一团没有大脑、没有神经元的黄色黏菌，走出了最短的迷宫路径，“画”出了堪比东京都市圈的铁路网络，甚至能记住“教训”、传授给同伴。有些科学家兴奋地称它有智能；反对方则认为，这不过是科学家在给论文博眼球，这样做“很危险”。这场围绕“智能”的定义爆发了持续二十多年的争论，未来还将持续下去。
本文收录于合集前沿探真
四十年前，北海道大学药学部的一间实验室里，本科生中垣俊之（Toshiyuki Nakagaki）第一次在培养皿中见到了多头绒泡菌（Physarum polycephalum）。“我只是被它移动的速度震撼了。”他后来回忆说。多头绒泡菌每小时可移动约1厘米。对于一个没有肌肉、没有骨骼、在活动的原质团阶段也没有细胞壁的单细胞生物来说，这在变形虫的世界里已经是金牌选手。它在培养皿中蔓延的样子像墨水渗进吸墨纸，但细看会发现，它其实在朝着食物的方向定向伸出细长的原生质触手，消化猎物之后继续搜索或者缩回母体。日复一日地观察黏菌，很难不感到它的每一步都带着某种审慎。培养皿中的多头绒泡菌伸展出黄色管网，这种研究对象在原质团阶段是含有许多细胞核的单个细胞。 ｜图源：Tim Tim (VD fr) / Wikimedia此后十余年，中垣俊之从北海道大学读完硕士，到名古屋大学攻读生物物理学博士，1997年进入日本理化学研究所（RIKEN）做博士后。他始终没有放下黏菌。在RIKEN，他做了一个后来改变整个领域走向的实验：让多头绒泡菌铺满一座微型迷宫的全部通道，再在迷宫的两个端点各放一块营养琼脂。然后，黏菌收缩了管网，只留下连接两块食物的最短路径。2000年，这个实验发表在《自然》（Nature）杂志上。中垣俊之说：“我觉得我们得重写词典了。”“重写词典”听起来像是一句玩笑。但此后二十多年的进展证明他是认真的。越来越多的科学家开始用“学习”“记忆”“智能”这些词来描述这种没有一个神经元的生物。2026年，这场争论迎来新的高潮。6月，慕尼黑工业大学物理学家丽莎·席克（Lisa Schick）所在的卡伦·阿利姆（Karen Alim）团队在PRX Life上发表论文，揭示黏菌如何通过节律性收缩模式沿最长轴方向逃离蓝光陷阱。它做出了看似“决策”的行为，而这一切不依赖神经元，依赖的是力学。9月8日，英国《卫报》发表万字长文，标题直接引用了一位反对者的话：“这很危险。”一场关于“智能”定义权的争论，正以前所未有的烈度展开。蓝光陷阱实验图1：a为装置，b中每列呈现一种形状内的探索与逃离过程（比例尺5毫米），c、d说明测量方式与结果；黏菌会向多个方向试探，最终沿形状的最长轴附近逃离。｜图源：Lisa Schick 等/arxiv黏菌到底能做什么？二十多年来，实验室里的发现远不止一座迷宫。2010年，中垣俊之和同事完成了他最广为人知的研究。他们在一块平板上放了36片燕麦片，位置对应东京都市圈的36座城市，用光照模拟山脉和水域等地理障碍，然后把一块黏菌放在“东京”的位置。黏菌从这一个燕麦片出发，向四周伸出管状触手，逐渐连接起所有的“城市”。最终形成的管网，几乎复现了东京都市圈的铁路系统。根据中垣俊之团队发表在《科学》（Science）杂志上的结论，多头绒泡菌构建的网络在“建造成本、传输效率与容错性（部分连接中断后仍能维持连通的能力）”三者的博弈中，达到了与人类工程师相媲美的惊人平衡。在接受《卫报》采访时，中垣俊之甚至认为，黏菌这种纯粹的生物方案可能优于现实中的铁路网，因为黏菌不必应对人类政客的博弈和选区的考量。2008年和2010年，他两次获得搞笑诺贝尔奖（Ig Nobel Prize）。第一次是认知科学奖，表彰他的迷宫实验；第二次是交通规划奖，表彰东京铁路实验。这个奖颁给那些“先让人发笑，再让人深思”的研究。黏菌两样都做到了。澳大利亚麦考瑞大学的克里斯·里德（Chris Reid）发现，黏菌用自身分泌的黏液标记走过的路径，避免重复觅食。这层黄色的黏液，质地比人类的鼻涕稀薄，由糖和蛋白质组成，对黏菌来说相当于一种外部记忆装置：黏菌可以利用这类痕迹，回避可能已经被搜索过、食物较少的区域。里德团队后来还发现，黏菌能区分同种和异种黏菌留下的黏液：它们对自身和同种其他个体留下的黏液表现出相似的回避，对异种黏菌留下的黏液也会回避，但程度较弱。这样的选择还会受到食物信号的影响：食物足够诱人时，黏菌也会进入有黏液痕迹的区域。2008年，中垣俊之团队在《物理评论快报》（Physical Review Letters）上发表了另一个实验。他们每隔一小时向黏菌施加一次冷干刺激，黏菌每次都会减速。连续三次之后，到了第四个小时，研究者没有施加刺激。黏菌依然减速了。它在等一阵没有来的风。至今还没有完整的解释，能说清一个没有神经元的单细胞生物怎么“计时”。另一组实验把争论推向了新的高度。法国国家科学研究中心（CNRS）的奥黛丽·杜苏图尔（Audrey Dussutour）和同事训练黏菌穿越一座涂了苦味物质的桥。黏菌厌恶这些物质，起初会极力回避。但经过几天反复训练，黏菌学会了无视它们的存在，径直通过。这种“习惯化学习”（habituation）能持续数天，行为模式与有神经系统的动物的习惯化高度相似。然后是更惊人的一步。在另一组实验中，杜苏图尔团队将一个受过训练的黏菌与一个未经训练的黏菌融合在一起。数小时后，原本未经训练的那一半也表现出了耐受能力。仿佛“知识”可以通过细胞融合直接传递。这些实验叠在一起，指向一个不可回避的问题：一个没有大脑的单细胞生物，走迷宫、建铁路网、预判周期性刺激、用黏液做备忘录、习得新行为并把它传给同伴，这些加在一起，算不算“智能”？18世纪的分类学之父卡尔·林奈（Carl Linnaeus）一辈子都在给生物分门别类，但面对黏菌，据记载，他将它归入了一个名为“chaos”（混沌）的属。1866年，德国博物学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）终于给了黏菌一个正式的归属：原生生物（protist），一个介于动物、植物和真菌之间的“其他”类别。威斯康星-麦迪逊大学生物学教授安妮·普林格尔（Anne Pringle）觉得这种归类仍然粗糙，“就好像有人挑出鸟和海牛，发现它们都有眼睛，就认定它们属于同一个类群”。黏菌的演化历史极为漫长。不同种的黏菌栖息在你想不到的地方：索诺兰沙漠的土壤硬壳中、撒哈拉沙漠腐烂的粪便上、南极洲的苔藓垫里。它们的俗名本身就是一部民间想象力的合集：狼奶菌（wolf's milk）、炒蛋黏菌（scrambled egg slime）、树皮花（tree-bark flower）、魔鬼粪便（demon droppings）。多头绒泡菌即使铺满几平方米的面积，仍然是一个细胞。这种结构叫做合胞体（syncytium），一个巨大的细胞内包含成千上万个细胞核。你能用肉眼看到它，甚至能观察到原生质在管网里涌动，像一条微型河流在上下游之间来回切换方向。它怎么移动？黏菌体内存在大量节律性的生化与力学振荡，帮助它感知周围的环境。如果检测到食物的化学信号，振荡频率加快，原生质朝那个方向涌流，整个黏菌就移动了。但这些振荡如此微小、看起来如此简陋，它们怎么能同时感知蛋白质、盐分、酸碱度、光线、湿度、温度，甚至可能还有重力场和磁场？至今没有人完全搞清楚。杜苏图尔多年来一直研究黏菌的认知行为。她的办公室墙上贴满了黄色的黏菌剪纸，看起来像吃豆人里的幽灵。她谈起黏菌时，语气中带着私人的喜爱。“如果你把一个黏菌切成四块，这四块是克隆体，基因完全一样，你会以为它们行为也一样，”她说，“但在实验中，一块选了方案A，另一块选了方案B。这是我最喜欢黏菌的地方。”奥黛丽·杜苏图尔在2013年的TEDx Toulouse活动上讲解多头绒泡菌，身后的投影展示了她长期研究的这种生物。 ｜图源：TEDx Toulouse / Wikimedia里德也有类似的体会。他说，做黏菌实验最好挑一个有“强烈求生意志”的个体。“晚上离开实验室，第二天早上回来，打开抽屉，发现它已经从培养皿里溢出来了。真正精力旺盛的黏菌经常这样越狱。”2021年，慕尼黑工业大学的米尔纳·克拉马尔（Mirna Kramar）和阿利姆在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上发表了一项让整个领域兴奋的发现。她们证明，黏菌的“记忆”是以物理方式编码在管网的粗细中的。当黏菌感知到食物刺激时，会释放一种化学信号（具体分子尚未确认，克拉马尔推测可能是ATP等已知信号分子），使管壁软化、管径增大，原生质流量随之改变，行为也跟着改变。管子的粗细，保存着食物刺激留下的痕迹。这类“记忆”不需要大脑，不需要突触，甚至不需要神经元。黏菌能做的这些事，到底该怎么命名？这个问题把科学界劈成了两个阵营。一方认为智能是所有生命的共有属性。另一方认为，把“智能”这个词用在没有神经元的生物身上，是对科学语言的滥用。争论从21世纪初就开始了，近几年变得格外激烈。阿德莱德大学哲学家帕梅拉·莱昂（Pamela Lyon）是“生源认知”（biogenic cognition）这一概念框架的提出者。她认为，认知是所有生命的基本属性，不只属于有大脑的动物。“智能和认知的重心终于从人类范式转移了，”莱昂说，“我们正处于一场哥白尼革命的前夜，而它正朝我们加速驶来。”塔夫茨大学教授迈克尔·莱文（Michael Levin）是这一阵营中最具影响力、也最具争议的人物。他的立场比莱昂更进一步：每一个细胞，在它自己的尺度上，都在进行某种形式的“认知”。“自然告诉我们存在一个连续谱，”莱文说，“没有任何清晰的界线说‘这边有认知，那边没有认知’。”他喜欢用“成年人”做类比。“成年人”这个词让社会运转起来，投票、驾驶、饮酒、参军，都以它为界。“但我们都知道，你18岁生日那天什么巨变也没有发生，对吧？”“智能”也是这样一个方便但模糊的概念。莱文还认为，在论文中给“知道”“记忆”加引号是一种逃避。“有时候黏菌就是知道，而不是加引号的'知道'，加引号没有增加任何科学含量。”为这种观点付出的代价是真实的。莱文告诉《卫报》，他经常收到仇恨邮件。有人在信里骂他“dangerously insane”（危险的疯子）。2021年，莱昂为英国皇家学会的《哲学会刊》联合主编了一期认知专刊。莱昂回忆说，三位审稿人的反应天差地别。一位的大意是，“这是自切片面包以来最伟大的东西”；另一位说，“这看起来有意思，但我对某些地方存疑”；第三位说，“这很危险，你们不应该在这个级别的期刊上为这种想法背书。”牛津大学动物学家亚历克斯·卡塞尔尼克（Alex Kacelnik）研究新喀里多尼亚乌鸦的工具使用行为，他对“智能”一词的泛化深感不安。“一棵橡树也在‘决定’，产多少橡子，每颗橡子多大，什么时候让它们掉落，”他对《卫报》说，“但人们说去做认知治疗的时候，他们说的跟橡树做的事可不一样，对吧？”在卡塞尔尼克看来，把这类行为贴上“认知”标签并不能回答任何问题。“你没有解决橡树如何做到这一切的问题，你只是把问题轻描淡写了，或者把它定义掉了。”他还有更尖锐的一刀。“如果我给水母贴上'情感'的标签，我的论文会卖得更好。科学家也是人！他们有弱点，他们希望自己的论文获得更多关注。”普林格尔从另一个角度质疑。黏菌并没有像人类那样“解决”迷宫。“它铺满了所有空间，然后从除最短路径外的所有地方撤退。”但普林格尔的追问更加根本：“我们为什么如此傲慢，要用我们自己的行为和自然史作为理解地球的透镜？”2021年拍摄的迷宫实验近照：多头绒泡菌的黄色管网在通道中延伸，读者可以看到被称为“走迷宫”的行为具体发生在怎样的结构里。 ｜图源：Tim Tim (VD fr) / Wikimedia2007年，36名科学家联合在《植物科学趋势》（Trends in Plant Science）上发表声明，反对“植物神经生物学”这一概念，认为它不过是一个漂亮的口号。声明的一位签名者称这次联名是“科学界与疯人院之间在这些议题上最后一次严肃对峙”。还有一个前车之鉴。“木广网”（wood wide web），即树木通过地下真菌网络互相“交流”和“分享资源”的理论，曾经风靡全球，改变了大众对森林生态的想象。但近年来，部分科学家的研究对这一理论的核心证据提出了严重质疑。据《卫报》转述，杜苏图尔也认为在木广网的案例中，热情跑到了数据前面。争论不止发生在黏菌身上，它触及的是一条更深的历史裂缝。17世纪，笛卡尔认定非人类动物都是“自动机”，没有心灵，只有机械式的反应。达尔文挑战了这一立场，他观察到蚯蚓能学习，还用“智能”一词描述植物根尖对环境的感知。到了20世纪上半叶，行为主义崛起，连提问“动物是否思考”都被视为不科学。20世纪中期，计算机成为大脑的新类比，人类被认为像机器一样通过构建内部模型和数学规则来思考，而这种“认知革命”只覆盖有神经元的生物。人类对“什么是智能”的定义，始终被当时的宗教、技术和哲学风潮所塑造。如今AI时代又在施加新的扭曲。这种对定义权的争夺，每个时代都在发生。黏菌的实验，让人追问没有神经系统的生物能否拥有某种“记忆”。而在有神经系统的动物身上，关于记忆的讨论同样没有结束。研究者关心的一个问题是：记忆到底储存在哪里？突触可塑性是解释学习和记忆的核心机制之一。突触是神经元之间的连接，它们的强度和形状变化参与学习和记忆的形成。这套理论在神经科学中占据重要地位已有半个多世纪。加州大学洛杉矶分校（UCLA）教授大卫·格兰兹曼（David Glanzman）对此提出了挑战。他的实验对象不是黏菌，而是一种有神经系统的动物，海蛞蝓（Aplysia）。这一区分很重要：格兰兹曼试图检验的是，在有神经元的动物体内，记忆的保持是否必须依赖一组始终不变的突触连接。加州海兔（Aplysia californica）的背面实拍；文中格兰兹曼团队使用这一有神经系统的软体动物，研究敏化反应与记忆的关系。｜图源：Jerry Kirkhart / Wikimedia他先用反复电击训练海蛞蝓，使它们形成长期敏化反应（sensitization，即对同样刺激的反应增强），表现为哪怕只是轻触虹吸管，也会产生更强、更持久的虹吸管缩回反射。随后，他们用药物处理，使长期敏化的行为表现消失；在配套的离体神经细胞实验中，训练相关的突触增长也被逆转。记忆看起来消失了。“如果我们当时收手，一切都会很好。”格兰兹曼说。但他们没有收手，而是对这些海蛞蝓进行了较少次数的再训练。同样的训练不足以让此前未受训的对照动物形成长期敏化。但结果是，海蛞蝓之前的长期敏化反应完整地恢复了，提示先前训练留下的某些影响可能并未消失。为了解释这个现象，格兰兹曼打了一个生动的比方：“我喜欢用的类比是：如果你砍掉一位杰出钢琴家的双手，他确实就无法再弹琴了。但只要给他换上一双假手，他就能重新弹奏。”在格兰兹曼看来，突触变化可能是记忆的一种表达，而记忆的保持未必依赖一组始终不变的突触连接。2018年，格兰兹曼团队走出了更惊人的一步。他们用反复电击训练一组海蛞蝓，使它们形成长期敏化反应。然后从受训海蛞蝓的中枢神经系统中提取RNA（核糖核酸，一种参与基因表达的生物大分子），注入未经训练的海蛞蝓体内。一天之后，当轻触后者的虹吸管时，它们表现出了与受训个体类似的增强反应。仿佛记忆通过RNA转移了。2018年论文中A、B为供体的训练方案与结果，C、D为RNA注射实验；D比较注射后约24小时的虹吸管回缩反射（SWR）持续时间，两组各7只动物，柱表示平均值，误差线表示均值的标准误，用来反映均值估计的不确定性。 ｜图源：Alexis Bédécarrats 等 / eNeuro这篇论文发表之后，格兰兹曼的学术生涯遭受了沉重打击。“那篇论文毁了我申请美国国立卫生研究院经费的能力，”他说，“人们不愿意讨论我的申请。”“最终我不得不让实验室里的大部分人离开。”这些结果挑战了记忆必须依赖稳定突触连接的看法，但实验对象仍是有神经系统的动物，不能据此认定记忆可以脱离神经元。莱文则把问题进一步推向细胞内部的分子网络。在塔夫茨大学，他的团队在基因调控网络的计算模型中发现，细胞内基因调控关系的抽象网络也能表现出类似“学习”和“记忆”的输入历史依赖性。“如果你觉得大脑和神经元很特殊，你得问自己一个问题：它们是怎么出现的？”莱文说。在进化产生第一个神经元之前的漫长岁月里，细胞已经找到了其他方式来感知环境、导航世界，“做的事情跟神经元做的差不多，只是速度慢一些”。没有理由认为，当第一个突触出现时，进化就会抹去此前数十亿年里积累的那些更古老的机制。进化是出了名的囤积者，常常沿用古老的机制。这场争论的根源也许在此：人类连“智能”的定义都没有共识。2009年，加州大学伯克利分校的丹尼尔·列维蒂斯（Daniel Levitis）和同事做了一项调查：他们检索了已发表文献中关于“行为”的定义，同时向三个行为研究相关学会的174名成员发放问卷。结果，文献中存在超过25种操作性不同的定义，而174名研究者对哪些现象算“行为”同样缺乏共识。论文的标题直截了当：“行为生物学家对什么是行为没有共识。”如果连“行为”的界定都存在分歧，“智能”就更不用说了。荷兰哲学家弗雷德·凯泽尔（Fred Keijzer）对《卫报》说：“认知科学还停留在元素周期表发明之前的化学阶段。一团乱。”用三支蜡笔画出世间五颜六色，这就是人类语言面对生命世界时的处境。更糟的是，这三支蜡笔的颜色，不同的人看到的还不一样。《卫报》作者认为，硅谷之所以青睐“生源认知派”的理论，原因直白得很：如果智能最终是数据与计算的问题，那么AI中的“I”就获得了更坚实的合法性。一位受访科学家讽刺说，要把人类变成机器，没有比先把机器变成人类更好的办法。普林格尔曾描述黏菌“解决”迷宫的方式，即铺满所有空间然后撤退到最短路径，这让人联想到大语言模型的某种运作逻辑。但莱文并不觉得把人类和机器放在同一个智能连续谱上有什么可怕。他用了一个比喻。如果当年牛顿决定把苹果掉落的力叫“重力”（gravity），把月亮绕地球运行的力叫另一个名字，比如“shmavity”，世界可能会更简单一些，概念也更干净。但他会错过一次伟大的统一：万有引力。把黏菌的行为和人类的认知放进同一个框架来讨论，也许正是通往更深层规律的路径。但《卫报》作者随即指出了这个类比的局限。“重力”和“shmavity”能统一，前提是先有“力”的明确定义。物理学有这个基础。生物学在“智能”这个概念上，远没有做到这一点。黏菌拥有漫长的演化史。它们不需要知道自己有没有“智能”，它们只需要做所有生命需要做的事：觅食、生存、感知世界、在世界中找到自己的位置。“人们只是害怕承认，”莱昂说，“我们称之为智能的东西，所有生命都分得一杯羹，不管以多么微弱的方式。如果我们承认了，我们可能就得开始关注自己对这个活着的世界做了哪些可怕的事。”一坨柠檬黄色的黏液，在森林的落叶层上缓慢爬行，以每小时厘米量级的速度追逐细菌和微生物，不需要任何人给它颁发“智能”认证。参考资料
[1] Samanth Subramanian (2026). 'This is dangerous': slime moulds and the bitter debate over the nature of intelligence. The Guardian. https://www.theguardian.com/news/ng-interactive/2026/sep/08/this-is-dangerous-slime-moulds-and-the-bitter-debate-over-the-nature-of-intelligence[2] Toshiyuki Nakagaki, Hiroyasu Yamada & Ágota Tóth (2000). Maze-solving by an amoeboid organism. Nature, 407:470. https://doi.org/10.1038/35035159[3] Lisa Schick et al. (2026). Decision-Making in Light-Trapped Slime Molds Involves Active Mechanical Processes. PRX Life, 4:023026. https://doi.org/10.1103/rv7g-d9kx[4] Atsushi Tero et al. (2010). Rules for Biologically Inspired Adaptive Network Design. Science, 327:439-442. https://doi.org/10.1126/science.1177894[5] Chris R. Reid et al. (2012). Slime mold uses an externalized spatial 'memory' to navigate in complex environments. PNAS, 109(43):17490-4. https://doi.org/10.1073/pnas.1215037109[6] Chris R. Reid, Madeleine Beekman, Tanya Latty & Audrey Dussutour (2013). Amoeboid organism uses extracellular secretions to make smart foraging decisions. Behavioral Ecology, 24(4):812-818. https://doi.org/10.1093/beheco/art032[7] Tetsu Saigusa et al. (2008). Amoebae Anticipate Periodic Events. Physical Review Letters, 100:018101. https://doi.org/10.1103/PhysRevLett.100.018101[8] Romain P. Boisseau, David Vogel & Audrey Dussutour (2016). Habituation in non-neural organisms: evidence from slime moulds. Proceedings of the Royal Society B, 283:20160446. https://doi.org/10.1098/rspb.2016.0446[9] David Vogel & Audrey Dussutour (2016). Direct transfer of learned behaviour via cell fusion in non-neural organisms. Proceedings of the Royal Society B, 283:20162382. https://doi.org/10.1098/rspb.2016.2382[10] Mirna Kramar & Karen Alim (2021). Encoding memory in tube diameter hierarchy of living flow network. PNAS, 118(10):e2007815118. https://doi.org/10.1073/pnas.2007815118[11] Amedeo Alpi et al. (2007). Plant neurobiology: no brain, no gain? Trends in Plant Science, 12(4):135-6. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2007.03.002[12] Shanping Chen et al. (2014). Reinstatement of long-term memory following erasure of its behavioral and synaptic expression in Aplysia. eLife, 3:e03896. https://doi.org/10.7554/eLife.03896[13] Alexis Bédécarrats et al. (2018). RNA from Trained Aplysia Can Induce an Epigenetic Engram for Long-Term Sensitization in Untrained Aplysia. eNeuro, 5(3). https://doi.org/10.1523/ENEURO.0038-18.2018[14] Surama Biswas, Santosh Manicka, Erik Hoel & Michael Levin (2021). Gene regulatory networks exhibit several kinds of memory: quantification of memory in biological and random transcriptional networks. iScience, 24(3):102131. https://doi.org/10.1016/j.isci.2021.102131[15] Daniel A. Levitis, William Z. Lidicker Jr & Glenn Freund (2009). Behavioural biologists do not agree on what constitutes behaviour. Animal Behaviour, 78:103-110. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2009.03.018相关阅读
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