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原产于中国的螳螂，正在美国进行平等的杀戮

环犬君约 11 分钟
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我在美国东北部野外遇到的雌性中华大刀螳

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来源 | 科学大院
撰文 | 犬君
如果你曾好奇，美国最常见的螳螂是哪一种，那么答案或许出乎你的意料。
在美国，或者说至少在美国东北部，最常见的螳螂是——中华大刀螳。
中华大刀螳（Tenodera sinensis），英文名“Chinese mantis”，无论是它的中文名、英文名，还是拉丁种名（sinensis，意思为“来自中国的”），都无不透露着它最大的特点——来自中国。
这是一种绿色或棕色的大型螳螂，体长可以超过11厘米，以卓越的捕食能力而闻名。它们原产于中国及周边的几个东亚国家，如今却遍布美国，成为了美国东北部体型最大也最常见的一种螳螂，同时也是美国东北部最知名的入侵物种之一。
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我和同事在美国东北部野外遇到的雄性中华大刀螳，雄性的体型比雌性的要更小更瘦长

作为一种伏击型捕食者（ambush predator），中华大刀螳其实并不好动。它们大多时候只是安静地埋伏在枝头，等待猎物经过，然后手起刀落。
它们的移动距离通常不远——根据1992年的一项研究，通过对189只成年中华大刀螳的标记重捕，它们绝大部分在一个月内的移动范围不过0-9米，最远的也不超过70米——这也充分说明，如果只靠中华大刀螳自身，它们是很难成为入侵物种的。
于是问题来了：中华大刀螳是怎么来到美国，并成为入侵物种的呢？
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标记重捕的成年中华大刀螳在一个月后的移动距离分布（图片来源：参考文献[6]）
跨越大洋的来客
事情得从很久很久以前说起。
1853年，美国海军准将马修·佩里，率领黑色的巨大蒸汽战舰，驶入了日本江户湾浦贺港，迫使当时统治日本的德川幕府签署了《神奈川条约》，从此终结了日本长期的闭关锁国，并拉开了幕末时代的帷幕。当时签订的双方一定无法预料到，在不到五十年的时间里，这张条约将给美国的生态环境带来何等巨大的改变。
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日本方面对黑船事件的记载 

（图片来源：Wikipedia）

在马修·佩里带来的黑船里，不仅有着巨炮和火药，还搭载着科研人员，比如农业专家詹姆斯·莫罗博士。在日本被迫打开国门后，他一方面向当地的官员分发农作物种子作为礼物，另一方面则大量收集当地的植物标本，然后运回美国的纽约、费城和南卡罗来纳。
来自神秘东方的新奇植物引起了美国园艺家们的巨大兴趣，然而骤然爆发的美国内战（1861-1865）中断了一切。在战后重建引发的建筑热潮中，美国人民对园艺景观的兴趣抵达了顶峰。无数或平常或稀奇的植物从欧洲和亚洲被运往美国，并用于园林设计。
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1852年的书籍插图里，用于跨洋植物运输的沃德植物箱（图片来源：参考文献[3]）
然而当时的人们尚未意识到，满载而归的蒸汽船里，不仅带来了种类丰富的植物，还有随之而来的诸多植物疾病，以及藏在其中的大小生灵。比如毁灭了东北美被誉为“森林女王”的美洲栗的栗疫病（chestnut blight），又比如，中华大刀螳。
无声的入侵
1896年，美国费城日耳曼镇米汉育苗园（Meehan's nursery）的一位园丁在照料那些刚刚从日本进口的苗木时，惊奇地发现了一种先前从未见过的巨大螳螂卵鞘。
这些挂在枝头的半圆形卵鞘直径足足有两厘米，不仅与本土螳螂的卵鞘形状迥异，而且还要大得多——而这，正是中华大刀螳登陆美国的最早记载。
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1908年米汉育苗园的旧照

（图片来源：Historic Germantown）

1897年，一只雌性的中华大刀螳在附近一户居民家的后花园里被发现；1898年，两只雌性的中华大刀螳在米汉育苗园里被采集，随后送到了同样位于费城的自然科学博物馆（Academy of natural sciences）；而到了1900年时，在米汉育苗园所在的芒特艾瑞区（Mount Airy），中华大刀螳已经十分常见了。
逐渐扩张领地的中华大刀螳吸引了越来越多人的注意，博物学家和园林爱好者们为中华大刀螳巨大、修长而英武的身姿深深着迷。他们主动采集中华大刀螳的卵鞘，将它们安置于自家的后花园中，寄望于孵化的中华大刀螳能捕食花园里的园林害虫。
而随着中华大刀螳的知名度越来越高，人们开始选择收集或购买中华大刀螳的卵鞘用于“生物防治”。中华大刀螳随之扩散得越来越远，挂着“环境友好”名头的中华大刀螳卵鞘至今仍能在美国的很多网站上轻易买到。
于是在无声无息间，中华大刀螳取代了本土螳螂，成为了东北美野外最常见的一种螳螂。
可新的疑问又出现了：中华大刀螳真的是一种“益虫”吗？
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美国的中华大刀螳观察记录，颜色越深代表观测记录越多（图片来源：iNaturalist）
顶级饕餮
没有人能挣脱时代的桎梏，即使是最卓越的学者，也会受限于自身所处的时代。
在“生物防治”理念出现后的漫长时光，人们一直在简单粗暴地使用“引入天敌”的方式治理想要对付的害虫。而直到近几十年，对“生物防治”的研究与认知加深后，人们才逐渐意识到，简单粗暴地引入天敌，往往并不能达成治理害虫的目标——甚至适得其反。
以中华大刀螳为代表的入侵性昆虫广食性捕食者（Invasive insect generalist predators/IIGP）便是如此——它们什么都吃，植食性昆虫、杂食性昆虫、捕食性昆虫、传粉者、分解者、寄生蜂…只要是它们能抓住的猎物，无论是什么，它们通通都吃。
而它们最大的问题，也正是“什么都吃”。
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对麻萨诸塞州的两大入侵螳螂（中华大刀螳和薄翅螳）猎物的分析结果，7个最常见被捕食节肢动物的目及其科级分类频数（图片来源：参考文献[4]）

2023年，一项研究对采自马萨诸塞州东南部五个地点的210只非本土螳螂（中华大刀螳和薄翅螳）的胃容物进行了分析，发现它们捕食了22个目的节肢动物。考虑到昆虫一共只有30个目，可以说这些螳螂把当地它们能找到的昆虫类群全吃了个遍。
在这22个目的猎物中，其中8个目占据了总猎物的92.5%。若是不考虑占比最高的螳螂目（有可能是螳螂同类相食，也可能是螳螂自身DNA的污染），另外7个螳螂最常捕食的目根据频率由高至低依次为：蜘蛛目（蜘蛛）、鞘翅目（甲虫）、双翅目（蝇）、半翅目（蚜虫、蝽、蝉等）、膜翅目（蜂）、鳞翅目（蝴蝶飞蛾）和直翅目（蝗虫蚱蜢等）。
而若是将猎物按生态功能划分，那么这些螳螂的猎物有：草食性昆虫（33.7%）、捕食性昆虫（24.7%）、传粉者（20.2%）、寄生虫与拟寄生生物（8.6%）、杂食性昆虫（2.5%）、农作物害虫（2.5%）、食腐者与分解者（1.6%）以及无法确定的物种（6.2%）。
农业害虫的占比，只有2.5%。
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按生态功能对螳螂的猎物进行分类，扇形面积越大频率越高（图片来源：参考文献[4]）

比起猎物中占比可怜的农业害虫，更尴尬的是，螳螂还大量捕食其它捕食者（24.7%）和传粉者（20.2%）。
分析显示，前者包括跳蛛、狼蛛、胡蜂和食虫虻等，它们在农业和园林系统里能捕食大量的害虫，这些捕食者的减少反而会导致害虫的增多；后者则包括蜜蜂和蝴蝶等，它们能帮植物传粉，为生态系统提供正向的价值。
然而螳螂不管这些，它们什么都吃——想要用螳螂治理农业或园林害虫，就像是想用水流冲刷藏在稻谷中的碎石。碎石确实会被水流冲走，可稻谷也会。
作为食物网中的顶级昆虫捕食者，中华大刀螳会对整片生态系统里的节肢动物组成带来从上至下的宏观影响，从而在人们察觉不到的地方，改变生态系统里的物种组成。
而更引人注意的是，中华大刀螳不只吃蜘蛛和昆虫，它们也会吃其它的小动物，比如小青蛙、小蜥蜴、小蛇…以及小鸟。
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啃食小鸟尸体的螳螂

（图片来源：参考文献[5]）

蜂鸟杀手
昆虫往往是被人忽视的类群。如果占据了美国东北的中华大刀螳只将魔爪伸向昆虫的话，它们的凶残或许永远不会引起广泛的关注。
但美国还有一类深受人们喜爱的小鸟——蜂鸟（hummingbird）。
这些只分布于美洲大陆、现存体型最小的鸟类，娇小、可爱、勤劳而美丽，它们快速扑腾着翅膀，带着泛着金属色泽的彩色羽毛，在花丛中来回穿梭，一边采蜜，一边辛勤地为花朵传播花粉。
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采蜜的红喉北蜂鸟 
（图片来源：Wikipedia）
人们是如此的喜欢蜂鸟，以至于许多人专门在自家花园里挂上了蜂鸟喂食器（hummingbird feeder），为来访的蜂鸟提供糖水或蜂蜜。
但不幸的是，被这些蜂鸟喂食器吸引来的不只有蜂鸟，还有中华大刀螳。
2017年，在一项对于147起螳螂捕食小鸟的案例分析中，出镜次数最多的就是中华大刀螳（25起），而它们在东北美所捕杀的正是当地仅有的一种蜂鸟——红喉北蜂鸟（Archilochus colubris）。
它们总是在蜂鸟喂食器上倒挂着，静止着，等待着，一旦没有察觉的红喉北蜂鸟飞来喝蜜时，它们便挥出致命的双刀。它们通常用捕捉足抓着蜂鸟，然后从蜂鸟的眼睛处下口，一路朝着脑袋里啃去，被抓住的蜂鸟会拼命扇动翅膀，哀鸣着想要挣脱，但对于这些体重只有3-6克的小鸟，想要从相近体重的中华大刀螳爪下逃生的可能性，接近于0。
在147起捕食事件中，78%的小鸟最后都被螳螂杀死并吃掉，18%的小鸟被人类解救，只有2%的小鸟成功靠自己的力量挣脱。
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被螳螂捕食的蜂鸟，左上中华大刀螳，右上缘纹痣螳，下方薄翅螳（欧洲螳螂）
（图片来源：参考文献[5]）
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在北美捕食蜂鸟的螳螂，A-D是中华大刀螳，E-F是北方痣翅螳
（图片来源：参考文献[5]）
同类相食
与此同时，中华大刀螳还存在着名为同类竞争性捕食（Intraguild predation）的行为——它们不仅与本土螳螂竞争栖息地和食物，还借助体型优势和信息素吸引，直接捕食更小的本土螳螂。
中华大刀螳的体型大，孵化时间早，无论是本土的卡罗莱纳螳螂，还是同为入侵物种的狭翅大刀螳和薄翅螳，都竞争不过生态位类似的中华大刀螳。
更关键的是，入侵物种之所以能成为入侵物种，很大程度上是因为在全新的栖息地中，并没有克制它们的诸多天敌——当本土螳螂在捕食者和拟寄生天敌的围追堵截中艰难求生时，抵达了全新生境的中华大刀螳却摆脱了天敌和疾病的束缚。
此消彼长，本土螳螂在中华大刀螳面前几乎是一触即溃。在东北美野外被中华大刀螳占领的同时，原本区域内常见的卡罗莱纳螳螂如今却颇为罕见了。
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我在东北美野外遇到的棕色型卡罗莱纳螳螂
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我在东北美野外遇到的绿色型卡罗莱纳螳螂
时至今日，中华大刀螳从卡罗莱纳螳螂手中抢占美国东北部已成定局，而鉴于中华大刀螳并未造成直接的农业经济损失，对于其针对性的管控与治理也失去了经济上的可能和可行性。
历史的车轮难以阻挡，来自大洋彼岸的中华大刀螳，恐怕未来依旧会在这片土地上，继续它残忍却平等的杀戮。

作

者

提

醒

除了有意或无意的引入，宠物买卖也是螳螂成为入侵物种的主要渠道之一。请尽量不要购买或饲养境外螳螂。在一个物种成为入侵物种之前，没有人可以预期到它在未来到底会带来什么影响。如果想养螳螂当宠物的话，推荐选择可以合法饲养的本地螳螂。

参考文献：

[1] Introduction of Palæarctic preying mantids into the north Atlantic states. Davis, W. T. Bulletin of the Brooklyn Entomological Society 13:73–76. 1918.

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[3] The introduction of Japanese plants into North America. P Del Tredici. The Botanical Review, 2017.

[4] Diets of two non-native praying mantids (Tenodera sinensis and Mantis religiosa) show consumption of arthropods across all ecological roles. EEW Rankin, JL Knowlton, AJ Shmerling, R Hoey-Chamberlain. Food Webs, 2023.

[5] Bird predation by praying mantises: a global perspective. M Nyffeler, MR Maxwell, JV Remsen Jr. The Wilson Journal of Ornithology, 2017.

[6] Adult Dispersal of Tenodera aridifolia sinensis (Mantodea: Mantidae) RM Eisenberg, LE Hurd, WF Fagan, KJ Tilmon, WE Snyder, KS Vandersall, SG Datz et al. Environmental Entomology, 1992.

[7] Eating their way to the top? Mechanisms underlying the success of invasive insect generalist predators. DW Crowder, WE Snyder Biological Invasions, 2010.

[8] Fatal attraction: sexually cannibalistic invaders attract naive native mantids. MP Fea, MC Stanley, GI Holwell. Biology Letters, 2013.

[9] Analysis of potential niche shifts in alien pairs of mantis species (Insecta, Mantodea) with comments on the current taxonomic and ecological knowledge. M De Vivo Journal of Orthoptera Research, 2024.

[10] Ecological relationships of three co-occurring mantids, Tenodera sinensis (Saussure), T. angustipennis (Saussure), and Mantis religiosa (Linnaeus). IH Rathet, LE Hurd. American Midland Naturalist, 1983.

[11] Coexistence of two congeneric praying mantids: a 7-year field study of reproductive success and failure RK Rose, LE Hurd. Environmental entomology, 2016.

[12] Life History, Environment, and Deme Extinction in the Chinese Mantid Tenodera aridifolia sinensis (Mantodea: Mantidae). LE Hurd, RE Mallis, KC Bulka, AM Jones. Environmental entomology, 2004

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[14] The egg content and nymphal production and emergence in oothecae of two introduced species of Asiatic mantids (Orthoptera: Mantidae). H Fox. Annals of the Entomological Society of America, 1939.

[15] Cohabiting with the enemy: comparative population ecology of two mantid species in a successional old field. CA Gall, RK Rose, LE Hurd. Environmental entomology, 2017.

作者：犬君
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