更新的陆蟹等级划分
张小蜂约 5 分钟无论是短尾蟹类（螃蟹）还是异尾蟹类（寄居蟹等）的祖先都生活在海洋。想要统治陆地环境，它们需要面对6大难题，即渗透压与离子调节（Osmotic and ionic regulation）、氮废物排泄（Nitrogenous waste excretion）、空气呼吸（Aerial respiration）、防干燥与体温调节（Desiccation and thermoregulation）、蜕皮机制（Ecdysis）和陆地早期发育（Terrestrial early development）。
结合系统发育关系以及登陆的具体路径，Watson-Zink将陆蟹的演化划分为4条路径（TP：pathways ）：
1a：经海洋/潮间带环境登陆的异尾类（如陆寄居蟹科 Coenobitidae）
1b：经海洋/潮间带环境登陆的短尾类（如沙蟹科 Ocypodidae、方蟹科 Grapsidae、地蟹科 Gecarcinidae等）
2a：经淡水环境登陆的异尾类（如活额寄居蟹科 Diogenidae与辉虾科 Aeglidae）
2b：经淡水环境登陆的短尾类（如溪蟹科 Potamidae、伪地蟹科 Pseudothelphusidae 等）
12个十足目陆生蟹类代表科的分类及演化路径 图源参考文献
这其中2a的活额寄居蟹科目前全球仅发现一种淡水寄居蟹，即生活于瓦努阿图的Clibanarius fonticola，以及生活于南美洲的辉虾科 Aeglidae。鉴于当前科学家对这些类群的生物学及生理学知之甚少，且不存在陆生种类，因此Watson-Zink的结果分析中并未包含这些类群。
基于“特征-环境关联”，Watson-Zink构建的陆蟹等级：
G1: 栖息于低潮带或河口，仅在低潮时偶尔露出水面，栖地大部分时间都处于被水浸没状态。离开水面后，它们通常处于不活跃状态。为了在这些栖息地生存，此等级蟹类必须能够耐受多变的环境条件。包括渗透调节状态的转变，对于1a和1b演化路径的陆蟹，从祖先的狭盐性或广盐性渗透适应转变为弱渗透调节，而对于2b演化路径的蟹类则是兼性强渗透调节。并且2b演化路径的蟹类可能表现出洄游性，将其幼体释放至盐度更高的河口区域发育。
大姐折颚蟹 Ptychognathus dajie
游氏弓蟹 Varuna yui
G2: 栖息于潮间带上部（1a和1b）或成年后完全生活在淡水环境中（2b）。在低潮时暴露于潮间带环境的1a和1b陆蟹通常很活跃，表现出正常的觅食、逃跑，躲避天敌等行为。为了适应潮间带上部环境的高变异性或淡水栖息地盐度的剧烈变化，该等级陆蟹的关键变革在于渗透调节能力的进一步转变。对于1b陆蟹而言，兼性强渗透调节能力的进化促进了这种栖息地的转变；对于经2b演化路径的陆蟹而言，专性强渗透调节能力的进化则发挥了类似的作用，而2b的淡水陆蟹进化出了发育期缩短的卵黄营养幼体（lecithotrophic larvae）。
完整泥蟹 Ilyoplax integra
紫罗兰陆寄居蟹 Coenobita violascens
G3: 栖息于河岸或海岸。这个等级陆蟹都出现了两项关键的适应性变革：呼吸空气能力的增强以及必须穴居，且洞穴潮湿。
凶狠圆轴蟹 Cardisoma carnifex
角眼沙蟹 Ocypode ceratophthalmus
G4: 栖息于沿海森林和热带森林。由于这些栖息地中积水和关键离子含量较低，1b陆蟹在蜕皮过程中发育出气液平衡骨骼中间体（pneumo-hydrostatic skeletal intermediate），并且1b和2b演化路径的陆蟹在蜕皮间期会储存大量钙镁。部分1a和1b陆蟹还会加速幼体发育速度。另外，迁徙性交配行为和夜行性的演化也是所有三个过渡带陆蟹的关键变革性适应。
毛足特氏蟹 Tuerkayana hirtipes
凹足陆寄居蟹 Coenobita cavipes
G5: 栖息于沿海森林和热带森林，但栖息地属于干燥的洞穴或喀斯特缝隙。得益于步足基节或上鳃区吸水刚毛簇的进一步进化，1b陆蟹对独立水体的依赖性进一步降低，它们能够利用露水、积水坑、雾气和其他短暂的水源补充水分，长时间完全浸没在水中对它们来说反而是致命的。其中，圣诞仿地蟹 Gecarcoidea natalis代表了最适应陆地生活的海洋起源的短尾蟹类谱系，而椰子蟹 Birgus latro则代表了最适应陆地生活的异尾蟹类谱系。2b 演化路径的陆蟹演化出了卵黄营养型与直接发育的幼体，这进一步降低了它们对水的依赖性。一些2b陆蟹物种在此阶段甚至表现出一定程度的母性照护行为。
拉氏仿地蟹 Gecarcoidea lalandii
椰子蟹 Birgus latro
G6: 栖息于干旱环境。得益于它们在长期干旱期间的夏眠能力，此等级的淡水陆蟹可以称得上是地球上适应陆地环境能力最强的螃蟹。例如横凸澳泉蟹（Austrothelphusa transversa）和古氏沉蟹（Barusa guerini）。
Watson-Zink重新构建的6个陆蟹等级模型并不代表必然的直线或单向演化路径，而是提供了一个符合生理与功能逻辑的假设性性状演化序列。她的研究结果为未来利用系统发育基因组学和转录组学来验证螃蟹适应陆地环境的演化顺序、多系独立起源及趋同演化机制提供了理论基础和假说。
参考文献
Hartnoll, R.G. (1988). Evolution, systematics, and geographical distribution. In: Burggren, W.W., McMahon, B.R. (Eds.), Biology of the Land Crabs. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 6-53.
Watson-Zink, V. M. (2021). Making the grade: physiological adaptations to terrestrial environments in decapod crabs. Arthropod structure & development, 64, 101089.