梭子蟹,不止在餐桌上
没有人会不认识梭子蟹吧?梭子是指织布机上的梭,用来带着线在经线之间来回穿梭。因为它来回快速地移动,所以叫“梭子”。而梭子蟹的外观两头尖,因此而得名。梭子蟹是餐桌上最常见的海鲜,个大味美。但除了餐桌上的梭子蟹之外,还有很多梭子蟹个头小小,种类十分多样。
作为海洋蟹类重要的成员之一,梭子蟹家族极为丰富!它所在的梭子蟹总科包括了9科63属约478种。种类多样性高的类群往往分类会比较复杂,因此梭子蟹总科的分类修订一直在持续不断,特别是在19世纪至20世纪。直到20世纪下半叶,分类学家基本接受了Stephenson(1972)的分类系统。
然而,随着研究的深入,以及更多奇特形态/生态习性的种类被发现,显然Stephenson(1972)的分类系统已经不能被满足需要。Spiridonova, Neretinab & Schepetov(2014)结合形态与分子手段,重新修订了梭子蟹总科,共包含8科。Evan(2018)的研究支持当前梭子蟹总科为一单系群,但他的研究结果支持3个演化分支,因此他将梭子蟹总科内的科级地位修订为3个:怪蟹科Carcinidae、滨蟹科Geryonidae及梭子蟹科 Portunidae,并认为布氏蟹科Brusiniidae不应该被置于梭子蟹总科内。
然而,梭子蟹总科太过庞大,高级阶元的分类变化风云莫测,我们只要知道现在梭子蟹总科现在共包含9个科(WoRMS, 2026)就好了。
梭子蟹总科内种类最丰富的当属梭子蟹科。梭子蟹科下共40属,分属于8个亚科。我们口中所说的“梭子蟹”,通常就是指梭子蟹属内的种类。那么,中国有多少种梭子蟹呢?根据《中国海洋生物名录》(2008)统计,中国一共有21种梭子蟹。梭子蟹科的模式属——梭子蟹属Portunus,由德国昆虫与植物学家弗里德里希·韦伯(Friedrich Weber)于1795年建立。模式种为大名鼎鼎的兰花蟹——远海梭子蟹。
当你试图在搜索梭子蟹的照片时,你会发现梭子蟹并不是都长得两种尖尖的梭子状。实际上,分类学家早已意识到种类繁杂的梭子蟹亚科,及梭子蟹属并非单系群这样的一个事实所在。然而,正是由于梭子蟹亚科内丰富的种类,虽然许多分类学者试图通过形态结合分子重新构建梭子蟹亚科内的系统演化树,试图解决它们的分类关系。然而因为取样样本所限,结果同样受限,因此分类变动非常频繁。
哪怕是光讲梭子蟹科,长篇大论也不一定能讲清楚。今天我们不谈梭子蟹科,更不谈梭子蟹总科。现在,让我们回归到梭子蟹属上来吧。
梭子蟹属所在的梭子蟹亚科Portuninae共15属,这些属有些曾经被作为梭子蟹属的亚属,有些则为后来的分类学者新建。当前,共包括异剑梭蟹属Alionectes(2/0)、异单梭蟹属Allomonomia(2/0)、沙梭蟹属Arenaeus(2/0)、怪梭蟹属Atoportunus(3/0)、优游蟹属Callinectes(15/0)、属Carupella(3/0)、凹梭蟹属Cavoportunus(1/0)、圆梭蟹属Cycloachelous(9/3)、类梭蟹属Eodemus(6/4)、糙梭蟹属Incultus(3/2)、单梭蟹属Monomia(10/5)、梭子蟹属Portunus(14/4)、桑梭蟹属Sanquerus(1/0)、三梭蟹属Trionectes(7/2)、剑梭蟹属Xiphonectes(14/3)。
根据2023年的统计,中国共记录23种广义梭子蟹属的种类。对比2008年《中国海洋生物名录》中的记录,许多种类的分类地位发生了变化。其中,颗粒梭子蟹Portunus granulatus、窦眼梭子蟹Portunus orbitosinus被移入圆梭蟹属Cycloachelous,并新增记录似球圆梭蟹Cycloachelous suborbicularis;假矛形梭子蟹Portunus pseudohastatoides、矛形梭子蟹Portunus hastatoides被移入类梭蟹属Eodemus,并新增记录微异类梭蟹Eodemus subtilis及单齿类梭蟹Eodemus unidens,同时将大亚湾梭子蟹Portunus dayawanensis与威迪梭子蟹Portunus tweediei处理为单齿类梭蟹的同物异名;布氏梭子蟹Portunus brockii、疣突梭子蟹Portunus tuberculosus被移入糙梭蟹属Incultus;银光梭子蟹Portunus argentatus、拥剑梭子蟹Portunus gladiator、红缘梭子蟹Portunus rubromarginatus被移入类单梭蟹属Monomia,并新增记录汉氏单梭蟹Monomia haanii、耀斑单梭蟹Monomia lucida;远海梭子蟹Portunus pelagicus、柔毛梭子蟹Portunus pubescens、红星梭子蟹Portunus sanguinolentus、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus分类地位维持不变;细足梭子蟹Portunus tenuipes、三齿梭子蟹Portunus tridentatus被移入三梭蟹属Trionectes;海南梭子蟹Portunus hainanensis、浅礁梭子蟹Portunus iranjae被移入剑梭蟹属Xiphonectes,并新增记录长刺剑梭蟹Xiphonectes longispinosus;纤手梭子蟹Portunus gracilimanus被从广义梭子蟹属移入狼牙蟹亚科狼梭蟹属Lupocycloporus;丽纹梭子蟹Portunus pulchricristatus被从广义梭子蟹属移入狼牙蟹亚科异梭蟹属Alionectes。
* 全世界已知种数/中国分布种数(数据来源:WoRMS 2026/孙玉立,私人通讯)
微异类梭蟹Eodemus subtilis 海南三亚
布氏糙梭蟹Incultus brockii 广东湛江
疣突糙梭蟹Incultus tuberculosus 广东湛江
浅礁剑梭蟹Xiphonectes iranjae 海南陵水
中国梭子蟹亚科分属检索表
头胸甲后侧角呈弧形……2 头胸甲后侧角具突起……4 头胸甲表面分区不明显……梭子蟹属Portunus 头胸甲表面分区明显……3 头胸甲半圆形或圆形……圆梭蟹属 Cycloachelous 头胸甲六边形……单梭蟹属 Monomia 额齿低矮,不显著……5 额齿突出,叶状或尖锐……6 螯足前节具2枚远端齿,前侧缘齿尖锐……类梭蟹属 Eodemus 螯足前节具1枚远端齿,前侧缘齿平钝……糙梭蟹属 Incultus 额齿3枚……三梭蟹属 Trionectes 额齿4枚……剑梭蟹属 Xiphonectes
Evans N. 2018. Molecular phylogenetics of swimming crabs (Portunoidea Rafinesque, 1815) supports a revised family-level classification and suggests a single derived origin of symbiotic taxa. PeerJ 6:e4260.
Koch M., Spiridonov V. A., Ďuriš Z. 2023. Revision of the generic system for the swimming crab subfamily Portuninae (Decapoda: Brachyura: Portunidae) based on molecular and morphological analyses, Zoological Journal of the Linnean Society, 197(1):127–175.
Spiridonov V. A., Neretina T. V., Schepetov D. 2014. Morphological characterization and molecular phylogeny of Portunoidea Rafinesque, 1815 (Crustacea Brachyura): implications for understanding evolution of swimming capacity and revision of the family-level classification. Zoologischer Anzeiger 253(5):404–429.
Stephenson W. 1972. An annotated check list and key to the Indo-West-Pacific swimming crabs (Crustacea: Decapoda: Portunidae). Bulletin of the Royal Society of New Zealand 10:1–64.