答同学的批评指正｜有趣的周末
研究生与本科生互动约 5 分钟5月8日下午收到大一生物本科生苏可余同学的意见，5月10日下午助教郑昊坤和贾天润（两位分别北大和首医的在读博士学位研究生）与饶老师商讨后给出回复：
From: 郑昊坤 <>
Date: Sunday, May 10, 2026 at 3:19 PM
To: 苏可余 <>
Cc: Yi Rao <>
Subject: Re: 26春生概途修改意见
苏同学你好：
经过对Bernstein (1902)原文的仔细核对，我们认同你的核心观点：教材中"对所有阳离子通透性增加"的表述，确实在科学史实和Bernstein膜理论的物理化学逻辑上存在杂糅，混淆了Bernstein的原始模型与后世基于Hodgkin-Huxley工作的现代理解。后续，我们将对此处进行修订。
你的分析准确地抓住了Bernstein论证的两个关键逻辑链条：
2. "膜击穿"式的去极化模型：你准确指出了Bernstein的一个具体假说——他设想的去极化，并非现代意义上的选择性离子通道开放，而是膜对某类离子的半透性屏障暂时消失。原文直接证据也支撑这一点（以下为机翻参考）：
"因为这层膜对其中的某一种离子，例如阴离子（如磷酸根等），是或多或少不可穿透的，因此在肌原纤维的表面就会产生一个双电层，这个双电层具有向内为负、向外为正的电压。"
基于此，Bernstein的兴奋模型是：原先被"扣留"的离子（他在文中多以阴离子为例）得以通透，导致膜极化状态崩溃，电位差趋向于零。因此，其理论在逻辑上必然排除电位超过零点（超射）的可能性。
综合以上分析，我们计划对教材进行修订。对比你提出的修改建议，我们认为可稍作优化，使概念更精确地与Bernstein的原始逻辑对接：
你的建议：“收到刺激而兴奋时，细胞膜对细胞内扣留的阴离子通透性增加，导致原有的膜极化减弱或消失，出现去极化……”
我们计划修改为：“受到刺激而兴奋时，细胞膜对原先不可透的离子（如阴离子）通透性增加，导致静息膜极化状态暂时崩溃并趋向于零电位，形成去极化（Bernstein, 1902; Seyfarth, 2006）。”
修改点立足于强调兴奋是静息极化态的"崩溃"过程，并点明其终点是"趋向于零电位"，这能直接照应你的阐述中关于“超射”现象无法被解释的科学史断代价值。
再次感谢苏可余同学深刻、严谨的指正。你对科学概念源流的敏锐洞察，不仅匡正了教材表述，更展现了生物学课程所倡导的探究精神。也欢迎你继续以这种独立、求实的态度阅读教材。
经过讨论，饶老师为你的课程成绩授予【满分】。后续的考试环节可以不参加，但你作为小组组长，仍需完成组长的职责。
祝学习顺利！
__________________
郑 昊坤
Haokun_Zheng | Ph.D Student
School of Life Science, Peking University
From:苏可余 <>
Date:Friday, May 8, 2026 at 12:45 PM
To:yrao <>
Subject:26春生概途修改意见（2）
尊敬的饶毅老师：
您好！
我是选修了2026春《生物学概念与途径》的25级生命科学学院学生苏可余。
在研读教材第九章第156页最上面一段的内容时，我发现教材中有一句话写道：“收到刺激而兴奋时，细胞膜对所有阳离子通透性增加，出现去极化（Bernstein, 1902; Seyfarth, 2006）。”经过查阅Julius Bernstein在1902年发表的德文文献《Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Ströme. Erster Theil》（经机器翻译后阅读，英文版没找到资源，原文见附件），我发现教材此处的表述在物理化学逻辑和科学史实上似乎存在一定的杂糅。
我先简要概括 Bernstein 这篇论文的论证逻辑。文章开篇引用了热力学公式：E=U+T*（dE/dT)。E 是电池的电动势。 U是化学反应释放的能量。 T是绝对温度，dE/dT是电动势随温度变化的系数。 根据这个公式，电池分为两类：化学电池：消耗化学能发电池（U>0）；浓差电池：不消耗净化学能（U=0），完全靠溶液两侧的浓度差和离子扩散来产生电位。然后他又发现肌肉和神经的电位都随着温度的升高而升高。带入有U的公式拟合，在0-18℃时算出来的 U 是负值，而在18-32℃时算出来的 U是正值。Bernstein 认为，在神经和肌肉仍能正常工作的 0—32℃ 范围内，同一个产生电流的化学过程不大可能突然从吸热过程变为放热过程。因此，他倾向于认为 U 在实质上应看作 0，神经和肌肉电流更适合被解释为浓差电流，而不是由某个化学反应直接供能的电流。
在膜理论部分，Bernstein 的核心思想是：神经和肌肉细胞中本来存在电解质，活细胞膜或肌浆膜对其中某一种离子相对不通透，因此形成膜外相对正、膜内相对负的极化状态。他在原文中举的例子甚至是膜对阴离子，如磷酸根，较难通透。总的来说他正确地阐述了外正内负的静息电位是由浓度梯度驱动的阳离子外流+阴离子被扣留产生的。但对受到刺激而兴奋时，Bernstein 认为发生的是膜对原先“被扣留的离子”通透性增加，使原有的膜极化减弱或消失，从而表现为去极化。
也就是说，Bernstein认为去极化的本质是细胞膜失去了半透性屏障，变成了对所有离子（包括原本被阻挡的阴离子）都通透的“全透膜”（即“膜击穿模型”）。正负离子自由中和，使得电位差降至零（0 mV）。而不是“对所有阳离子通透性增加”。从科学史逻辑来看，这一区分也很重要。Bernstein 的经典膜理论将动作电位理解为静息膜极化的暂时消退，因此它预期动作电位不应出现超射现象。后来 Hodgkin 和 Huxley 在1939年通过内电极记录发现动作电位超射，才构成对 Bernstein 膜击穿式理论的重要挑战。后人再通过系列研究才得出现代的静息电位和动作电位理论。也就是说，现代观点也不是“所有阳离子通透性增加”，而是不同离子的通透性具有选择性和时序性的变化。
总的来说，我冒昧提出如下意见，若有理解偏颇或文献引用不当之处，恳请老师批评指正：
第九章156页最上面一段最后一句可考虑修改为：“收到刺激而兴奋时，细胞膜对细胞内扣留的阴离子通透性增加，出现去极化（Bernstein，1902；Seyfarth，2006）。该理论将动作电位理解为膜极化的消退，因此不能解释后来发现的动作电位超射现象。”
教材中“细胞膜对所有阳离子通透性增加”的表述，既不符合 Bernstein 1902 年膜理论的原始含义，也容易与后来 Hodgkin-Huxley 关于 Na⁺选择性通透性增加的理论混淆。
再次感谢饶老师的悉心教导，您的教材和课程极大启发了我对科学史的深入思考。
敬请老师和助教审阅，盼望指教！
祝好！
苏可余