小脑参与语言？

【曾经有很长时间，认为小脑只是参与运动调节。现在看来，小脑还有更复杂、更高级的功能】

人类语言网络的小脑组分

C Casto等

摘要

尽管已有大量证据表明小脑参与认知功能（包括语言加工），但其确切作用仍存在争议。本研究借助精准功能磁共振成像（precision fMRI）技术，系统刻画了小脑中对语言产生响应的脑区。我们在右后侧小脑鉴定出4 个跨感觉通路均对语言产生稳定响应的脑区。其中一个脑区横跨小脑 Crus I/II 及小叶 VIIb，对语言具有高度选择性，显著区别于各类非语言任务；其余三个脑区则表现为混合选择性，即同时对语言与非语言输入产生响应。与新皮层语言系统类似，该语言选择性脑区参与语言理解与产生过程，对语言加工难度敏感，且对社会性与非社会性句子均产生响应。最终，全部 4 个小脑脑区（尤以 Crus I/II/VIIb 区域最为显著）均与新皮层语言网络存在功能连接。我们提出，这些小脑区域构成扩展语言网络的组成部分：其中一个区域与新皮层语言网络高度同源，其余区域则可能负责整合来自多个新皮层网络的信息。

引言

人类小脑虽仅占脑体积的 10%，却包含了大脑中近 80% 的神经元，其表面积接近大脑皮层的 80%，是计算能力极强的神经结构。传统观点将小脑与运动控制关联，而数十年的神经成像与神经心理学研究现已证实，小脑同样参与人类认知功能（包括语言），甚至可能在演化上促成了认知能力的出现。

小脑由一系列功能独立的亚区镶嵌组成，其中包括参与语言加工的区域（如小脑 Crus I/Crus II）。神经成像研究多次报道，右后侧小脑在多种语言任务中激活，包括动词生成、句子补全与被动理解等。类似地，该区域损伤可引发多样的语言缺陷，包括语法障碍、韵律异常、命名不能、失读、言语流畅度下降及元语言缺陷。然而，将这些零散发现整合成一套连贯的小脑语言功能理论，始终面临挑战。

小脑语言研究的进展受限于若干共性问题，部分问题在语言神经科学领域普遍存在，部分则为小脑研究所特有。首先，与早期新皮层语言脑区研究相似，多数用于研究小脑语言功能的任务未能将语言加工与知觉、运动及非语言认知过程分离。例如，动词生成或言语流畅度任务会混淆语言加工与一般性任务需求，且多数语言范式缺乏知觉或运动控制条件，导致难以对观测到的响应做出无歧义解读。其次，过往多数小脑成像与损伤研究依赖解剖定位与被试间平均分析，精准功能磁共振成像技术应用有限，难以判断不同研究观测到的是否为同一脑区。例如，多项研究报道右后侧小脑在语言加工及其他认知过程（如心理理论、执行控制）中激活，但缺乏被试内比较，无法确定小脑语言脑区是否与这些脑区重叠并支持非语言功能。

尤其在小脑语言研究中，研究通常仅考察一两种范式下的响应，导致其底层计算机制不明确。部分研究针对小脑在语言中的特定作用提出假说（如语言预测），并基于小脑环路模型展开验证，但未检测相关脑区对其他语言层面或非语言任务的响应。因此，这些研究无法区分目标脑区是执行语言预测还是更广泛的语言加工，也无法判断其计算是语言特异性还是领域一般性。另一些研究试图通过多领域任务组合或大量自然认知数据（如静息态数据）解析小脑整体组织，这类研究能区分不同小脑区域，但对特定领域内的功能解析较为粗糙。

最后，新皮层与小脑语言脑区的研究长期相互分离，绝大多数研究聚焦新皮层，导致小脑语言系统相对于新皮层环路的作用仍不明确。语言神经科学被割裂为皮层与小脑两大分支，阻碍了整合性理论的构建，而这对于全面阐释大脑语言加工机制至关重要。

本研究采用已成功应用于新皮层语言系统解析的研究范式，揭示小脑在语言加工中的作用。具体而言，依托大规模功能磁共振成像数据集（846 名独立被试、1033 次扫描、26 项实验），我们：1）采用成熟的语言功能定位范式，在小脑中搜寻语言响应脑区；2)刻画这些脑区相对于其他功能的语言选择性；3)针对语言选择性脑区，解析其语言加工的具体机制；4)比较小脑语言脑区与新皮层语言网络的相似性及功能连接。

结果

右后侧小脑存在四个跨感觉通路的语言响应脑区

我们首先在大样本被试中探究小脑语言响应的拓扑分布。所有被试完成语言定位范式：阅读句子与知觉特征相似但无意义、无结构的非词串。语言 > 控制条件（句子 > 非词）靶向支持词汇识别、句法构建、语义组合的脑区，且可跨感觉通路、任务与语言泛化。

为在小脑中搜寻语言响应脑区，我们采用组约束被试特异性（GSS）分析方法。该方法与传统组分析类似，可搜寻被试间空间一致的激活区域，但关键在于能保留被试间功能脑区精确位置的个体差异 —— 这一点在小脑中尤为重要，因为小脑语言响应的拓扑分布在被试间差异显著。尽管存在个体差异，小脑语言响应的位置仍具备足够一致性，全脑 GSS 分析成功鉴定出4 个语言脑区，且全部位于右侧小脑。这一右半球偏侧化现象在全小脑语言响应体素中同样显著。

4个语言脑区均位于右后侧小脑，按从上至下顺序依次为：1)最小脑区，位于外侧小叶 VI（LangCereb1）；2)横跨后侧小叶 VI 与 Crus I（LangCereb2）；3)最大脑区，横跨 Crus I、Crus II 及小叶 VIIb（LangCereb3）；4)横跨小叶 VIIb 与 VIIIa（LangCereb4）。这些脑区的位置与既往报道的小脑语言脑区部分重叠。我们在每名被试中定义功能感兴趣区（fROI），并采用独立数据检验其对语言的响应。结果显示，全部 4 个脑区对语言的响应均显著强于控制条件。

在新皮层中，同一语言网络同时支持阅读与听觉语言理解。因此我们进一步检验小脑语言响应是否同样跨感觉通路泛化。部分被试同时完成基于听觉的语言定位任务：聆听《爱丽丝梦游仙境》短文，对照条件为声学退化、无法理解的同一段语音。结果显示，阅读与听觉条件下，小脑激活的拓扑分布在被试内与组水平均高度相似。所有四个小脑语言脑区在阅读与听觉条件下均产生稳健响应，其中 LangCereb1（外侧小叶 VI）对视觉刺激偏好更强，LangCereb3（Crus I/II/VIIb）对听觉刺激偏好更强。上述结果表明，小脑语言脑区与新皮层同源脑区类似，参与抽象、跨感觉通路的语言输入加工。

一个小脑语言脑区（LangCereb3）表现出语言选择性，其余三个为混合选择性

我们进一步检验这些语言响应脑区是否具有语言选择性。对语言的选择性响应提示该脑区支持特异性语言计算，而同时对语言与部分非语言条件产生响应则提示其支持多重功能或执行共享计算。为此，我们检测小脑语言脑区对一系列非语言任务的响应。

我们将非语言任务分为五大类：1)言语发声：被试大声重复音节序列或手指敲击序列；2)高认知负荷执行功能任务：包含多种经典任务（如算术、空间工作记忆），均设置难易两种条件；3)音乐知觉：聆听器乐片段及缺乏层级结构的听觉控制刺激；4)动态视觉社会知觉：观看人脸、躯体视频及非生命物体视频；5)视觉事件语义：观看无声动画电影或静态事件图片，完成语义判断或知觉判断任务。

既往研究表明，新皮层语言脑区对非语言任务仅产生微弱响应，仅对有意义的非语言刺激产生中等强度响应，且显著弱于对语言的响应。在小脑中，仅 LangCereb3（Crus I/II/VIIb）表现出与之相似的选择性模式。该选择性表明此脑区不参与运动需求、一般性认知需求、层级结构加工、社会 / 交流信号或一般性意义刺激加工，与新皮层语言网络高度一致。

其余三个小脑语言脑区均对至少一种非语言任务产生与语言同等强度的响应：LangCereb1（外侧小叶 VI）对高认知负荷任务响应强烈，且对困难条件响应更强，兼具新皮层语言网络与多需求（MD）网络的功能特征，这一模式在新皮层中尚未见报道（新皮层中两大网络界限清晰）；LangCereb2（后侧小叶 VI/Crus I）对有意义视觉刺激（事件图片、自然视频）响应强烈，支持跨语言与图片模态的语义加工，同时对高执行负荷任务产生响应；LangCereb4（VIIb/VIIIa）对运动任务响应强烈，言语发声条件下的响应数值上强于手部运动条件，同时类似 LangCereb1，对高认知负荷任务响应更强，呈现运动 / 发声控制与 MD 网络样的混合特征。

我们通过两项补充分析量化这些脑区的语言选择性及与邻近网络的重叠程度。首先，计算所有非语言任务下小脑与新皮层语言脑区的整体语言选择性：选择性定义为脑区对语言的响应与次高非语言条件响应的差值（经两者之和标准化）。结果显示，新皮层语言网络的语言选择性显著高于所有小脑语言脑区，对语言的响应强度是非语言任务的两倍；LangCereb3（Crus I/II/VIIb）是小脑中选择性最高的脑区，但仍低于新皮层网络；其余三个小脑脑区的选择性为 0（即至少一种非语言条件引发的响应等于或高于语言响应）。该结果提示这三个脑区并非仅执行语言计算，有待进一步实验解析其功能。

其次，评估小脑语言脑区与三个邻近认知与运动控制网络（心理理论 ToM 网络、MD 网络、言语发声网络）的可分离性。结果显示，LangCereb1–4 的语言活动峰值均可与 ToM、MD 及发声峰值分离。重要的是，这种可分离性并非必然存在：小叶 IX 即为反例，其语言定义体素（voxels）与 ToM 定义体素的功能谱完全一致，提示该区域最活跃的语言体素同时也是最活跃的 ToM 体素。

语言选择性小脑脑区（LangCereb3）加工句子水平语义，对语言加工难度敏感，且对社会性与非社会性语言均响应

确认 LangCereb3（横跨 Crus I/II/VIIb）具有语言选择性后，我们探究该脑区支持的具体语言计算。我们聚焦此语言选择性脑区，因其功能更可能与特异性语言过程相关；同时报告非选择性脑区的响应，但其功能解析留待未来研究。

一项广泛用于解析新皮层语言脑区功能的范式采用句子及多种语言退化条件，可分离语言加工的核心成分：词汇提取（识别单个词）、句法结构构建（确定词间结构关系）、语义组合（基于词汇与句法依赖构建句子水平表征）。该范式包含：有意义合语法句子（需全部三种成分）、无关联词汇表（仅需词汇提取）、合语法但无意义的荒诞句（仅需句法构建）、非词表（无需任何成分）。

所有新皮层语言脑区均对句子响应最强，对非词表响应最弱，对词汇表与荒诞句的响应居中，提示新皮层语言网络支持词汇提取与句法构建；且对句子的响应显著高于词汇表与荒诞句响应之和，提示其额外支持语义组合。与之不同，LangCereb3（Crus I/II/VIIb）对句子产生强烈响应，而对三种语言退化条件的响应均较低（词汇表与荒诞句的响应强度与非词表无显著差异），提示该脑区主要支持组合语义加工；事实上，LangCereb3 对组合语义加工的敏感性略高于新皮层语言网络。

我们进一步探究 LangCereb3 是否在语言产生中同样支持组合语义加工。被试需通过口语完成三种任务：描述图片事件产生句子、命名物体图片产生词汇表、朗读单音节非词表；另一组被试完成打字版任务。与理解结果一致，新皮层语言脑区对句子产生响应最强，词汇表产生居中，非词表产生最弱；而 LangCereb3（Crus I/II/VIIb）仅对句子产生强烈响应，对词汇表与非词表产生的响应均较低，口语与打字条件下结果一致，与其理解特征相符。

三个非选择性小脑语言脑区在理解与产生中呈现多样的功能特征，无任何一个完全匹配新皮层语言网络。

为更精细评估 LangCereb3（Crus I/II/VIIb）的响应如何受语言特征调节，我们检测其对 1000 个多样化句子的响应。首先，LangCereb3 与新皮层语言网络的响应谱高度相关，句子在新皮层网络引发强响应则在 LangCereb3 中同样引发强响应。事实上，两者间的响应相似性与各自脑区内的被试间相似性无显著差异。

随后，我们考察 LangCereb3 的响应如何受句子水平加工难度相关特征调节 —— 这类特征已知可调节新皮层网络响应。部分特征由语言模型自动提取，部分通过独立被试的行为评分获得。结果显示，LangCereb3 的响应受多数特征调节，包括由 GPT2-xl 计算的句子预测性（惊奇度），低预测性句子引发更强响应。更重要的是，控制惊奇度后，LangCereb3 与新皮层语言网络对加工难度相关特征的敏感性模式高度相似。三个非选择性小脑语言脑区的响应同样受这些特征调节，但响应模式与新皮层网络的相似性更低。上述结果表明，LangCereb3 不仅对语言刺激产生粗略响应，还对调节新皮层语言响应的特征表现出精细敏感性。

最后，我们检验 LangCereb3 的选择性语言响应是否由语言刺激中频繁出现的社会内容驱动。语言是深度嵌入社会互动的功能，多项研究报道 Crus 区（邻近 LangCereb3）对社会刺激产生响应，提示 LangCereb3 的语言响应可能由刺激中的社会内容驱动。

为检验该可能性，我们设计两种新版语言定位范式：一种包含高社会性句子，另一种包含高非社会性句子，两者惊奇度匹配。句子通过编码模型从语料库中筛选，该模型基于语言模型嵌入预测人类社会性评分，控制条件为非词序列。我们检验两种范式是否激活小脑同一区域（尤其 Crus I/II 区域）。结果显示，两种条件下的激活模式在组水平与被试内均高度相似，LangCereb3 内两种条件激活的 fROI 重叠度与同一刺激内容不同轮次间的重叠度相近，提示社会性与非社会性句子招募相同的小脑脑区，与新皮层语言网络一致。

所有小脑语言脑区（尤以 LangCereb3 最为显著）与新皮层语言网络功能相似

前述结果表明，LangCereb3（Crus I/II/VIIb）与新皮层语言网络的质性相似性最高。本部分从实验响应谱（多项非语言与语言任务的单变量响应模式）及自然认知状态下的功能连接模式两方面，量化这种相似性。

与前述分析一致，LangCereb3（Crus I/II/VIIb）的实验响应谱与新皮层语言网络相关性最高；其余小脑语言脑区的响应谱与新皮层网络呈正相关但强度更低。与非语言任务响应结果一致，每个小脑脑区均存在明确的“非对角线” 条件，引发比新皮层语言脑区更强的响应（如 LangCereb2 对有意义视觉条件响应更强）。

值得注意的是，右侧小脑语言脑区的响应谱与对侧（左侧）新皮层语言网络的相关性，均高于同侧（右侧）新皮层网络（LangCereb2 除外）。此外，在小脑内部，LangCereb3 与其左侧小脑同源区的响应谱相似性最低，与其他对称性更高的小脑脑区形成对比。

上述实验涵盖多样化条件，但无法全面覆盖日常生活所需的全部心理计算。因此，我们采用互补方法，考察两种自然认知范式下小脑语言脑区与新皮层语言网络的共波动程度：静息态与自然语言理解。所有小脑脑区在故事聆听时的功能相关性均显著高于静息态，与新皮层语言脑区的报道一致；且小脑语言脑区与左侧新皮层语言网络的功能相关性高于右侧。关键在于，与实验响应谱相关性结果一致，LangCereb3（Crus I/II/VIIb）在静息态与故事聆听时均与新皮层语言网络呈现最强功能连接。因此，无论从响应谱相似性还是功能相关模式来看，LangCereb3 都是与左侧新皮层语言网络功能整合最紧密的小脑语言脑区。

在新皮层单个脑区水平，LangCereb3（Crus I/II/VIIb）的响应谱与左侧额下回语言脑区（IFGorb 与 IFG）数值上最为相似；但仅在自然故事条件下，LangCereb3 与颞叶语言脑区的功能相关性显著强于额叶脑区。这种不一致提示实验响应与功能连接模式捕捉脑区功能的不同层面，也凸显仅依靠功能连接数据无法全面解析脑区功能的原因。

讨论

数十年来，神经科学领域长期忽视小脑在认知与语言中的重要性。即便如今已有大量神经心理学与神经成像证据，领域内仍有学者质疑小脑在语言中的作用仅限于言语发声的运动层面。本研究在既往小脑语言研究基础上，全面评估小脑在语言加工中的作用及其与新皮层语言网络的关系。

本研究采用精准功能磁共振成像，鉴定出跨视觉与听觉模态均对语言产生稳健响应的小脑脑区，在右后侧小脑发现 4 个此类脑区，并通过 26 项多样化实验与自然范式进行系统刻画。结果显示，全部 4 个小脑语言脑区的响应谱均与新皮层语言脑区相似，且存在功能连接；其中一个脑区（LangCereb3：横跨 Crus I/II/VIIb）与新皮层语言网络的整合尤为紧密。其余三个小脑语言脑区呈现混合选择性特征，分别对运动任务、高认知负荷非语言任务、有意义视觉刺激产生强烈响应。下文将讨论这些发现的意义，并将其置于小脑与语言神经基础研究的整体框架中。

LangCereb3 是新皮层语言网络的小脑 “卫星区”

我们发现一个小脑语言脑区——LangCereb3（横跨 Crus I/II/VIIb）—— 对语言输入具有选择性响应。尽管未来研究可能发现该脑区对某些非语言任务的响应强度等同于语言，但现有证据提示其支持特异性语言计算。此外，LangCereb3 在以下五方面与新皮层语言网络高度相似：1）对语言实验操纵的响应模式；2）对单个句子的精细响应；3）对语言加工难度的敏感性；4）对内容类型（如社会性 / 非社会性语言）不敏感；5）与新皮层语言脑区存在强功能连接。

上述结果共同表明，LangCereb3 比其他小脑语言脑区更紧密地与新皮层语言网络协同工作。该脑区的位置与既往研究报道的语言响应区域最为一致（但并非完全重叠）。未来研究应尝试区分新皮层语言网络与 LangCereb3 在句子意义加工中的作用差异，可采用优化分离小脑与新皮层贡献的方法、时间分辨率技术，并考察本研究未涉及的语言特征与操纵。

混合选择性小脑语言脑区可能整合多新皮层网络信息

我们同时鉴定出三个呈现混合选择性的小脑脑区。这些脑区的混合响应谱与高度选择性的新皮层语言脑区（核心语言网络）形成鲜明对比，凸显小脑与新皮层语言环路的关键差异，值得进一步探究。此外，小脑语言响应脑区的功能多样性，与“小脑中语言表征具有冗余性” 的观点相悖。

LangCereb1、2、4 的混合选择性可能反映何种机制？一种受小脑整合感觉运动信息证据启发的可能性是，这些脑区整合语言与非语言信息。具体而言，这些脑区同时对语言与某类非语言条件产生响应，提示语言与非语言表征在这些脑区中叠加，从而实现跨领域信息整合。该可能性尤为重要，因为尽管跨领域整合对复杂任务（如言语数学问题求解、对话中的社会推理）至关重要，但关于不同新皮层系统信息如何整合的理论与实证研究均较为匮乏。

然而，目前数据无法排除混合选择性的其他解释。例如，混合选择性可能源于相邻但功能独立的神经群，各自执行特定计算，而功能磁共振成像的空间（或时间）分辨率无法区分。鉴于小脑神经元密度远高于新皮层，这一问题在小脑成像中尤为突出。高场强功能磁共振成像（如 7T）或体素分解方法，有助于判断这些区域是否实际包含多个特化神经群。另一种可能性是，同时对语言与某类非语言条件产生响应的脑区，执行两类任务共有的单一计算。基于当前对知觉、认知与运动控制的理解，这些混合选择性谱难以直接指向明确的共享计算假说，但未来仍可构建相关假说。

探究小脑（及全脑）功能架构的互补方法

心理与脑功能的区分问题是认知神经科学领域的核心争议之一。目前有两种常用研究方法：功能定位法：靶向特定心理功能（本研究为语言加工），鉴定脑内支持该功能的子集，随后通过多样化操纵解析其计算机制。该方法历史悠久且成果丰硕。功能分区法：不聚焦特定功能领域，自下而上、数据驱动地探究脑区功能可分离性，基于功能响应特征或功能连接模式将体素划分为不同网络。

两种方法均推动了脑功能架构研究，但目标不同却互补：前者靶向特定心理过程，后者解析特定脑区或全脑的整体组织。令人鼓舞的是，两种方法在新皮层中得到高度一致的结果：经过严格验证的定位任务激活的新皮层区域，与自下而上分区法发现的区域高度吻合。我们推测小脑研究中也将出现类似的收敛结果，并希望功能定位法能更广泛地应用于小脑研究，因为丰富的功能刻画是解析脑区计算机制的关键。

本发现对小脑功能理论的启示

“结构决定功能” 作为神经科学信条，在小脑研究中影响深远。小脑皮层细胞架构相对均一，全程呈现相同环路基序，因此学界常认为小脑对输入执行单一算法变换（即 “通用小脑变换”）。该理论简洁优雅，众多研究试图揭示这一共同功能，多借鉴运动控制领域的环路模型与研究成果 —— 小脑在运动控制中的作用已较为明确。然而，“通用小脑变换” 理论并非无争议：与早期细胞架构均一性观察相反，近年多项研究表明小脑在细胞形态与基因表达模式上具有高度多样性；与此结构多样性一致，大量证据表明小脑包含众多功能各异的区域。

本研究为小脑功能异质性提供进一步证据。即便在语言响应脑区这一右后侧小脑的狭小范围内，仍存在显著功能多样性，难以用全小脑执行单一计算的理论解释。即便是语言选择性最高的 LangCereb3，也可能参与广泛的语言过程而非单一计算；事实上，与新皮层语言网络类似，该脑区可能同时支持即将到来的语言输入预测，以及将输入词汇整合至记忆中不断演化的表征。

过往针对通用变换的理论聚焦预测、序列加工、计时等宽泛概念。这些概念在宏观层面可应用于语言加工，但同样可适用于几乎所有知觉、认知与运动过程。我们主张构建针对特定领域（如语言）的具体可检验假说，并与该领域的新皮层理论与实证发现紧密结合。例如，新皮层语言脑区同样强烈参与预测加工，这使得解析小脑语言相关脑区在语言预测中的作用变得困难：这些小脑区域是以独特方式参与预测，还是仅因属于语言响应脑区而表现出预测效应？

临床意义

本发现对临床研究与实践具有三方面启示：1）鉴于小脑参与语言的明确证据，小脑损伤（中风、外伤、手术切除）后应全面评估语言功能，而目前这并非临床常规。多数小脑损伤认知后果研究仅考察言语流畅度，该任务需提取词汇同时对执行功能要求较高，无法区分语言缺陷与执行困难，且遗漏句法与组合语义加工等关键语言层面。本研究提示亟需在小脑损伤后更系统地评估语言功能。2）将语言与认知缺陷关联至特定小脑脑区时，应考虑小脑的功能异质性。尽管损伤前的被试内功能磁共振成像数据通常不可获取，但可借助不同功能区域与网络的概率图谱，更精准地推测受损区域，而非仅依赖解剖结构。3）失语症（多见于左半球损伤）的高效治疗仍是语言研究的核心目标。鉴于 LangCereb3 的功能谱与新皮层语言网络高度相似，该脑区可作为临床干预（如无创神经调控）的重要新靶点，补充当前以新皮层为核心的治疗策略。

结论

本研究对小脑在语言加工中的作用展开大规模分析，证实小脑中存在四个语言脑区—— 一个语言选择性脑区与三个非选择性脑区，我们主张这些脑区应成为未来小脑语言功能研究的核心。我们期待未来研究更聚焦领域特异性知识，最终将跨物种类小脑结构的海量计算与理论文献成功应用于认知小脑研究，并与越来越多的研究者一道，呼吁将小脑纳入语言加工的神经生物学理论框架。

图表注释汇总

图 1. 小脑语言响应脑区

（A）语言定位范式。被试阅读句子（L）或非词列表（C）。

（B）12 名独立被试的小脑语言响应。图为语言 > 控制条件的未阈值化 t 统计量图。

（C）概率重叠图。颜色深浅反映该体素进入每名被试前 10% 最活跃语言响应体素的比例。插图：独立被试内小脑语言响应的偏侧化（负值提示右半球偏好）。

（D）通过组约束被试特异性（GSS）分析得到的分区，鉴定出被试间空间一致的激活区域。共鉴定出 4 个分区，均位于右后侧小脑。

（E）体积空间可视化的分区，展示四个冠状切面。

（F）分区与已发表小脑图谱的重叠：Buckner 等（2011）与 Nettekoven 等（2024）。

（G）独立被试内功能感兴趣区（fROI）定义流程。分区轮廓以黑色标记，给定分区内前 10% 最活跃语言响应体素以橙色标记。

（H）四个 fROI 对语言与控制条件的响应（采用独立数据估计）。响应以血氧水平依赖（BOLD）信号变化百分比表示，误差棒为被试间均值标准误。

图 2. 阅读与聆听时小脑语言脑区的激活

（A）五名样本被试在阅读（R）vs 视觉控制（RC）、聆听（L）vs 听觉控制（LC）时的小脑响应。图为各模态下语言 > 控制条件的未阈值化 t 统计量图。

（B）阅读与聆听条件的概率重叠图。

（C–G）新皮层语言网络（C）与四个小脑语言脑区（D–G）在阅读与聆听时的响应（左）及阅读与聆听间的空间相关（右）。空间相关上的水平灰线为各脑区阅读 - 阅读与聆听 - 聆听相关的几何均值。所有区域的阅读 - 聆听相关均显著低于该值。左图：所有小脑语言脑区在阅读与聆听时均产生稳健响应，LangCereb1 对视觉刺激偏好更强，LangCereb3 对听觉刺激偏好更强。所有误差棒为被试间均值标准误。

图 3. 小脑语言脑区相对于非语言任务的语言选择性

新皮层与小脑对五大类非语言任务的响应。

图 4. LangCereb3（Crus I/II/VIIb）在理解与产生中的语言加工作用

（A）语言理解实验。被试阅读句子及各类语言退化条件，用于分离语言加工的不同成分。

（B）语言产生实验。被试需根据事件图片产生句子、根据物体图片产生词汇表、朗读非词表。

（C、D）新皮层语言网络（C）与 LangCereb3（Crus I/II/VIIb）（D）的响应。所有误差棒为被试间均值标准误。

图 5. LangCereb3（Crus I/II/VIIb）与新皮层语言网络的响应受加工难度调节

（A）五名被试阅读 1000 个句子的深度采样数据集。

（B）新皮层语言网络与 LangCereb3 响应的相似性（被试均值）。

（C）脑区内与脑区间被试的响应相似性。误差棒为所有可能被试对的均值标准误。虚线为脑区内相关的几何均值。脑区间相关与该值无显著差异。

（D）1000 个句子的语言特征（如惊奇度、语法正确性）相关。

（E、F）新皮层语言网络（E）与 LangCereb3（F）的脑响应受各特征调节程度。特征 - 响应相关为控制 GPT2-xl 惊奇度后，脑区响应与各特征的偏相关。各特征顺序在（F）与（E）中一致。误差棒为 95% 参数置信区间。

图 6. 社会性 vs 非社会性句子招募的小脑脑区

（A）在线被试对语言定位范式中 48 个句子的行为评分。被试需按 1–5 分评估句子引发他人经历、想法、信念、欲望或情绪联想的程度。

（B）社会性 / 非社会性句子筛选流程：①在线被试对 1432 个句子进行行为评分；②训练编码模型（岭回归），基于 GPT2-xl 句子嵌入预测平均句子评分；③采用编码模型（最优模型层嵌入）预测公共语料库中 21230 个句子的社会性评分，筛选出最高与最低社会性句子。

（C）最终句子集预测社会性评分的验证。

（D）社会性与非社会性句子示例。

（E）社会性 > 控制与非社会性 > 控制条件的概率重叠图。

（F）五名独立被试的小脑激活。图为未阈值化 t 统计量图。

（G）社会性与非社会性句子定义的功能感兴趣区（fROI）重叠。误差棒为被试间均值标准误。

（H）四名独立被试在社会性 > 控制 vs 非社会性 > 控制条件下的新皮层未阈值化激活。

图 7. 小脑语言脑区与新皮层语言网络的响应谱相似性及功能连接

（A–D）小脑语言脑区与新皮层语言网络的实验响应谱相关。误差棒为新皮层语言网络（x 轴误差）与给定小脑语言脑区（y 轴误差）各条件下被试间均值标准误。黑色虚线为最佳拟合线。

（E）单个新皮层脑区的实验响应谱相关。插图：按小脑语言脑区大类划分的响应谱相关汇总。

（F）静息态（下三角）与自然故事聆听（上三角）时小脑与新皮层语言脑区的功能相关。

（G）按大体解剖区域划分的功能相关汇总。

（H）单个小脑语言脑区与整个左侧新皮层语言网络的功能相关。误差棒为被试间均值标准误。采用线性混合效应模型进行统计比较。