蜂言蜂语

中国大陆产招潮蟹之简要识别

“招潮”一词最早记载于三国时期(吴)沈莹所著的《临海异物志》:「招潮,小如蟛螖,白,依潮长,背坎外向,举螯不失常期,俗言招潮水也。」

古人并不完全理解这类螃蟹为什么要不断地挥舞大螯,误认其在召唤潮水回来,便给它起了“招潮”这一形象的名字,亦是古籍文献中对招潮蟹最早的名称与行为记录。

现在我们知道,招潮蟹的这种行为与潮水完全没有任何关联,只是雄蟹(只有雄蟹具有不对称螯足)用来吸引雌蟹的一种行为罢了。当然,招潮蟹的行为虽然与潮水完全无关,但它们的活动规律却依然离不开潮汐,退潮出来活动,涨潮回到洞穴。

在很长一段时间内,所有的招潮蟹都被归入招潮属 Uca。2016年,Shih等人通过核28S rDNA、线粒体16S rDNA及COI构建系统发育树,将原招潮属下的数个亚属正式提升至属级地位。中国记录的17种招潮蟹分属于南方招潮属 Asutruca、丑招潮属 Gelasimus、拟瘦招潮属 Paraleptuca、管招潮属 Tubuca及旱招潮属(单型属)Xeruca。除去台湾特有种类台湾旱招潮 Xeruca formosensis及除台湾以外区域未有明确记录的三角南方招潮 Austruca triangularis、贾瑟琳丑招潮 Gelasimus jocelynae、粗腿拟瘦招潮 Paraleptuca crassipes外,其余种类在中国大陆(包括香港)都有明确记录。

虽然招潮蟹体色鲜艳,极易辨识。但如果你不想停留在只知道它们是招潮蟹,而是想知道它们到底是哪个属种的程度,那么就有必要掌握一些关键识别点。除了几乎所有螃蟹(甚至其他动物类群)都常用的交接器外,雄性招潮蟹的大螯是最常用的分类依据。生活在滩涂上的许多螃蟹都有着可以立起来的长长的眼柄,招潮蟹也不例外。两个眼柄间被称为额,有的种类额相对宽,有的相对窄。另外,雄蟹对于属种的识别非常关键,如果再观察一下雄蟹大螯表面是粗糙还是较为光滑的,那么对于属的区分就相对简单了。

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弧边管招潮 额相对窄,见红线所示

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凹指丑招潮 雄蟹大螯掌部具明显的粗糙颗粒

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环纹南方招潮 额相对宽,见红线所示

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环纹南方招潮 雄蟹大螯掌部较光滑

首先,如果你见到的招潮蟹的额相对窄,雄蟹大螯掌部表面有明显的粗糙颗粒的,可以基本判别为丑招潮属或管招潮属。但如果再继续细分这两个属则有点小困难,需要再看雄蟹大螯可动指表面是平滑的,还是有凹陷的纵沟,前者为丑招潮属,后者为管招潮属。当然,这是在拿到一具已经被保存液泡得完全没有颜色的标本的前提下。在野外,这两个属的招潮蟹通过颜色便可一目了然,基本不太会有机会认错。

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凹指丑招潮,雄蟹大螯可动指表面光滑无沟
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弧边管招潮,雄蟹大螯可动指表面具沟

在了解了丑招潮属与管招潮属的区别后,现在就来正式看一下这两个属的种类都有哪些吧。需要提前说明的是,无论雌雄,招潮蟹的身体上的花纹都会有较大变异,甚至还存在幼蟹向成体生长过程中发生的颜色/花纹转变现象。这种情况我们先不过多展示,主要展示标准体色/花纹,并主要解释区分重点。

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弧边管招潮 Tubuca arcuata 雄性 海南儋州

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弧边管招潮 Tubuca arcuata 雄性 广西钦州

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弧边管招潮 Tubuca arcuata 雌性 海南儋州

首先是管招潮属。本属招潮蟹喜欢在泥质丰富的滩涂活动,且很多种类偏爱有一定植被覆盖的区域,如红树林、灌木沼泽丛。但其中屠氏管招潮在红树林边缘,底质混合了一部分珊瑚碎石及沙的环境也能找到。弧边管招潮是国内分布最广的招潮蟹,最北可至山东半岛南部,最南可至海南岛北部。从福建以南,其常与下面的锐刺管招潮重叠分布。两者外型、颜色极为相拟。以我多年野外观察经验,两种可通过角膜和小螯颜色加以区分。弧边管招潮角膜多为蓝绿或灰绿色,小螯(无论雌雄)均为红色,而锐刺管招潮角膜多为灰褐色,小螯多为灰褐色或略带蓝/白色。

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锐刺管招潮 Tubuca acuta雄性 广东湛江

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锐刺管招潮 Tubuca acuta 雄性 海南海口

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锐刺管招潮 Tubuca acuta 雌性 海南海口

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台风管招潮 Tubuca typhoni 雄性 海南三亚

台风管招潮由Shih等于2020年发表的文章中正式记录本种在中国的分布,标本记录仅产自海南文昌与三亚。相比常见的弧边管招潮与锐刺管招潮,雄性台风管招潮略带紫色的身体,及背甲背面的蓝色让它在管招潮属中独树一帜。

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台风管招潮 Tubuca typhoni 雄性 海南三亚

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台风管招潮 Tubuca typhoni 雌性 海南三亚

拟屠氏管招潮分布最北可至长江口。成年的拟屠氏管招潮颜色比较暗淡,但雄性多有极具夸张比例的大螯,十分气派。另外,其幼蟹及亚成体颜色多带蓝色或白色,算是成年前难得的点缀。
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拟屠氏管招潮 Tubuca paradussumieri雄性 海南海口

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拟屠氏管招潮 Tubuca paradussumieri 雄性 海南海口

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拟屠氏管招潮 Tubuca paradussumieri 雌性 广西防城港

既然有拟屠氏管招潮,就有屠氏管招潮。Shih等2010在文章中提到,许多中国的“屠氏管招潮”记录后来都被Carne (1975) 修订为拟屠氏管招潮。然而,后来依然有一些文献提到屠氏管招潮在广东分布,标本采自香港。然而,Shih等表示从未检视到真正采自中国大陆地区的屠氏管招潮。这个问题在2024年迎来了转机。Jimenez等人正式报道了采自香港的屠氏管招潮及窄管招潮,但标本极为有限。文章提到,栖息于温暖海域的屠氏管招潮及窄管招潮,受限于中国大陆沿岸冷流影响而无法在此生活。两者在香港的发现,或许是全球变暖的结果。另一方面,采集到的标本个体明显小于东南亚个体,不排除此地仍非它们最适宜的栖息地,因此体型较小。
屠氏管招潮与拟屠氏管招潮的雄性颜色差异显著,不难区分。雌性屠氏管招潮的角膜天蓝色,螯足两指略带黄色,由此可与拟屠氏管招潮区分。
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屠氏管招潮 Tubuca dussumieri雄性 日本冲绳

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屠氏管招潮 Tubuca dussumieri 雄性 印度尼西亚巴厘岛

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屠氏管招潮 Tubuca dussumieri 雄性 印度尼西亚巴厘岛

除上面提到的香港发现窄管招潮外,值得一提的是,海南岛也有窄管招潮的疑似分布记录。但Shih等人提到,窄管招潮与台风管招潮近似,因此海南岛此前窄管招潮的记录是否准确,需要检视标本。不过,网络上有一些据称是拍自海南岛的潮间带视频中出现疑似窄管招潮的场景,只是我自己还没有获得标本。
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窄管招潮 Tubuca coarctata雄性 马来西亚亚庇

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窄管招潮 Tubuca coarctata 雄性 马来西亚亚庇

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窄管招潮 Tubuca coarctata 雌性 马来西亚亚庇

说完了管招潮属,我们来看一下丑招潮属。丑招潮属中国一共4种,分别是北方丑招潮、凹指丑招潮、四角丑招潮与贾瑟琳丑招潮。除最后一种国内仅见于台湾外,其余4种在大陆区域均有分布记录。

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北方丑招潮 Gelasimus borealis 雄性 广西防城港

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北方丑招潮 Gelasimus borealis 雄性 广东惠州

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北方丑招潮 Gelasimus borealis 雌性 广东惠州

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凹指丑招潮 Gelasimus vocans 雄性 广东湛江

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凹指丑招潮 Gelasimus vocans 雄性 海南三亚

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凹指丑招潮 Gelasimus vocans 雌性 广东湛江

北方丑招潮与凹指丑招潮难分彼此,无论雌雄从小到大体色会发生变化,且幼蟹及亚成体背甲背面常具色斑或花纹,老熟个体消失几乎不见。至今,我也没找到体色上的稳定差异,特别是雌蟹,几乎只有在确定只有一种分布的情况下,才能断定所见到的雌蟹应该属于哪种。雄蟹较易区分,主要看大螯不动指的内凹,只有一个内凹的为北方丑招潮,两个内凹为凹指丑招潮。但再生螯不会再出现凹陷,因此如果两者混居则较难区分。北方丑招潮最北大致可到浙江中南部,最南到海南岛北部,至少我在南部还未发现过。凹指丑招潮目前比较稳定的分布包括广东、香港、海南及台湾。

另外一部丑招潮,四角丑招潮。我此前曾写过一篇文章时隔近70年!海南岛四角丑招潮的再发现四角丑招潮无论外形还是体色都极具识别度,本种在海南岛的分布十分有限,感兴趣的可以参见这篇推文,在这里我不再展开多讲。

下面再说另一类,即额相对宽、雄蟹大螯掌部表面比较光滑的,这种情况基本判别为南方招潮属或拟瘦招潮属。而这两个属的招潮蟹,哪怕是野外鲜活的体色,有时候也难以区分(比如环纹南方招潮与丽彩拟瘦招潮)。如果是个陈年标本,那么就要观察雄性大螯掌部靠下侧有没有一个小小的近圆形的凹陷,有即拟瘦招潮属,无则南方招潮属。

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丽彩拟瘦招潮 雄蟹大螯掌部具圆形凹陷,见绿圈所示

南方招潮属中最常见的当属清白南方招潮,最北可至长江口一带。本种背甲会呈现黑色并带有浅色花纹,颇具识别度,甚至还可见到纯白色个体。本属除三角南方招潮(非本文介绍对象)外,基本都喜欢偏沙质的环境。
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清白南方招潮 Austruca lactea雄性 广东湛江
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清白南方招潮 Austruca lactea 雄性 广东湛江
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清白南方招潮 Austruca lactea 雄性 广东湛江
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清白南方招潮 Austruca lactea 雌性 海南海口
清白南方招潮与纠结南方招潮难分上下,但在中国大陆地区,见到的可以说99.99999999%都是清白南方招潮。纠结南方招潮至今我只在海南文昌采得一只雄性标本,后再我多次再去那个位置都没有再发现。
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纠结南方招潮 Austruca perplexa 雄性 海南文昌

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纠结南方招潮 Austruca perplexa 雄性 印度尼西亚巴厘岛

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纠结南方招潮 Austruca perplexa 雌性 印度尼西亚巴厘岛

纠结南方招潮与清白南方招潮的主要区别在于角膜呈现出蓝绿色,且雄蟹大螯不动指端齿更大,呈显著的三角形。

另一种环纹南方招潮,此前只在海南岛南部有发现。后来陆续在北部,甚至北部湾(广西涠洲岛)及广东一带亦有发现,尚不清楚属于自然分布还是温度变化造成的北上扩散。

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环纹南方招潮 Austruca annulipes雄性 海南三亚

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环纹南方招潮 Austruca annulipes雄性 海南三亚

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环纹南方招潮 Austruca annulipes雌性 海南三亚

环纹南方招潮体色/花纹多变,无论雄蟹还是雌蟹,有时易与清白南方招潮或下面的丽彩拟瘦招潮混淆。相比清白南方招潮,环纹南方招潮雄蟹大螯不动指端部的齿更加发达。而丽彩拟瘦招潮无论雌雄眼柄均为橙红色。

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丽彩拟瘦招潮 Paraleptuca splendida 雄性 广东惠州

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丽彩拟瘦招潮 Paraleptuca splendida 雄性 广东惠州

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丽彩拟瘦招潮 Paraleptuca splendida 雌性 广东湛江

有关中国大陆地区招潮蟹的简易识别总结至此。招潮蟹是红树林、滩涂等潮间带生态系统中重要的存在,在人工环境下难以饲养。野外遇到招潮蟹,建议多去观察,不要试图捕捉带走。最后,在我的新书《中国方沙蟹类自然史》中,收录了中国分布所有的招潮蟹种类,感兴趣的朋友可以购买阅读,也是对我工作的最大的支持。