四足动物上岸不一定要经历“蝌蚪变青蛙”？

玉保｜撰文

一项对3亿年前四足动物幼体化石的分析表明，最早登陆陆地的脊椎动物在幼年时期可能并不像蝌蚪那样生活在水中，而是从孵化起就具有接近成年个体的身体构型。这一发现对持续逾百年的经典演化模型提出了挑战。

6月18日发表于《Science》的这项研究[1]，由古生物学家Jason D. Pardo和Arjan Mann完成。他们利用高分辨率CT扫描，对来自美国伊利诺伊州梅森溪化石库（Mazon Creek Lagerstätte）的一批石炭纪早期四足动物化石进行了系统分析。结果显示，这些动物从刚孵化的幼体到成年个体之间呈现平缓连续的生长模式——即发育生物学中所称的"直接发育"（direct development），而非类似现代青蛙的变态发育（metamorphosis）。

如果这一结论成立，那么长期以来被写入教科书的经典叙事——四足动物祖先像现代两栖动物一样先在水中度过幼年、再经变态发育上岸——需要做出实质性修正。

多数人小时候都学过这样一幅生命演化图：几亿年前生活在水中的鱼类，逐渐长出了能够支撑身体的四肢，爬上陆地，演化成两栖动物；随后两栖动物演化出能够在陆地繁殖的爬行动物，最后出现是鸟类和哺乳动物。我们还知道另一件看似再自然不过的事情：青蛙幼年是生活在水中的蝌蚪，经过变态发育，长成能够在陆地生活的成年个体。于是，人们自然而然地想到，最早登陆陆地的四足动物，应该像今天的青蛙一样，先在水里度过幼年时期，再变态发育为陆地生活的成年个体。

这一推论有其学术渊源。自达尔文时代，科学家一直想弄清楚脊椎动物如何从海洋登陆陆地。20世纪初，随着比较解剖学的发展，德国学者Ernst Gaupp、Robert Wiedersheim等人注意到，现代两栖动物保留了许多看似"原始"的解剖特征，推测两栖动物或许比爬行动物、鸟类和哺乳动物更接近最早登陆陆地的四足动物。

真正将这一观点写入现代演化论框架的，是美国古生物学家Alfred Sherwood Romer。从1930年代开始，Romer依据不断增加的化石证据，建立了经典的四足动物演化模型。在他的著作影响下，"四足动物祖先像现代两栖动物一样经历变态发育"，成为几代人耳熟能详的教科书内容。陆续发现的早期四足动物化石——棘螈（Acanthostega）、鱼石螈（Ichthyostega）以及广为人知的提塔利克鱼（Tiktaalik）——也顺应了这一叙事。

然而，真正支持这一观点的化石却几乎没有。原因很简单。幼体化石极难保存。刚孵化的动物体型微小，骨骼尚未完全骨化，很容易腐烂或被破坏。在古生物学的化石记录中，成年个体远比幼体常见。关于早期四足动物的发育方式，人们长期只能依赖对现代动物的类比推断。而现代动物，不一定复刻祖先发育的全过程。

转机出现在2019年前后。在美国伊利诺伊州著名的化石库梅森溪，有人在石炭纪的煤层中发现了一批不起眼的早期四足动物小化石，如迷齿螈类Embolomere。这些化石比较小，幼年个体只有几厘米长，却保存了四足动物的不同发育阶段——刚孵化2周的幼体、大一点的幼体，再到成年动物（Embolomere成年个体约3米长）。这类完整的发育序列材料，在古生物学中可遇不可求。

Jason D. Pardo长期研究四足动物系统发育，曾参与分析多个经典化石。Arjan Mann则长期研究古生代幼体及发育系列，对石炭纪、二叠纪小型脊椎动物化石极为熟悉。两人过去十余年的工作几乎围绕着同一个主题：四足动物起源。他们意识到，这批化石或许能够回答一个悬而未决一百多年的问题：登陆陆地的四足动物祖先幼年究竟是什么样？

利用高分辨率CT扫描以及三维重建，他们逐块比较不同年龄阶段化石的骨骼形态变化。结果出人意料：幼体的头顶骨（skull roof）已经具有与成年个体相似的排列方式；负责支撑鳃部的舌鳃骨装置（hyobranchial apparatus）没有表现出典型水生动物幼体所具有的特征。与此同时，四肢的骨骼在刚孵化时就已经开始骨化，随着个体生长逐渐增粗、变长。

综合来看，这些幼体并不像蝌蚪，而更像一个"缩小版的成年个体"。这种平缓连续的发育模式，正是发育生物学中所谓的直接发育（direct development），与青蛙经历蝌蚪状态的变态发育（metamorphosis）截然不同。

论文据此提出了一个重要结论：登陆陆地的四足动物祖先，可能并没有经历类似现代两栖动物的变态发育过程。

在经典模型中，演化路径是：鱼类 → 类似蝌蚪的水生幼体 → 变态发育 → 成年四足动物 → 羊膜动物。论文则提出了一个新的演化模型：鱼类 → 直接发育的早期四足动物 → 分化为两条主要支系（两栖动物和羊膜动物）。变态发育并不是四足动物祖先发育中必然要经历的过程；现代两栖动物的变态发育，很可能不是祖先留下来的古老特征，而是在后来的演化过程中重新获得的性状。

事实上，这一观点并非孤立。2025年发表于Nature的一项研究[2]，根据澳大利亚发现的早期足迹，提出羊膜动物出现时间可能比过去推测更早。本次关于直接发育的新证据，从另外一个角度让四足动物起源的故事逐步变得完整。

幼体是否变态，似乎只是发育生物学中的细节，实际上它关系到对生命如何登陆陆地这一重大事件的理解。经典观点认为，四足动物能够登陆是因为幼体生活在水中，成年后逐渐适应陆地，变态发育是必经阶段。

但如果四足动物的祖先没有经历这一环节，那么生物演化的过程可能并不依赖剧烈的身体重构。幼体、亚成体和成体共同适应陆地生态环境，而不是只有成年个体才进入陆地。这一观点使生物演化过程显得更加连续，也符合近年来演化发育生物学（Evo-Devo）强调的观点：演化不仅改变物种的器官形态，也改变物种的整个生命史。

当然，现有证据仍有局限。目前的结论主要基于单一类群的化石材料。其他早期四足动物支系是否同样采用直接发育，尚待更多幼体化石的验证。此外，各大博物馆的化石多数以成年个体为主，研究者只能利用现代动物的解剖、生理来推测祖先物种的发育过程。这种推测在很多情况下是合理的，但也可能因为现代动物本身已经高度特化而产生偏差。现代青蛙的变态发育极为典型，人们容易把它视作四足动物的“祖先模式”。但现代两栖动物本身也已经演化了三亿多年，它们未必完全复刻祖先物种的特征。

一些媒体喜欢用“颠覆”“推翻”“改写教科书”来描述科学发现。事实上，大多数科学进步并不是推翻，而是修正。

如果今天重新绘制动物的演化图，大多数节点仍然不会改变。鱼仍然是四足动物的祖先；羊膜动物依然起源于早期四足动物；哺乳动物和鸟类依旧拥有共同祖先。根据最新研究，需要修正的是一个具体环节的描述：最早的四足动物是否像现代青蛙一样经历变态发育。更合理的说法应该是：部分早期四足动物可能采用直接发育，现代两栖动物复杂变态可能属于后来演化出的特征。

近年来，高分辨率CT技术的发展，使许多过去无法观察的幼体骨骼细节得以重新分析，越来越多完整发育序列开始出现。或许再过几十年，当更多幼体化石被发现，今天的模型还会继续被修正。这正是科学最迷人的地方。

作者简介：

玉保，生物学博士，赛先生科学写作小组成员；研究胚胎发育多年，现旅居日本。