只是翻出了两个头骨，我竟然复原了这种恐龙的真面目？

在整理导师手中的一批标本时，我被两件大小悬殊的头骨吸引住了目光。

大的那件几乎有脸盆宽，骨缝愈合得严严实实，一看就是成年个体；小的那件则中规中矩，和人的手掌差不多大。

但事实上，它们都属于同一个甲龙物种：谷氏绘龙（Pinacosaurus grangeri）。这种甲龙早在 1933 年就被命名，至今已被研究得十分透彻。在恐龙学界，这个物种似乎早就没什么新东西可挖了。

不过，我盯着这两件新翻出来的头骨标本，一个甲龙类长期以来难以解决的问题，突然浮现在我的脑海。

我整理出的两件谷氏绘龙头骨

左（IVPP V 34380）：长度28cm，是目前被发现的最大的谷氏绘龙头骨

右（IVPP V 34379）：长度19cm，与此前其他被报道的一些谷氏绘龙头骨大小相似

了解最深的甲龙，我们只认识“未成年”？

提起甲龙类，熟悉恐龙的读者脑海中往往会浮现这样一幅画面：四肢行走、身披厚重骨甲、尾端悬着巨大的致命尾锤。这些威风凛凛的家伙常用尾锤自卫，击退来犯之敌。凭借一身标志性装备，甲龙类既是自然纪录片里的常客，也是中生代恐龙家族中辨识度最高的明星类群之一。

甲龙类的代表成员——谷氏绘龙复原图

在完成上一个甲龙新种的命名工作后，我把研究重点转向了其他甲龙类，也因此发现了文章开头提到的那两件谷氏绘龙的头骨。

谷氏绘龙是一种中等体型的甲龙类恐龙，化石广泛发现于蒙古国及中国北方地区。得益于大量标本的报道，谷氏绘龙已成为亚洲晚白垩世最具代表性的甲龙类，甚至可能是人类了解最深入的甲龙之一。

谷氏绘龙的生活场景复原图 （图片来源：叶健豪 绘制）

面对一个既非新种、又被前人反复研究的对象，似乎很难再挖出新东西。但换个角度想，这正是科学的有趣之处：在看似已知的事物中，发现新的问题，并设法解决它。

在查阅文献后，我很快发现了一个问题：谷氏绘龙早在1933年就被命名，但成年个体的头骨正模标本被严重挤压变形，后续研究极少将其作为参考依据——作为一种甲龙科的恐龙，这件标本因为严重的挤压问题丢失了太多特征，甚至还产生了一些误导，因此研究者反而更多依赖一件来自蒙古国的幼年头骨。此后，学界描述的该种头骨也大多属于幼年个体。

更可惜的是，目前谷氏绘龙的头骨材料虽然很多，但是也缺少成年的身体作为参考——换言之，我们对谷氏绘龙的认识，几乎全建立在“孩子”身上。这显然是个不容忽视的问题。

此前研究中常见的两个头骨标本，分别是严重挤压的成年头骨（AMNH 6523）与保存完整的幼年头骨（ZPAL MgD-II/1），两个标本均来自蒙古国

巧的是，我手中那件较大的头骨，从尺寸推测很可能属于成年个体。研究它，正好可以补全谷氏绘龙的成年头骨信息。

望着一大一小两块谷氏绘龙头骨，我脑中浮现出四个字：个体发育。

个体发育是恐龙研究中的经典命题。不少恐龙明星物种从幼年到成年的成长故事已被细细描摹，甲龙类却是个例外——它们虽曾遍布各大洲，化石数量却普遍稀少，很难凑齐可供个体发育研究的不同年龄段标本。

幸运的是，谷氏绘龙拥有丰富的化石记录，而我手中又有一件成年头骨。于是，为了研究谷氏绘龙的个体发育问题，我决定扩大标本搜集范围，哪怕是前人研究过的标本，只要尺寸合适，就能纳入我的生长序列。

在搜寻过程中，我还找到了上世纪中加恐龙考察项目发掘的一件小家伙——同样是谷氏绘龙，头骨虽保存欠佳，但有总比没有好。测量之后，我惊喜地发现：这很可能是迄今已知最小的谷氏绘龙头骨！最大与最小的头骨同时握在手中，更坚定了我对于研究谷氏绘龙个体发育的信心。我又陆续收罗其他标本，最终集齐了十件大小不一的谷氏绘龙头骨。

我又找到的一个谷氏绘龙头骨 IVPP V 16855，这是目前被报道的最小的谷氏绘龙头骨，长度仅10.5cm

用了几十年的鉴定特征，居然是错的？

标本整理完毕，接下来是细致的描述与比较。谷氏绘龙已报道的头骨众多，不乏保存精美的样本。我需要从对比中捕捉新信息，提炼出前人忽略的细节，作为研究依据。

恐龙的分类鉴定绝非想当然。一个可靠的特征，必须清晰、简洁，既能将同一物种的不同个体归为一类，又能将它与其他物种明确区分。

一个直观的发现是：谷氏绘龙的头骨并非简单的等比例放大，发育过程中形态也在悄然改变。由于此前的鉴定特征多基于幼年标本，我不禁心生疑问：一些关键性状，比如鳞骨角的长度，在成年个体上是否依然适用？

果然，成年头骨样本显示，部分幼年头骨的原有特征在成年头骨上并不明显。因此，我必须为谷氏绘龙寻找一套能同时涵盖幼年与成年个体的鉴定依据。

谷氏绘龙还有一个特殊之处：大多数恐龙属往往是单种属，例如肿头龙属下仅怀俄明肿头龙一种。但绘龙属包含两个种：谷氏绘龙与魔头绘龙（P. mephistocephalus）。这意味着，当我重新梳理鉴定特征时，需要分两步走：先确立绘龙属区别于其他甲龙类的属级特征，再厘清属内种间的区分标志。

前文提到，鳞骨角长度曾被用作区分谷氏绘龙与魔头绘龙的关键。但我们在比对后发现，谷氏绘龙的鳞骨角会随发育显著增长，这使得该特征在成体对比中失效。

魔头绘龙的头骨

从个体到物种的头骨鉴定，用了几十年的特征判断依据，竟然并不可靠？同物异名的可能性也随之浮现。不过，经过综合比对，我判断两个物种仍应各自独立，只是需要另寻更稳定的区分特征。

“坦克”头上也长角

从标本外表上来看，谷氏绘龙头骨在成长过程中发生了一系列变化：骨缝逐渐闭合、牙齿边缘的小锯齿数量增减、头骨上的孔洞形态改变、各骨块的相对比例也在调整……这些特征繁杂零散，亟需量化。

我首先尝试了“锚点法”——在头骨上建立统一模型，提取关键解剖点的几何坐标进行分析。但我很快发现，这条路走不通。原因在于，甲龙类过于特化：它们在演化中丢失了下颌外孔、眶前孔、上颞孔等许多常见孔洞，头骨高度愈合，骨缝模糊不清，加之表面常覆盖皮内成骨，可供定位的锚点少得可怜。

于是，我换了一个思路：直接测量头骨上标志性结构的长度，用线性数据代替几何坐标。

为此，我们引入了主成分分析。这是一种数据降维方法，能从纷繁的数据中提取出主导变化的主要参数。数据显示，谷氏绘龙在个体发育中面部有所拉长，而头骨上的三对角——眶上角、鳞骨角、方颧骨角——的发育模式，对头骨整体形态变化影响显著。后续，我们又对这三对角的生长模式分别做了线性回归分析。

主成分分析的测量方式

其中a-a’是鳞骨角；b-b’是方颧骨角；c-c’是眶上角

结合其他谷氏绘龙的头骨，得到的主成分分析结果

大众印象里，甲龙类只是体表覆甲的“活坦克”，殊不知许多甲龙科恐龙头部也生有角，鳞骨角、方颧骨角和眶上角正是其中最醒目的三对。

一个典型的甲龙类头骨的示意图，其中aso和pso是前后的眶上骨，有时会融合成眶上角；sqh是鳞骨角，qjh是方颧骨角（图片来源：改自参考文献[2]）

眶上角是眶上骨的自然延伸，就像人类眉弓的极端强化版。它在个体发育晚期才真正“长出来”，此前一直低调地融入颅顶轮廓中。

鳞骨角的发育最为戏剧化。它始于甲龙幼年时期皮肤骨化的微小隆起，随后逐渐融合、增大，最终在成年个体身上化作一对威风凛凛的弯角。但有趣的是，在体型相近的幼年个体中，鳞骨角的发育程度却参差不齐：有的已初具角的雏形，有的仍只是疣状突起。

方颧骨角是这三对角中最长的，也是唯一一对在几乎整个生命史中都在快速生长的角。更耐人寻味的是，它的形态在所有已知标本中呈现出两个截然不同的版本：一类长而尖锐，如利刃侧出；另一类短而钝，似木桩横陈。

三种角的生长速率

X轴代表头骨基础长，Y轴代表角的长度

从左到右分别是鳞骨角、方颧骨角和眶上角

从图表中可以发现，三种角的生长速率（图中斜线的斜率）虽然不同，但是总体比较稳定。因此，在有了最大和最小的头骨作为“锚点”后，我们也可以通过不同头骨的大小反过来推测这些角的大小，从而更准确的掌握头部的形态，并最终推断出谷氏绘龙在不同年龄段的头骨复原图。

谷氏绘龙不同年龄的头骨复原图

方颧骨角中的新发现

而在我最初观察文章开头的那两件标本时，它们的方颧骨角也给我留下了极深印象——实在太长了。

在此前研究中，谷氏绘龙的方颧骨角并不以长度著称，而新标本中却不止一次出现显著延长的类型，这引起了我的注意。

两种不同的方颧骨角形态 来自另一个集群埋藏的谷氏绘龙标本

起初，我将其归因于年龄差异，毕竟我手上有更大的头骨。但我很快发现，稍小一些的头骨中同样存在长角型，年龄假说站不住脚。于是，我又联想到个体差异——正如人类有高矮胖瘦，恐龙也各有不同。这固然是合理的解释，可如果这种差异呈现出泾渭分明的两种形态呢？

我查阅了已报道的其他标本，发现谷氏绘龙的方颧骨角确实反复出现两种模式：一类长而尖锐，另一类短而钝。此前研究中标本量较少，因而未被重点关注。为了排除体型干扰，我特意挑选头骨尺寸相近的标本进行比较，结果依然如此。

至此，一个推测浮出水面：这或许是一种性双型现象。就像现生牛羊，雄性的角往往更长，雌性的角则较短甚至不发育。谷氏绘龙——乃至整个甲龙类——可能也存在类似的规律。当然，与牛羊不同，方颧骨角的位置和形态似乎不适于搏斗，更可能承担展示功能。

然而，我们必须承认，在古生物学中证实性双型极为困难，需要海量标本与统计学支持。关于性双型的推测仍有待更多化石证据的检验。

写在最后

甲龙类并非只有“铠甲与尾锤”的单一叙事。它们的个体发育、种群差异乃至行为模式，都还有大片空白等待填补。科学研究从来不是线性前行，更多时候，它像拼图：每一件新标本、每一个被修正的特征，都是漫长积累中的一块碎片。而古生物学最动人的地方，或许就在于，我们永远不知道下一块碎片会带来怎样的惊喜。

参考文献：

[1] Zhu Z, Yao X, Zheng W, Xu X. Cranial ontogeny and taxonomy of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauridae: Ankylosaurinae) from the Late Cretaceous of Bayan Mandahu, China. Zoological Journal of the Linnean Society, 2026, 207(2): zlag060.

[2] Penkalski P. 2025. The ankylosaurid neomorphic skull elements. Cretaceous Research. 166: 106020.

作者简介

朱子恒，云南大学古生物专业研究生。