示了一种“双重遗传成分” 模型—— 即至少有两个不同的灰狼种群为犬类提供了遗传成分¹⁴。特别是西南亚和非洲的犬类与西南亚的灰狼亲缘关系较近，表明存在第二个遗传来源¹⁴。这些灰狼来源种群的具体身份、它们是否意味着单次或多次驯化过程，以及它们与欧洲最早犬类的关系，仍有待确定。 除了欧洲东北部卡累利阿地区的中石器时代犬类¹³・¹⁹外，此前对欧洲犬类的全基因组分析仅限于新石器时代及更晚时期⁸・¹²・¹³。对年代更久远的疑似犬类的DNA分析仅局限于线粒体DNA，而线粒体DNA并不总能可靠地区分灰狼和犬类¹⁰。研究发现，新石器时代及更晚时期的欧洲犬类，在遗传上处于东亚大陆犬类与西南亚及非洲犬类之间¹³。欧洲新石器时代之前（即上旧石器时代和中石器时代）犬类的基因组遗传成分——包括年代为1.4万- 1.7万年前的疑似犬类遗骸—— 仍然未知。同样，新石器时代转型（涉及大量人类和家养动物从西南亚向欧洲迁徙）如何影响中石器时代已存在于欧洲的犬类种群，也尚未明确。 靶向全基因组DNA富集 我们从216件犬科动物骨骼遗骸中提取并分析了DNA（补充数据1），其中至少181件来自欧洲新石器时代之前的文化背景（图1a）。部分遗骸可能来自同一生物个体（补充数据5）。我们的样本包括瑞士凯斯勒洛赫遗址（1.42万年，马格德林文化，n=104）、德国格尼尔肖勒洞穴遗址（Gnirshöhle，约1.5万年，马格德林文化，n=35）、比利时戈耶特洞穴及其他多个洞穴遗址（4.6万- 0.2万年，n=12）、亚美尼亚阿吉图- 3洞穴（Aghitu-3，3.1万- 3.0万年，上旧石器时代，n=3）、土耳其邦库克卢丘遗址（Boncuklu Höyük，1.14万年，新石器时代，n=1）、德国森肯伯格自然历史博物馆附近发现的一件犬科动物遗骸（1.11万年，无文化背景，n=1）、荷兰哈丁克斯费尔德-吉森达姆・德布鲁因遗址（Hardinxveld-Giessendam de Bruin，约0.7万年，中石器时代，n=7）、瑞典南部7个遗址（1.0万- 0.5万年，中石器时代孔格莫斯文化和埃尔泰博勒文化，以及新石器时代坑纹陶器文化，n=9）、丹麦20个遗址（0.9万- 0.5万年，中石器时代孔格莫斯文化和埃尔泰博勒文化，以及新石器时代，n=32）和苏格兰3个遗址（0.5万年，新石器时代，n=4）的遗骸（补充数据1）。我们获得了11个新的放射性碳测年数据（补充数据2）。 我们对遗骸的DNA 保存状况进行了筛选，发现新石器时代之前遗骸的内源性DNA 水平普遍较低：95% 的上旧石器时代和中石器时代遗骸的内源性DNA 含量不足5%，79% 的遗骸不足1%。为克服这一问题，我们采用了单核苷酸变异（SNV）杂交捕获技术—— 这种方法在人类研究中已被证明能有效提高DNA 回收率²⁰。 基于外类群筛选应能实现基本无偏遗传成分推断的预期²¹，我们鉴定了约31.1万个转换SNV，这些变异在现代郊狼中为杂合子，且在现代灰狼中具有多态性。我们还纳入了约17.8万个来自常用犬类基因分型芯片的SNV，以确保与现有数据集的重叠性。最终的芯片设计包含486,547个变异位点，并将捕获技术应用于138件遗骸（方法部分）。捕获后，大多数遗骸的内源性成分富集了10-100倍（图1b），目标位点的DNA富集效果显著（扩展数据图1），且大多数（若非全部）遗骸都显示出一定程度的DNA保存证据（补充数据1）。我们将生成的数据与已发表的现代和古代犬科动物基因组数据相结合（补充数据3）。 a，本研究分析的犬科动物遗骸和遗址的地理起源，基于自然地球底图（http://naturalearthdata.com）改编。b，杂交捕获前后的内源性成分含量。c，通过计算外类群f₃统计量f3（X，巴仙吉犬；新疆35 号灰狼）来测试犬类遗传成分，该统计量量化了与现代巴仙吉犬共享的遗传漂变量。虚线以上的值可明确表明个体为犬类。误差棒为±2 标准误差。背景颜色表示为给定样本生成的最全面数据类型。 我们对7个个体进行了更深层次的全基因组测序，每个个体至少获得10亿条序列：这些个体来自瑞典中石器时代的博克贝里遗址（Bokeberg，13×覆盖度）和塔格吕普遗址（Tagerup，4×、0.1×覆盖度）、苏格兰新石器时代的图拉钱特锡奥纳伊赫遗址（Tulach an t’Sionnaich，18×覆盖度）、图洛赫奥夫阿塞里遗址（Tulloch Of Assery，0.4×覆盖度）和库温遗址（Cuween，0.8×覆盖度）、法国晚冰期的拉弗鲁岩石庇护所（La Fru，0.04×覆盖度）以及土耳其新石器时代的邦库克卢遗址（0.8×覆盖度）。我们发现，捕获数据产生的遗传成分分析结果与鸟枪法数据高度相似（扩展数据图2），尽管不同数据类型之间可能仍存在一定程度的批次效应²²。尽管难以排除微生物DNA的环境来源，但我们在多个样本中检测到了已知感染犬类的机会致病菌的微生物DNA（扩展数据表格1和补充数据6）。其中，猪红斑丹毒丝菌（Erysipelothrix rusiopathiae）与心内膜炎相关²³，福赛坦氏菌（Tannerella forsynthia）与牙周病相关²⁴，产气荚膜梭菌（Clostridium perfringens）与犬类急性腹泻相关²⁵。 早期犬类的遗传鉴定 我们通过量化每个样本与现代犬类（非洲巴仙吉犬the African Basenji）共享的遗传漂变量，测试了其遗传成分是否与犬类或灰狼一致。我们发现该测试能清晰区分已知的犬类和灰狼，且仅需捕获的486,547 个变异中的约500 个，就能区分犬类和灰狼。我们成功获得了这一分辨率，并对216 件分析遗骸中的141 件（接受捕获的138 件中的133 件）进行了犬类或灰狼的身份鉴定（图1c）。严格来说，遗传数据无法排除我们归类为灰狼的任何个体是否曾被独立驯化，因此在某种意义上也可被视为犬类，但在本研究中，我们仅用“犬类” 一词指代已知的家犬（Canis lupus familiaris）种群成员。 在瑞典中石器时代的8个数据充足的样本中，我们发现全部为犬类。在丹麦中石器时代和新石器时代遗址，我们鉴定出21只犬类和5只灰狼，后者来自埃尔泰博勒、拉姆勒瑟（Ramløse）和哈勒比河（Halleby Å）遗址，根据博物馆记录，此前通过形态学鉴定为灰狼。在荷兰中石器时代的哈丁克斯费尔德遗址，我们鉴定出4只犬类和1只灰狼。我们确认，德国法兰克福森肯伯格博物馆附近发现的一件犬科动物遗骸（经放射性碳测年为1.11万年）是犬类。苏格兰新石器时代的4个分析样本均为犬类。在比利时、法国和亚美尼亚的洞穴遗址，我们仅鉴定出灰狼。欧洲西北部多个中石器时代人类定居点中灰狼与犬类共存的现象，与该时期富含灰狼和其他食肉动物的动物考古学记录一致²⁶，狩猎被认为是最合理的解释²⁶。 我们发现，比利时戈耶特洞穴一件直接测年为1.37 万年的犬科动物遗骸—— 此前因其体型较小，且存在人类改造痕迹和红色污渍，被认为是犬类²⁷—— 具有完全类似灰狼的遗传成分。这一发现凸显了对疑似犬类遗骸进行遗传验证的重要性，但我们也注意到，遗传数据无法排除这只或其他灰狼可能以多种方式与人类互动（例如被驯服）。 我们从捷克普雷莫斯蒂（Předmostí）、比利时戈耶特和德国格尼尔肖勒洞穴等具有上旧石器时代物质文化的遗址中，鉴定出8 件显示犬类遗传成分的遗骸；然而，在所有情况下，放射性碳测年或遗传数据分析均表明，要么是这些遗址的犬类骨骼在过去数千年中较晚沉积，要么是存在现代犬类的DNA 污染（方法部分）。同样，荷兰和丹麦中石器时代及新石器时代遗址的部分已鉴定犬类，显示出近代犬类特有的遗传成分，表明其沉积年代较晚。我们还对瑞典格肯姆遗址（Gökhem）一只此前被认为是新石器时代、但遗传成分更接近近代欧洲犬类的犬类¹³ 进行了直接放射性碳测年，发现其年代为铁器时代晚期（1.1 万年）。 在凯斯勒洛赫遗址的可分析遗骸中（部分可能来自同一个体），我们发现62 件具有灰狼遗传成分，1 件为犬类。这只通过遗传学鉴定为犬类的样本，此前通过形态学被认为是犬类¹，并经放射性碳测年为1.42 万年。因此，我们的遗传结果证实该个体是犬类，从而将经全基因组遗传分析确认的犬类记录追溯至上旧石器时代。 欧洲犬类与其他犬类的共同起源 欧洲早期犬类可通过其与现代家犬谱系成员共享的遗传漂变被识别（图1c），这一事实表明它们不可能源自独立的灰狼种群。如果它们与其他犬类没有共享遗传成分，那么在这些分析中它们与灰狼将没有区别。作为共同起源的进一步证据，在基于现代灰狼多样性构建的空间中对犬类进行投影的主成分分析（PCA）中（补充数据4），上旧石器时代和中石器时代的欧洲犬类聚类于此前分析的犬类之中，这意味着它们与灰狼的关系与其他犬类相似（图2a）。 根据此前提出的双重遗传成分模型，犬类的遗传成分来自两个不同的灰狼来源：一个可能生活在东亚大陆某处的东部祖先种群，以及一个可能生活在西欧亚大陆某处（或许是西南亚）的西部祖先种群¹⁴。迄今为止分析的所有犬类基因组都含有一定量的东部祖先种群遗传成分，而只有部分犬类似乎含有西部祖先种群遗传成分。迄今为止观察到的西部祖先种群遗传成分比例最高的是西南亚的新石器时代犬类，它们约一半的遗传成分来自该来源，而新石器时代及更晚时期的欧洲犬类中该成分比例较低¹⁴。不同犬类携带的东部和西部祖先种群遗传成分比例呈现东西向梯度，这在它们在灰狼主成分分析中的投影中可见（图2a）。在这一梯度中，我们发现欧洲新石器时代之前的犬类倾向于落在梯度的东侧—— 与东亚和北极犬类类似—— 而非与西南亚和非洲犬类聚类。与此一致，f₄统计量表明，与同时期的欧洲灰狼相比，欧洲新石器时代之前的犬类—— 与犬类总体情况一致¹⁴—— 与更新世晚期西伯利亚灰狼的亲缘关系更强（扩展数据图3）。与黎凡特和伊朗的邻近犬类不同，安纳托利亚新石器时代的邦库克卢犬类并未落在灰狼主成分分析梯度的西侧极端，而是与欧洲早期犬类一起投影（图2a）。 图2 上旧石器时代和中石器时代犬类与灰狼的亲缘关系背景 a，使用现代灰狼基因组构建的主成分分析，随后将犬类投影到生成的空间中。右侧图像放大了犬类聚类。犬类呈东西向梯度分布，欧洲新石器时代之前的犬类落在该梯度的东侧。b，qpAdm 分析结果，测试各种犬类目标是否符合完全东部祖先种群遗传成分（以西伯利亚卓霍夫岛犬类为代表），或是否需要西部祖先种群的贡献（以现代叙利亚灰狼为替代物）。c，犬类基因组的杂合性，通过每个位点采样两条读数估算。误差棒代表±2 标准误差。PWC，坑纹陶器文化。 接下来，我们使用qpAdm框架²⁸，更正式地模拟了不同犬类如何契合双重遗传成分模型。我们使用东西伯利亚海卓霍夫岛（Zhokhov）一只9500年前的犬类²⁹，作为可能具有完全东部祖先种群遗传成分的基线。我们探讨了单一来源的东部祖先种群模型是否能解释特定目标个体的遗传成分，或者是否需要来自第二个西欧亚大陆灰狼的贡献（我们使用现代叙利亚灰狼作为该西部祖先种群的替代物）。我们发现，单一来源的卓霍夫模型适用于或几乎适用于本研究分析的所有欧洲新石器时代之前的犬类，包括1.42万年的凯斯勒洛赫犬类（图2b和补充数据7）。这意味着欧洲这些早期犬类的遗传成分，与西伯利亚、东亚和澳大拉西亚犬类来自同一东部祖先种群来源，无需来自西欧亚大陆灰狼的额外贡献即可解释这些数据。令人惊讶的是，尽管迄今为止观察到的西部祖先种群贡献比例最高的是7000年前黎凡特的犬类¹⁴，但安纳托利亚的邦库克卢犬类也被证实具有完全的东部犬类祖先种群遗传成分，这表明1.14 万年前的安纳托利亚可能不存在新石器时代黎凡特和伊朗犬类中存在的西部祖先种群遗传成分。 在探索性分析中，凯斯勒洛赫犬类，尤其是邦库克卢犬类，确实显示出轻微的西向偏移（图2a 和扩展数据图3），这增加了它们可能含有少量qpAdm 检测能力之外的西部灰狼遗传成分的可能性。无论如何，我们可以排除大量西部灰狼遗传成分的存在，并得出结论：这些欧洲上旧石器时代和安纳托利亚早期新石器时代犬类的大部分遗传成分，与东亚大陆犬类来自同一灰狼来源。凯斯勒洛赫犬类与全球其他犬类共享遗传成分的发现，也使我们能够否定欧洲上旧石器时代犬类完全源自与亚洲犬类独立的驯化过程的假说⁸。 总体而言，与晚冰期灰狼相比，犬类的遗传多样性水平降低了约三分之一¹⁴，但这种多样性丧失是发生在驯化过程早期，还是犬类种群历史的后期阶段，尚不清楚。我们量化了捕获SNV 的条件杂合性，发现犬类典型的低多样性水平在上旧石器时代和中石器时代的欧洲犬类中就已存在，包括1.42 万年前的凯斯勒洛赫犬类（图2c）。这一观察结果支持了驯化过程本身导致多样性丧失的假说。 新石器时代之前犬类的遗传亲缘关系 为探索欧洲新石器时代之前犬类与后来及现代欧洲和全球犬类的遗传关系，我们使用了基于模型的聚类软件ADMIXTURE³⁰（图3a 和扩展数据图4）。分析结果产生了我们所称的遗传成分，这些成分不应被视为遗传成分的种群遗传学估计，而应作为个体间亲缘关系的探索性证据。我们发现，所有欧洲上旧石器时代和中石器时代的犬类都共享一种遗传成分（图3a 中红色所示），这种成分未被分配给世界其他地区的任何犬类。这种红色成分在欧洲新石器时代及更晚时期的犬类中逐渐被取代：最初被西南亚古代犬类中比例最高的一种成分取代，最终完全被现代欧洲犬类中比例最高的一种成分取代。这些结果表明，至少在我们数据集覆盖的欧洲西北部地区，欧洲新石器时代之前的犬类具有很大程度的共享遗传成分，且与后来的新石器时代犬类存在一定程度的连续性。 a，ADMIXTURE 聚类结果（k=7），每种颜色代表一种模拟的遗传成分。粗体样本为本研究新增样本。b，对比全球犬类与黎凡特7200 年前犬类（特尔赫雷兹）和西伯利亚9500 年前犬类（卓霍夫岛）的亲缘关系，揭示了一个梯度。c，对比全球犬类与14200 年前瑞士凯斯勒洛赫犬类和7800 年前斯堪的纳维亚中石器时代犬类的亲缘关系，揭示了大致的线性关系，但西南亚犬类偏离了这一关系。古代基因组的误差棒表示±2 标准误差（另见扩展数据图5）。 我们数据集中最古老的1.42 万年的凯斯勒洛赫犬类，是欧洲唯一被模拟为与西南亚古代犬类共享遗传成分的新石器时代之前的犬类—— 其约一半的遗传成分被分配给黎凡特和伊朗新石器时代及更晚时期犬类中比例最高的一种成分。同时，安纳托利亚1.14 万年的新石器时代邦库克卢犬类，是唯一被分配了相当数量欧洲中石器时代成分的西南亚犬类，其整体ADMIXTURE 图谱与凯斯勒洛赫犬类相似。这暗示西南亚与欧洲上旧石器时代的犬类之间存在早期关联，但到7000 年前，这种关联已不再可见；然而，这些ADMIXTURE 结果无法说明导致这种模式的任何遗传关联性的方向性或时间深度。 对于少数欧洲新石器时代之前的犬类，ADMIXTURE 软件将其部分遗传成分分配给了其他成分。卡累利阿地区中石器时代韦列季耶文化（Veretye）的犬类¹³・¹⁹（年代为1.09 万年），其三分之一的遗传成分被分配给西伯利亚和北美犬类中存在的一种成分。这种成分在瑞典和丹麦的中石器时代犬类中不存在，表明卡累利阿犬类具有更强的东部亲缘关系，这与斯堪的纳维亚和东部狩猎采集者之间的人类遗传成分差异相呼应²⁸・³¹。 斯堪的纳维亚新石器时代坑纹陶器文化（Pitted Ware Culture）（阿吉维德（Ajvide）和莫勒胡森（Möllehusen）遗址）相关的犬类，是我们数据集中最新的、所有遗传成分均被分配给中石器时代成分的犬类。我们的结果表明，在斯堪的纳维亚狩猎采集者中，从我们最早的约8000 年前的斯堪的纳维亚中石器时代犬类，到最新的4800 年前的坑纹陶器文化犬类，存在超过三千年的遗传成分连续性。与它们共存的人类一样³²・³³，这些坑纹陶器文化犬类可能代表了最后一批具有欧洲农业前典型遗传成分图谱的种群。 欧洲深厚的遗传结构 1.42 万年的凯斯勒洛赫犬类比迄今为止发表的其他犬类基因组早数千年，因此对于理解早期犬类历史具有特殊意义。研究发现，全球犬类的多样性可通过一个梯度很好地描述：一端是东亚大陆犬类，另一端是非洲和西南亚犬类，欧洲犬类处于中间位置¹³。我们发现，斯堪的纳维亚中石器时代的犬类落在该梯度的东侧，而凯斯勒洛赫犬类的表现则大不相同（图3b）。凯斯勒洛赫个体是唯一偏离该梯度的犬类，与东亚大陆和西南亚犬类种群的共享遗传漂变量均较低。 接下来，我们直接将凯斯勒洛赫犬类与一只斯堪的纳维亚中石器时代犬类进行对比，探讨全球其他犬类与它们各自的共享遗传漂变量（图3c）。这揭示了一种大致的线性关系，但几乎所有犬类都明显偏离对角线，偏向斯堪的纳维亚犬类。即使是地理上远离欧洲的犬类（包括澳洲野犬和北美犬类）也是如此，它们与斯堪的纳维亚中石器时代犬类的亲缘关系都比与凯斯勒洛赫犬类的更近。这再次表明凯斯勒洛赫犬类具有独特的遗传成分，并意味着要么在凯斯勒洛赫犬类与其他犬类祖先分化后，世界上几乎所有犬类都存在一定程度的共享遗传成分，要么凯斯勒洛赫犬类通过与其他犬类的基础谱系杂交获得了部分遗传成分。安纳托利亚邦库克卢犬类（1.14 万年）也显示出类似的独特图谱，尽管不如凯斯勒洛赫犬类明显（扩展数据图5a）。 在凯斯勒洛赫犬类与斯堪的纳维亚犬类的对比中，线性关系存在两个例外（图3c）。首先，西南亚和非洲的犬类偏离趋势线，与凯斯勒洛赫犬类的亲缘关系更强。其次，安纳托利亚早期新石器时代的邦库克卢犬类也偏离趋势线，但与其他西南亚犬类相比，与凯斯勒洛赫犬类的亲缘关系显著更高。这些西南亚、非洲和安纳托利亚新石器时代的犬类，是唯一与凯斯勒洛赫犬类和斯堪的纳维亚中石器时代犬类几乎同等相似的犬类。这与ADMIXTURE 聚类结果中观察到的凯斯勒洛赫与西南亚古代犬类（尤其是凯斯勒洛赫与邦库克卢）之间的关联相呼应（图3a）。 一种可能性是，与凯斯勒洛赫相关的种群是西南亚犬类遗传成分的部分来源；另一种可能性是，西南亚更早的犬类是凯斯勒洛赫犬类遗传成分的来源—— 我们的数据无法区分这种亲缘关系的方向性。但这确实使凯斯勒洛赫犬类与欧洲后来的犬类有所不同，因为到新石器时代，这种与西南亚的关联已不那么显著。一个可能同时解释凯斯勒洛赫犬类的基础位置（图3b）和欧洲中石器时代与西南亚亲缘关系减弱（图3c）的假说认为，大约在1.42 万年后，一些更偏东部的遗传成分（或许最早在卡累利阿韦列季耶犬类中观察到）进入欧洲，并与类似凯斯勒洛赫的犬类杂交，产生了约8000-10000 年前中石器时代特有的遗传成分。要更好地理解欧洲犬类遗传成分的这种变化，需要填补目前1.4 万- 1.0 万年前的基因组采样空白。 尽管凯斯勒洛赫犬类显示出独特的遗传成分图谱，但我们的结果也表明，它并非后来犬类多样性的严格外类群。首先，凯斯勒洛赫犬类与邦库克卢犬类共享的遗传漂变量比与其他任何犬类的都多。其次，凯斯勒洛赫犬类与欧洲后来犬类的共享遗传漂变量，明显比与亚洲犬类的更多（图3c）。这也可以通过直接对比与现代欧洲犬类和东部犬类亲缘关系的f₄统计量看出，例如f₄（安第斯狐，凯斯勒洛赫犬类；德国牧羊犬，新几内亚歌唱犬）=-0.014，Z=-15.6。因此，我们的结果表明，欧洲犬类遗传成分的分化早在1.42 万年前就已发生，且从那时起，欧洲犬类的遗传成分至少保持了一定程度的连续性，一直延续到现代。 新石器时代转型的影响 在人类研究中，古代DNA 研究表明，欧洲新石器时代转型的开始和农业的到来，是由来自西南亚的大规模人类迁徙驱动的²⁸・³⁴⁻³⁶。犬类是欧洲新石器时代之前唯一存在的家养动物，但犬类是否经历了类似的大规模遗传成分替代，尚不清楚。基于线粒体DNA³⁷和新石器时代犬类的遗传成分梯度¹³，有研究提出西南亚犬类遗传成分的涌入，但此前缺乏直接的全基因组数据来解决这一问题。ADMIXTURE 结果显示，中石器时代遗传成分逐渐被取代，始于新石器时代一种在西南亚犬类中比例最高的成分（图3a）。这可能与人类的历史一致，但该方法的探索性质意味着，很难就遗传成分的涌入得出确切结论。 为更正式地测试新石器时代遗传成分的涌入，我们使用qpAdm将欧洲新石器时代及之后犬类的遗传成分，模拟为来自欧洲新石器时代之前（丹麦埃尔泰博勒、瑞典博克贝里、卡累利阿韦列季耶、瑞士凯斯勒洛赫）和西南亚新石器时代（黎凡特特尔赫雷兹（Tel Hreiz）、安纳托利亚邦库克卢）的来源组合，以西伯利亚、北美和大洋洲的个体作为参考种群。我们发现，几乎所有可用的欧洲新石器时代犬类的遗传成分，都需要西南亚的贡献作为来源才能拟合（图4a和补充数据8），但这些贡献的规模差异很大（图4b和扩展数据图6）。赫克斯海姆遗址（Herxheim）一只7000年前的犬类，无论是否包含13%的西南亚贡献，拟合效果都同样良好。三只苏格兰新石器时代犬类的西南亚遗传成分估计值为21%-25%，三只克罗地亚和塞尔维亚新石器时代及铜石并用时代犬类的估计值为33%-34%。欧洲南部新石器时代犬类的估计值最高——希腊一只犬类为66%，西班牙一只犬类为40%——德国新石器时代晚期（绳纹器文化）一只犬类为53%。总体而言，这些新石器时代遗传成分比例显著低于人类，欧洲早期新石器时代群体的西南亚遗传成分通常至少为70%-80%³⁸。 图4 犬类遗传成分中石器时代- 新石器时代转型的模拟 a，欧洲新石器时代及之后犬类目标的qpAdm 分析结果。每个点代表不同来源组合的模型，低P 值表明模型拟合度差。如果任何n 个来源的模型拟合度P>0.01，则不绘制> n 个来源的模型。b，qpAdm 推断的遗传成分比例，对于最拟合的单来源模型，或使用丹麦埃尔泰博勒和以色列特尔赫雷兹分别作为欧洲中石器时代和西南亚新石器时代来源种群代表的固定双来源模型。误差棒代表±2 标准误差（关于估计比例对来源选择和遗传变异集选择的稳健性分析，参见扩展数据图6）。 丹麦中石器时代和早期新石器时代遗址的大多数犬类，均被证实缺乏西南亚新石器时代遗传成分，这与丹麦人类新石器时代遗传成分替代相对较晚的现象一致³⁹。西尔索姆（Syltholm）新石器时代- 中石器时代过渡遗址的两只犬类，均被证实几乎没有或完全没有西南亚新石器时代遗传成分，这与该遗址咀嚼桦木沥青中的人类DNA 显示完全中石器时代遗传成分的结果相呼应⁴⁰。丹麦唯一能明确检测到新石器时代遗传成分的犬类来自中新石器时代的邦索（Bundsø）遗址（估计贡献为18%-19%），表明该遗传成分至少在距今约5000 年前就已传入丹麦（但我们需谨慎，这些邦索犬类未进行直接测年）。瑞典新石器时代坑纹陶器文化的犬类，被证实具有完全的中石器时代遗传成分，或少量新石器时代贡献（一个个体为8.5%）。 在人类中，欧洲新石器时代转型与遗传多样性增加相关，新石器时代农民的杂合性水平比中石器时代狩猎采集者高约20%-40%³²・³⁵。而在犬类中，我们并未发现相同的模式，欧洲新石器时代之前的犬类与新石器时代犬类的杂合性水平总体相似（图2c）。直到新石器时代晚期及更晚时期，欧洲犬类的杂合性水平才有所提高。我们发现，安纳托利亚早期新石器时代邦库克卢遗址的犬类多样性水平非常低，这与安纳托利亚农民的情况不同—— 安纳托利亚农民的多样性水平总体高于欧洲狩猎采集者⁴¹，但我们需谨慎，仅通过一个基因组，无法说明这是否代表安纳托利亚新石器时代犬类的普遍情况。 总体而言，我们的结果表明，犬类在定性上反映了人类观察到的人口统计过程：新石器时代带来了来自西南亚的遗传成分涌入，但这种涌入对犬类的总体影响规模小于对人类的影响。这表明，当地狩猎采集者群体的犬类，对与欧洲新石器时代农民群体共存的犬类种群做出了重大贡献。欧洲中石器时代犬类的遗传遗产是显著的，且似乎一直延续到现代。现代欧洲犬类仍主要处于新石器时代确立的多样性范围内¹³，在犬类遗传成分梯度中，它们大致介于欧洲中石器时代和西南亚新石器时代犬类之间（图3b），这意味着它们约一半的遗传成分可能源自欧洲农业前的犬类。 结论 我们对农业传播前犬类历史的理解主要依赖于形态学评估，但这些评估往往存在争议。此外，即使能确定某个个体具有与灰狼不同的形态，也仍难以自信地断定它属于我们今天所知的家犬（Canis lupus familiaris）谱系。我们的结果表明，全基因组核DNA 分析在区分家犬谱系成员与灰狼方面具有重要价值。通过使用捕获技术，我们能够对三分之二的测试样本进行犬类与灰狼遗传成分的鉴定，并确认了至少14 只来自欧洲狩猎采集者背景的新犬类个体的犬类遗传成分。 凯斯勒洛赫犬类与欧洲后来犬类的亲缘关系已比与其他地区犬类的更近，这一观察结果表明，犬类的种群结构至少有1.42 万年的历史。这将全基因组古代DNA 支持的犬类遗传分化时间深度，推至此前证实的1.09 万年¹³ 之前。尽管这一结果并未对犬类驯化的时间施加任何严格限制，但合理的推测是，驯化发生在1.42 万年前的数千年之前，以便有时间形成这种结构。除此之外，我们的结果无法确定犬类在世界的哪个地区、经过多少次驯化。 犬类如何扩散到欧洲和世界其他地区，以及这如何与上旧石器时代的人类历史相契合，仍不清楚。凯斯勒洛赫遗址与马格德林技术复合体相关，欧洲其他多个具有疑似早期犬类遗骸的遗址也是如此¹⁻⁴。约1.4 万年前是人类种群发生重大变化的时期，所谓的维拉布鲁纳（Villabruna）狩猎采集者遗传成分扩散后，出现了大规模快速替代⁴²・⁴³。扩张的维拉布鲁纳遗传成分与西南亚种群的亲缘关系更强⁴⁴・⁴⁵，在这一点上，与我们对凯斯勒洛赫犬类的发现相呼应。巧合的是，阿尔卑斯山以北最早的维拉布鲁纳遗传成分发现于德国波恩- 奥伯卡塞尔遗址1.4 万年前的个体中⁴³，这些个体与已知最早具有明确犬类形态的犬科动物之一共同埋葬²（尽管这只疑似犬类没有核遗传数据）。因此，一个有吸引力的假说是，犬类与维拉布鲁纳扩张同步或稍早扩散到欧洲；然而，这一假说与欧洲早在1.7 万年前就有基于形态学被认为是犬类的遗骸⁴并不完全一致，且留下了欧洲人类最终从何处获得犬类的疑问。 犬类是欧洲新石器时代之前唯一存在的家养动物，这意味着它们的历史能为西南亚农业社会如何扩散到整个欧洲提供独特见解。我们的结果表明，外来农民并未取代当地的中石器时代犬类，而是在很大程度上将它们纳入其中。这与人类历史上其他重大扩张（如殖民时期欧洲人到达美洲）形成对比—— 在美洲，欧洲犬类迅速且几乎完全取代了美洲本土犬类¹³・⁴⁶。我们的结果表明，欧洲新石器时代的过程不那么突然和暴力，这与欧洲许多地区农民和狩猎采集者之间持续数世纪的杂交和互动一致³⁸。新石器时代对犬类的较小影响，也反映在它们并未反映出人类观察到的遗传多样性增加。中石器时代犬类遗传成分在新石器时代的持续存在，可能意味着狩猎采集者和农民对犬类的使用目的至少部分重叠，但我们强调，遗传数据无法揭示中石器时代和新石器时代犬类杂交背后的社会和经济过程。无论如何，现代欧洲犬类种群的相当一部分遗传成分，可能源自农业出现前生活在欧洲的犬类。 Nature，Vol 651，26 March 2026 旧石器时代犬类已广泛分布于西欧亚大陆 William A. Marsh1,36✉, Lachie Scarsbrook2,3,36✉, Eren Yüncü4, Lizzie Hodgson5, Audrey T. Lin6,7, Maria De Iorio8,9, Olaf Thalmann2, Mark G. Thomas10, Mahaut Goor2, Anders Bergström11, Angela Noseda12,13, Sarieh Amiri14,15, Fereidoun Biglari16, Dušan Borić17, Katia Bougiouri18, Alberto Carmagnini2, Maddalena Giannì19, Tom Higham19,20, Ophelie Lebrasseur3,21, Anna Linderholm22,23, Marcello A. Mannino24, Caroline Middleton25, Gökhan Mustafaoğlu26, Angela Perri27, Joris Peters28,29, Mike Richards30, Özlem Sarıtaş31, Pontus Skoglund32, Rhiannon E. Stevens33, Chris Stringer1, Kristina Tabbada3, Helen M. Talbot5, Laura G. Van der Sluis19,20, Silvia M. Bello1, Vesna Dimitrijevic34, Louise Martin33, Marjan Mashkour12,14, Simon A. Parfitt1,33, Sonja Vukovic34, Selina Brace1, Oliver E. Craig5, Douglas Baird25, Sophy Charlton5, Greger Larson3,37✉, Ian Barnes1,37✉& Laurent A. F. Frantz2,35,37✉ 摘要 考古学证据表明，犬类在旧石器时代（距今超过1.5万年）便已从灰狼中分化而来¹⁻⁷。然而，目前明确的最早遗传证据来自中石器时代考古遗址的犬类遗骸，距今约1.09万年⁸⁻⁹。本研究对土耳其平纳巴什遗址（Pınarbaşı，距今1.58万年）¹⁰、英国高夫洞穴（Gough’s Cave，距今1.43万年）¹¹的犬科动物遗骸，以及塞尔维亚两个中石器时代遗址（帕迪纳遗址，Padina，距今1.15万- 0.79万年；弗拉萨克遗址，Vlasac，距今0.89万年）¹²⁻¹³出土的犬类遗骸，进行了核基因组和线粒体基因组测序。分析结果显示，最晚在距今1.43万年的上旧石器时代晚期，一个遗传特征均一的犬类种群已广泛分布于欧洲和安纳托利亚地区。这一发现表明，在遗传背景和文化特征各异的西欧亚大陆上旧石器时代人类群体（即马格德林文化、埃皮格拉维特文化群体及安纳托利亚狩猎采集者）之间，存在犬类的交换行为¹⁰・¹⁴⁻¹⁶。此外，本研究发现中石器时代期间，东亚大陆犬类的遗传成分大量涌入欧洲，这与东亚狩猎采集者向欧洲的迁徙事件¹⁴同步发生，并最终奠定了现代欧洲犬类种群的核心遗传特征。 正文 尽管已结合分子生物学和形态学方法开展了大量研究，但犬类驯化的时间和地理起源仍不明确。此前的估计范围从13.5 万年前到1.5 万年前不等⁷，这既反映了基于遗传学测年方法的巨大不确定性，也体现了仅通过形态学特征区分犬类和灰狼骨骼遗骸的难度—— 尤其是在驯化初期，犬类可能尚未形成可识别的谱系特异性特征¹⁷⁻¹⁹。 对考古遗址出土的犬科动物遗骸的形态学分析表明，上旧石器时代（距今3.5万- 1.5万年）期间，犬类已广泛分布于欧亚大陆¹⁻⁶。稳定同位素（δ¹³C和δ¹⁵N）分析也被用于初步区分旧石器时代背景中的犬类和灰狼²⁰。然而，在缺乏核基因组数据佐证的情况下，难以明确将这些遗骸鉴定为犬类。例如，欧洲（如比利时戈耶特遗址，距今约3.4万年¹；捷克普雷莫斯蒂遗址，距今约2.85万年²）和俄罗斯（如阿尔泰山脉拉兹博伊尼恰洞穴，距今约3.3万年³；俄罗斯西部伊莉谢维奇遗址，距今约1.76万年⁵）的上旧石器时代遗骸，最初通过形态学方法被认定为早期犬类，但对这些个体进行的核基因组测序结果显示，它们均属于现已灭绝的灰狼种群²¹⁻²²。基于核遗传数据确定的最早明确犬类，来自俄罗斯卡累利阿地区的中石器时代遗址韦列季耶（Veretye），距今约1.09万年⁸。 尽管尚未明确鉴定出旧石器时代的犬类，但已有多个候选样本被提出。例如，德国波恩-奥伯卡塞尔遗址（Bonn-Oberkassel）上旧石器时代晚期（距今约1.43万年）的一件犬科动物下颌骨，具有类似犬类的形态特征，与人类遗骸共同埋葬，且存在若无非人类长期照料则会致命的病理特征²³。基于形态学、生物分子学分析或两者结合的证据，欧洲大陆多个遗址的样本也被认为可能是旧石器时代的犬类，包括瑞士凯斯勒洛赫遗址（Kesserloch）²⁴⁻²⁵、西班牙埃拉拉遗址（Erralla）²⁶、意大利帕利奇洞穴遗址（Grotta Paglicci）²⁷和法国勒莫兰遗址（Le Morin）²⁸。其他早期犬类候选样本还包括土耳其安纳托利亚高原中石器时代平纳巴什遗址（距今1.61万- 1.29万年）¹⁰的幼年犬科动物疑似墓葬（补充图1），以及英国高夫洞穴上旧石器时代马格德林文化层（距今1.51万- 1.42万年）²⁹⁻³⁰的犬科动物遗骸（补充图2）。这两个遗址的遗骸均显示出与人类遗骸相似的死后处理方式¹⁵・²⁹。 为验证旧石器时代西欧亚大陆已存在犬类的假设，本研究对英国高夫洞穴（n=2）、土耳其平纳巴什（n=1）和伊朗韦兹梅洞穴（Wezmeh Cave，n=2，疑似旧石器时代沉积物）的犬科动物遗骸进行了直接测年和核基因组数据生成（测序深度中位数为1.5×，范围0.1-3.0×）。此外，本研究还对塞尔维亚中石器时代遗址（帕迪纳遗址，n=2；弗拉萨克遗址，n=1，参考文献12・13）中通过形态测量鉴定的犬类，生成了低覆盖度基因组数据（测序深度中位数为0.11×，范围0.07-0.17×）（图1a・b、补充表1和补充图3）。本研究将这些数据与已发表的、跨度达10万年的古代犬类（n=68）和灰狼（n=71）基因组数据（补充表1），以及276个现代犬类、灰狼和外类群犬科动物基因组数据（为美国国家人类基因组研究所犬类基因组项目数据库中1700个基因组的代表性子集；补充表3，参考文献31）进行了联合分析。 此外，本研究还生成了低覆盖度测序数据（低于0.001×），并采用溶液捕获技术从平纳巴什遗址（n=3）、帕迪纳遗址（n=2）、弗拉萨克遗址（n=1）以及意大利孔蒂嫩扎洞穴（Grotta Continenza）上旧石器时代犬科动物遗骸（n=1）中，获得了高覆盖度线粒体基因组（测序深度中位数为15.7×，范围5.0-72.3×）（补充表4 和补充表5）。最后，为评估犬科动物遗骸与旧石器时代人类的饮食同位素重叠程度（例如参考文献32），本研究对高夫洞穴（n=6）和平纳巴什遗址（n=6）的人类和犬科动物遗骸，进行了胶原蛋白氨基酸特异性碳（δ¹³C）和氮（δ¹⁵N）稳定同位素分析（补充表6）。 图1 旧石器时代欧洲和安纳托利亚地区犬类的广泛分布 a，本研究分析的已发表古代非洲和/ 或近东地区（绿色）、欧洲（橙色）和北极地区（蓝色）犬类，以及更新世（白色）和全新世（深灰色）欧亚大陆灰狼基因组数据的位置（n=139），未发表的犬科动物样本以星号表示（n=8）。新生成基因组数据（线粒体或核基因组）的遗址以黑色文本标注，已有数据且经常被提及的遗址以灰色文本标注。b，基于直接放射性碳测年或明确的年代背景，a 中古代欧亚大陆犬类和未发表灰狼核基因组的时间分布（补充表4）。c，古代犬类（n=73）和灰狼（n=66）的主成分（PC）分析。经常被提及的样本以黑色（旧石器时代）或灰色（中石器时代- 拜占庭时期）标注。d，基于202 只犬类（黑色）和17 只灰狼（灰色）线粒体基因组的简化系统发育树（完整树见补充图6）。为突出C5 单倍群犬类的位置（本研究生成的数据，包括高夫洞穴和平纳巴什遗址的犬类）以及孔蒂嫩扎洞穴灰狼作为所有C 单倍群犬类（包括C5）姐妹谱系的位置，右侧面板更详细地展示了C 单倍群。多歧节点代表自举支持值低于50 的节点。所有图中，星号（*）表示本研究包含的数据。 旧石器时代犬类的广泛分布 为确定这些新测序的犬科动物在遗传上更接近现代/古代犬类还是灰狼，本研究首先基于核基因组数据进行了主成分分析（图1c和补充图4）和无监督ADMIXTURE分析（K=2，可区分犬类和灰狼；补充图5）。在8个新测序的个体中，有6个聚类于现代和古代犬类，包括平纳巴什遗址距今约1.58万年的个体（1.3×；校正年代范围1.5915万- 1.5669万年）、高夫洞穴距今约1.43万年的个体（1.7×；校正年代范围1.4793万- 1.4090万年）、塞尔维亚中石器时代的3个个体（帕迪纳遗址：0.1×和0.2×；弗拉萨克遗址：0.1×；距今1.15万- 0.79万年），以及伊朗韦兹梅洞穴距今约1532年的个体（0.1×；校正年代范围1574-1419 年）。 本研究还在高夫洞穴的同一文化层中鉴定出一个距今约1.43万年的灰狼个体（0.2×；校正年代范围1.4808万- 1.4091万年），以及伊朗韦兹梅洞穴一个距今约2700年的灰狼个体（3.0×；校正年代范围2745-2542年）。韦兹梅洞穴犬科动物的文化层年代与直接测年结果存在差异，这反映了该旧石器时代文化层近期受到了人类活动的扰动³³。所有分类结果均与基于超低覆盖度测序（筛选）数据区分犬类和灰狼的分析流程得出的结论一致³⁴。利用筛选数据（每个文库数百万条读数），该分析流程在这些遗址中又鉴定出13只犬类和2只灰狼，以及孔蒂嫩扎洞穴旧石器时代遗址的1只灰狼（扩展数据图1和补充表4）。 基于核基因组数据对高夫洞穴和平纳巴什遗址犬类的明确鉴定，使本研究能够评估新生成和公开可得的线粒体DNA（mtDNA）数据，以确定其他旧石器时代犬科动物的状态。犬类线粒体DNA可分为5个单系单倍群（A-D和X），每个单倍群均与已灭绝或现存的灰狼谱系互为姐妹群（图1d和扩展数据图2）。此前已生成线粒体DNA数据的疑似欧洲旧石器时代犬类²⁰・²⁴・²⁷，在以往的分析中均聚类于C单倍群犬类的多样性之外³⁵。这种系统发育位置——处于现代和古代犬类的多样性之外，但与犬类的亲缘关系比与灰狼更近—— 使其驯化状态难以评估。 本研究利用代表所有已知犬类单倍群的220个线粒体基因组（包括202只犬类和17只灰狼），并以郊狼作为外类群，构建了最大似然系统发育树（图1d和补充图6）。高夫洞穴和平纳巴什遗址的犬类与其他疑似欧洲旧石器时代犬类聚类在一起，成为C单倍群犬类的姐妹群，本研究将这一谱系命名为C5单倍群（图1d）。该分支还包括德国（波恩-奥伯卡塞尔遗址，距今1.4805万- 1.4088万年，参考文献24）、瑞士（凯斯勒洛赫遗址，距今1.4318万- 1.4039万年，参考文献20）和意大利（帕利奇洞穴遗址，距今1.4310万- 1.3859万年，参考文献27）埃皮格拉维特文化遗址的犬科动物（图2a）。孔蒂嫩扎洞穴的灰狼形成了一个姐妹谱系，与包括C5在内的所有C 单倍群犬类的多样性相关联。 波恩- 奥伯卡塞尔、凯斯勒洛赫和帕利奇洞穴个体聚类于犬类特异性线粒体分支，表明它们也携带犬类核遗传成分。因此，犬类核遗传成分与C5 线粒体DNA 分支的关联表明，上旧石器时代晚期犬类已广泛分布于西欧亚大陆。 a，基于线粒体DNA（圆圈）和核DNA（星号），西欧亚大陆上旧石器时代考古背景中最早的直接测年犬类。b，高夫洞穴和平纳巴什遗址犬科动物和人类遗骸的校正放射性碳测年结果。对于已有公开核基因组数据的人类遗骸，标注了其遗传成分（安纳托利亚狩猎采集者（AHG）、埃皮格拉维特相关遗传成分和马格德林相关遗传成分）³⁶・³⁷。使用OxCal v.4.4 软件和IntCal20 校正曲线对年代进行校正，并报告平均年龄（圆圈）和95% 置信区间⁶⁹・⁷⁰。c，高夫洞穴犬类（NHMUK PV M 13794a）下颌骨的侧视图，可见咬肌窝上的人工穿孔。d，人类和犬类骨骼胶原蛋白中谷氨酰胺（Glx）和苯丙氨酸（Phe）的δ¹⁵N 值。为推断营养级（TP），将测量值与基于营养级判别因子（TDF）得出的同位素阈值（虚线）进行比较，并使用陆生（维管植物）和水生（非维管植物）自养生物进行校正⁷¹。对平纳巴什遗址围产期犬类的解读，假设母体与其胎儿之间的δ¹⁵N 值存在最小偏移⁵⁴。c 中的照片经伦敦自然历史博物馆理事会许可转载。 遗传特征相似的旧石器时代犬类 为评估上旧石器时代晚期犬类之间的相似程度，本研究首先推断了贝叶斯时间校准线粒体DNA系统发育树。高夫洞穴和平纳巴什遗址个体的最近共同祖先估计距今约1.69万年（95%最高后验密度区间：1.8569万- 1.5860万年），比平纳巴什遗址犬类的死亡时间早不到3000年（扩展数据图2）。此外，常染色体数据的成对距离计算、外类群f3分析（扩展数据图3-5）和亲缘关系分析（高夫洞穴/平纳巴什遗址的θ值为0.010；中位数θ值为0.005；补充图7和补充图8）表明，高夫洞穴和平纳巴什遗址的犬类在遗传上彼此之间的相似性高于它们与其他任何犬类的相似性。综合线粒体DNA和核基因组结果，本研究认为，位于旧石器时代犬类已知分布范围东西两端的平纳巴什遗址和高夫洞穴个体，在遗传上高度相似，均属于一个在距今1.85万- 1.4 万年之间扩散至西欧亚大陆的种群。 在这5 只旧石器时代犬类中（图2a），每一只都与上旧石器时代欧洲和安纳托利亚地区三个遗传背景和文化特征各异的人类狩猎采集群体之一相关联：马格德林文化群体（高夫洞穴²⁹・³⁰）、埃皮格拉维特文化群体（波恩- 奥伯卡塞尔、凯斯勒洛赫和帕利奇洞穴²⁰・²⁴・²⁷）和安纳托利亚狩猎采集者（平纳巴什遗址¹⁰）。这些犬类在该地区的扩散可能与这些旧石器时代文化相关人类的迁徙、扩散和互动有关。事实上，尽管本研究中的大多数旧石器时代犬类与具有埃皮格拉维特相关遗传成分的人类群体相关联（包括平纳巴什遗址的安纳托利亚狩猎采集者³⁶），但高夫洞穴的犬类是在与具有马格德林相关遗传成分的人类共存的沉积环境中发现的³⁷。 旧石器时代遗传背景分化的人类群体所在遗址中，存在遗传特征相似的犬类，这表明犬类和人类具有不同的种群历史。为评估这一点，本研究首先利用外类群f3 统计量作为遗传相似性指标，分析了上旧石器时代至中世纪期间35 个遗址中，同一考古背景下人类和犬类遗传成分的相关程度（扩展数据图3c 和补充表7）。在校正时间和空间自相关后（方法部分），本研究发现人类- 人类和犬类- 犬类的外类群f3 值之间存在强正相关（曼特尔相关系数r≈0.40，P<0.0001），这表明人类和犬类之间存在共享的进化历史，而这不能仅通过共享的空间或时间结构来解释。 在比较同一遗址人类- 人类和犬类- 犬类外类群f3 值的差异时，本研究发现平纳巴什遗址和高夫洞穴等旧石器时代遗址的犬类处于分布的尾部。这表明，与同一遗址相关联的人类相比，这些犬类之间的遗传相似性程度更高（扩展数据图3d），并进一步证明，上旧石器时代晚期，一个相对均一的犬类种群在欧洲和安纳托利亚地区遗传背景和文化特征各异的人类群体之间扩散。 解释旧石器时代人类和犬类遗传成分差异的一个合理场景是，犬类的扩散与约1.6万年前埃皮格拉维特相关遗传成分和物质文化的传播相关联——经过一段时间的互动后，埃皮格拉维特文化最终取代了北欧地区此前占主导地位的马格德林文化和遗传成分¹⁴・¹⁶・³⁷。这一时间框架与本研究基于线粒体DNA估计的高夫洞穴和平纳巴什遗址犬类的最近共同祖先时间（95%最高后验密度区间：1.8569万- 1.5860万年）高度吻合，后者为其祖先种群的分化提供了估计上限（分化必须发生在约1.85万年前之后）；而最早的放射性碳测年数据（高夫洞穴犬类，校正年代1.4808万- 1.4091万年；补充表4）则提供了其祖先种群必须已经分化的最低年龄。关键的是，西欧亚大陆犬类扩散的时间框架（距今1.85万- 1.4万年）晚于马格德林文化和埃皮格拉维特文化人类群体的早期分化——这种分化很可能发生在末次盛冰期（约2.4万- 2.1万年前¹⁴・³⁸）期间或之前。因此，旧石器时代犬类在西欧亚大陆的扩散很可能发生在这两个不同人类群体分化之后，或许与约1.6 万年前埃皮格拉维特相关遗传成分和物质文化的传播同步。 然而，高夫洞穴的犬类可追溯至晚马格德林文化时期（距今1.5万年以后；图2b）——目前尚无证据表明，这一时期英国存在携带埃皮格拉维特相关遗传成分的人类³⁷。但这一时期的特征是石器技术的转变（例如费德梅瑟文化群体），这与欧洲大陆上携带埃皮格拉维特相关遗传成分的人类有关（例如波恩-奥伯卡塞尔遗址）³⁹⁻⁴²，而英国后来的个体（例如肯德里克洞穴，距今1.378万- 1.3354万年）则携带埃皮格拉维特相关遗传成分¹⁴・³⁷。此外，在西班牙的另一个马格德林文化背景中（埃拉拉洞穴，距今1.741万- 1.7096万年，参考文献26），也有基于短线粒体DNA片段推测存在犬类的报道——与高夫洞穴不同，这些遗骸的年代比该地区最早出现埃皮格拉维特遗传成分的证据（埃尔米隆遗址，约1.87万年，参考文献43・44）晚了1000 多年。 综合来看，本研究结果与约1.6 万年前埃皮格拉维特相关遗传成分和物质文化扩张期间，犬类在旧石器时代欧洲的扩散相一致。在这一场景下，英国（或许还有西班牙）携带马格德林相关遗传成分的人类，通过与埃皮格拉维特文化群体的互动获得了犬类。这些互动并未在高夫洞穴马格德林文化人类中留下埃皮格拉维特遗传成分的痕迹³⁷，这表明旧石器时代人类群体之间的犬类交换并不总是伴随着可检测到的人类种群内基因流。然而，由于旧石器时代犬类遗骸的稀缺性，目前无法排除另一种场景—— 即犬类通过与埃皮格拉维特文化扩张无关的网络进行交换。 旧石器时代人类与犬类的密切关联 在西欧亚大陆马格德林文化、埃皮格拉维特文化和安纳托利亚狩猎采集者背景中均发现了犬类，这表明犬类已融入遗传背景、地理分布和文化特征各异的人类群体。在高夫洞穴，马格德林文化背景中的人类遗骸显示出死后人工改造的痕迹，包括将头骨加工成颅骨杯以及在人类遗骸上雕刻图案¹⁵・⁴⁵。这表明存在丧葬食人行为—— 这是在欧洲各地马格德林文化遗址中发现的一种行为¹⁵・¹⁶。高夫洞穴的犬类遗骸也显示出类似的死后人工改造痕迹，最显著的是咬肌窝上的穿孔（图2c 和补充图2），表明人类和犬类死后受到了相同的处理方式。平纳巴什遗址也存在犬类和人类遗骸相似的死后处理模式，其中新生和幼年犬类被埋葬在该遗址与同期人类墓葬相同的区域¹⁰（图2b）。这些共同的死后处理模式表明，中石器时代已出现的对犬类的象征性处理，可追溯至更早的旧石器时代狩猎采集者⁴⁶・⁴⁷。 为探究犬类存活期间是否也存在类似的密切关联，本研究通过测量骨骼胶原蛋白中的总体稳定同位素和氨基酸稳定同位素（δ¹³C和δ¹⁵N）⁴⁸，评估了高夫洞穴和平纳巴什遗址犬科动物与人类的饮食相似程度（图2d、补充图9 和补充表6）。 在高夫洞穴，犬类和人类具有相似的总体同位素和氨基酸δ¹⁵N 值，且δ¹⁵N 谷氨酰胺- 苯丙氨酸（δ¹⁵NGlx-Phe）营养级替代指标（图2d）表明两者具有相似的杂食性程度⁴⁹・⁵⁰。高夫洞穴的灰狼与这两个物种处于相似的营养级（图2d）。因此，与后来的时期（尤其是新石器时代富含淀粉饮食出现后⁵²）相比，上旧石器时代晚期欧洲的犬类和灰狼之间的生态位分化可能不太明显（补充图10）。然而，本研究注意到，同位素方法缺乏明确区分野生和家养犬科动物的分辨率，因为不同的饮食可能导致相同的同位素特征⁵³。此外，高夫洞穴灰狼和人类的饮食重叠也可能表明它们之间存在密切关联，尽管考虑到缺乏上旧石器时代人类活动背景之外灰狼的可比同位素数据，这一结论仍具有不确定性。 在平纳巴什遗址，尽管围产期犬类（并通过其推断其母亲）与人类具有不同的同位素特征（图2d），但两者的δ¹⁵NGlx-Phe 值均高于高夫洞穴的个体。尽管母子同位素偏移存在不确定性⁵⁴，但这些数据表明存在水生饮食成分（图2d 和补充表6）。平纳巴什遗址人类居住层中常见小型淡水鱼的遗骸（可能是通过渔网捕获的）¹⁰，这表明犬类可能直接或间接接受了人类提供的食物。 旧石器时代犬类的遗传成分 犬类大致可分为两个谱系：一个是东部谱系，存在于北极、东亚和前接触时代的美洲犬类中（1492 年之后大多消失，参考文献55）；另一个是西部谱系，包括欧洲和近东地区的犬类⁵⁶。距今约1.09万年的卡累利阿中石器时代犬类同时具有东部和西部遗传成分⁸，这表明这两个遗传成分在旧石器时代已发生分化。为确定旧石器时代和中石器时代欧洲犬类的遗传成分，本研究利用外类群f3统计量（形式为f3（郊狼，Tepe Ghela Gap遗址5826号犬类/卓霍夫岛9515号犬类，X）），计算了它们与东部谱系（西伯利亚卓霍夫岛距今约9500年的狩猎采集者犬类⁵⁷）和西部谱系（伊朗新石器时代Tepe Ghela Gap遗址距今约5800 年的犬类）代表个体的共享遗传漂变。 欧洲和安纳托利亚的旧石器时代犬类与西欧亚大陆谱系共享更多的遗传漂变（扩展数据图4和5），这也从主成分分析（图1c和补充图4）以及形式为D（郊狼，X，卓霍夫岛9515号犬类，Tepe Ghela Gap遗址5826号犬类）的D统计量中得到了体现（补充图11）。这些结果表明，旧石器时代犬类属于西欧亚大陆犬类谱系，这将东西方犬类种群的分化时间推至至少1.58 万年前。 古代近东地区的灰狼-犬类杂交 近期的一项基因组研究²² 表明，现代和古代西欧亚大陆犬类均具有与现今叙利亚灰狼相似的遗传成分。为评估新测序的西欧亚大陆旧石器时代和中石器时代犬类是否也具有近东灰狼遗传成分，本研究进行了形式为D（郊狼，近东灰狼，早期西欧亚大陆犬类，卓霍夫岛9515 号犬类）的D 统计量分析。本研究使用一个新测序的、来自伊朗距今约2700 年灰狼（韦兹梅洞穴；图1a）的基因组（3×）作为近东灰狼遗传成分的替代物，因为现今一些近东灰狼种群（例如以色列和沙特阿拉伯的种群）可能在近期通过杂交获得了犬类遗传成分（扩展数据图6a）。 本研究发现，古代近东地区的犬类（包括平纳巴什遗址的旧石器时代犬类）与韦兹梅洞穴灰狼之间存在过量的等位基因共享，这与早在1.58 万年前犬类与当地近东灰狼种群之间的基因流一致（扩展数据图6a 和补充图12）。本研究未发现俄罗斯西北部卡累利阿地区韦列季耶遗址（距今约1.09 万年）或塞尔维亚帕迪纳遗址（距今1.15 万- 0.79 万年）的中石器时代犬类与该灰狼存在过量等位基因共享的证据。然而，塞尔维亚弗拉萨克遗址（距今9500-8300 年）的一只中石器时代犬类的检测结果具有统计学显著性。这些结果表明，旧石器时代和中石器时代期间，西欧亚大陆犬类中的近东灰狼遗传成分存在差异。 在近东地区，与同期欧洲犬类相比，新石器时代及之后的犬类与近东灰狼之间存在更多的过量等位基因共享（扩展数据图6a）。形式为D（郊狼，近东灰狼，X，平纳巴什15787号犬类）的D统计量在大多数情况下均显著为负，这表明这些近东地区的犬类比平纳巴什遗址的犬类具有更多的近东灰狼遗传成分（补充图13）。为量化这些新石器时代和后新石器时代种群中过量的近东灰狼遗传成分，本研究计算了F4比率（扩展数据图6b）并进行了有监督ADMIXTURE分析（补充图14）。这些分析发现，以色列特尔赫雷兹遗址（Tel Hreiz）距今7000年的一只犬类具有最高水平的灰狼遗传成分（F4比率19.0%，ADMIXTURE分析结果13.5%；补充图14）。在随后的数千年中，这一成分逐渐下降，以色列阿什凯隆遗址（Ashkelon）距今2300年的犬类中，该成分已降至5%以下（F4比率2.9%-4.8%，ADMIXTURE分析结果3.2%-4.8%）。 相比之下，现代巴仙吉犬（Basenjis）中仍保持着较高水平的灰狼遗传成分（F4 比率13.9%-17.4%；扩展数据图6b），这可能是由于该犬类种群在殖民时期之前一直隔离在撒哈拉以南非洲地区。此前的一项研究表明，非洲的犬类与当地特有的非洲犬科动物之间存在基因流⁵⁹。因此，巴仙吉犬中鉴定出的近东灰狼遗传成分，可能源于犬类扩散至非洲后与这些特有犬科动物的基因流。 为可视化这些杂交事件的方向和数量，本研究利用TreeMix⁶⁰（扩展数据图7 和补充图14、15）和AdmixtureBayes⁶¹（图3a 和补充图16）构建了杂交图。这些结果进一步支持了古代近东地区（不包括平纳巴什遗址）和非洲犬类具有混合遗传成分的结论。具体而言，两个主要遗传成分分别为96% 的西欧亚大陆犬类（以平纳巴什遗址和高夫洞穴的犬类为代表）和4% 的近东灰狼（以韦兹梅洞穴的灰狼为代表）。 总体而言，本研究结果表明，新石器时代（及更近时期）近东地区和非洲的犬类，比旧石器时代和中石器时代西欧亚大陆的犬类具有更多的近东灰狼遗传成分。尽管这种与灰狼相关的遗传成分仍有可能是独立驯化过程的结果²²・⁵⁶，但更有可能源于新石器时代和后新石器时代西欧亚大陆犬类与近东灰狼之间在地理和时间上受限的基因流。 旧石器时代犬类的遗传遗产 本研究分析表明，高夫洞穴和平纳巴什遗址的犬类，与新石器时代（及后来的近东地区）犬类一样，其大部分遗传成分均来自西欧亚大陆犬类谱系。此前的研究表明，从新石器时代晚期开始，欧洲犬类具有来自西欧亚大陆和东亚大陆的混合遗传成分²²・⁵⁶・⁵⁸・⁶²。这种遗传成分比例的转变被归因于新石器时代晚期和青铜时代早期，与绳纹器文化和颜那亚文化相关的草原游牧民族迁徙期间，来自东方的犬类遗传成分的涌入⁶²。 尽管如此，古代人类基因组数据表明，具有东亚狩猎采集者遗传成分的人类在更早的时候（距今9000 年前）就已迁徙至欧洲东部、中部和南部¹⁴。对欧洲东北部（卡累利阿韦列季耶遗址）和欧亚大陆中部草原（哈萨克斯坦博泰遗址）东亚狩猎采集者背景中的犬类分析表明，这些个体携带东亚大陆犬类遗传成分⁶³。这些结果表明，东亚大陆犬类遗传成分可能比此前认为的更早到达欧洲其他地区，或许是在中石器时代。 为评估西欧亚大陆犬类中东亚大陆犬类遗传成分的程度，本研究基于D统计量和杂交图的结果，采用三种遗传成分来源（旧石器时代西欧亚大陆犬类（平纳巴什15787号犬类）、东亚大陆犬类（卓霍夫岛9515号犬类）和近东灰狼（韦兹梅洞穴7008号灰狼）），在qpAdm中实施了三来源犬类遗传成分模型（图3b和补充图17）。正如预期的那样，大多数古代近东地区的犬类同时具有西欧亚大陆犬类和近东灰狼遗传成分。东亚大陆犬类遗传成分直到拜占庭早期（土耳其马尔马拉遗址，距今1565年）才出现。相比之下，塞尔维亚铁门地区（帕迪纳遗址和弗拉萨克遗址）和俄罗斯西北部（韦列季耶遗址）的巴尔干中石器时代犬类，最适合建模为西欧亚大陆（平均56.2%）和东亚大陆（平均43.8%）犬类遗传成分的混合体。 与其中几只犬类来自相同背景（铁门地区和韦列季耶遗址）的中石器时代狩猎采集者的基因组分析表明，他们也具有东亚狩猎采集者遗传成分¹⁴・⁶⁴。结合人类- 犬类遗传成分之间的正相关关系（扩展数据图3c），本研究结果表明，东亚大陆犬类遗传成分可能是在中石器时代东亚狩猎采集者扩散期间被引入欧洲的¹⁴，而非如之前所提出的那样，是在后来的草原游牧民族迁徙期间⁶²。 a，使用AdmixtureBayes 生成的杂交图，允许单次杂交事件（k=1），该模型在所有模型中具有最高的后验支持度（0.77）（更多杂交事件见补充图16）。以郊狼作为外类群，在AdmixtureBayes 中估计了平均遗传成分比例。b，使用qpAdm 估计的现代和古代近东地区（顶部）及欧洲（底部）犬类中，旧石器时代西欧亚大陆（橙色；平纳巴什15787 号犬类）、东亚大陆（蓝色；卓霍夫岛9515 号犬类）和近东灰狼（灰色；韦兹梅洞穴7008 号灰狼）的遗传成分比例。如果模型的P 值超过0.01 阈值，则不拒绝该模型（超过0.05 的P 值以粗体显示）。欧洲犬类按关键时期划分（补充图21）。高夫洞穴犬类（高夫洞穴14269 号犬类）被建模为旧石器时代西欧亚大陆（82.4%）和近东灰狼（17.6%）遗传成分的混合体（P<0.01），由于无法确定其基础遗传成分的来源，因此未将其作为基础遗传成分来源（补充信息）。 本研究的qpAdm 分析还表明，东亚大陆犬类遗传成分从中石器时代到现在一直在欧洲犬类种群中存在。新石器时代犬类中约30% 的东亚大陆遗传成分【例如塞尔维亚普洛奇尼克遗址（Pločnik）的犬类】、青铜时代33%【例如意大利贝尔韦代雷迪切托纳遗址（Belverde Di Cetona）的犬类】、铁器时代22%【例如爱尔兰帕克纳宾尼亚遗址（Parknabinnia）的犬类】、中世纪18%【例如立陶宛维尔纽斯城堡遗址（Vilnius Castle）的犬类】，以及现代品种犬类中约20%（图3b 和补充图17）均来自这一成分。尽管这并不排除中石器时代后东亚大陆犬类遗传成分进一步涌入欧洲⁵⁸・⁶²，但这些发现表明，欧洲犬类的基本遗传成分（包括西欧亚大陆和东亚大陆遗传成分）最晚在1.09 万年前就已形成，并一直保留至今（补充图17）。 结论 本研究结果提供了基因组学证据，表明上旧石器时代晚期（距今1.58 万- 1.42 万年；图1 和图2），英国、德国、意大利、瑞士和土耳其存在遗传特征相似的犬类。这一旧石器时代种群的遗传成分在全新世期间一直保留在犬类中（图3），并延续至现代品种犬类。本研究提出，这一早期犬类种群最初是在约1.6 万年前埃皮格拉维特相关遗传成分和物质文化扩张期间，扩散至旧石器时代欧洲的。然而，在携带纯合马格德林相关遗传成分的人类（例如高夫洞穴）中发现犬类，表明上旧石器时代晚期，在缺乏广泛基因流或种群更替的情况下，文化特征各异的人类群体之间存在犬类交换。 上旧石器时代晚期的犬类种群似乎已在很大程度上与灰狼形成生殖隔离。事实上，尽管西欧亚大陆犬类和灰狼共存了超过1.5 万年，但除了7000 年前近东地区发生的孤立杂交事件外，犬类几乎没有获得灰狼的遗传成分。这与其他家养物种（如猪和牛）的渐渗模式形成了鲜明对比—— 这些物种被引入欧洲后，与当地的野猪和欧洲野牛种群进行了广泛杂交⁶⁵⁻⁶⁷。古代和现代犬类基因组中几乎不存在灰狼遗传成分⁶⁸，这表明最晚到上旧石器时代晚期，欧洲和安纳托利亚地区的灰狼和犬类之间已形成了强大的基因流屏障。结合欧亚大陆过去2 万年的多方面证据（例如DNA、同位素、物质文化），将有助于确定导致犬类出现及其随后与灰狼生殖隔离的精确表型和文化机制。
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