王路在隐身

思维奔逸在神经元层面

想象你坐在咖啡馆里,对面坐着一个躁狂期的朋友。他在跟你说话。一开始他在讲昨天看的一部电影,几分钟后他在跟你解释为什么他打算下个月辞职去开一家面包店,再过几分钟他在告诉你他刚刚想清楚了自己人生的终极意义。你没打断过他。你想了想,他说的每一句话单独拿出来都没问题,每一次话题的转换也都能追得上——这一句是怎么从上一句来的,你看得到那条线。但是当你回过神来想,他是怎么从那部电影走到了人生的终极意义的,你发现这中间隔了大概三十步,而你跟着他一步一步走过来了,毫无察觉。

这就是躁狂思维最特殊的地方。它不是断裂的,不是错乱的,它是一种失去了刹车的连续滑行。要理解这种滑行为什么会发生,我们得看看正常情况下,刹车在哪里。

刹车在中间神经元里,更具体地说,在两类用GABA做递质的抑制性神经元里。皮层里这两类细胞合起来大概占所有神经元的百分之十几,但它们决定了那剩下百分之八十多的兴奋性锥体神经元什么时候放电、放多大、和谁一起放。我今天主要讲两种。一种叫PV+,全名是小白蛋白阳性快放电中间神经元。另一种叫SST+,全名是生长抑素阳性中间神经元。这两种细胞做的事情非常不一样,但都跟"抑制"有关,而且都跟躁狂的发生有关。

先讲PV+。这种细胞的形态特别有意思,它的轴突像一个篮子一样把锥体细胞的胞体——就是细胞核所在的那一团——整个包起来,所以它有个很形象的名字叫"篮状细胞"。一个PV+细胞通常会同时包住几百到上千个锥体细胞的胞体。它的放电特点是又快又准,几乎不疲劳,能持续高频地输出抑制。它做的事情,我想用一个比喻来说:它是一个裁判,每隔大约二十五毫秒——也就是一个伽马振荡周期——它就要在皮层的某个微区里裁定一次,哪个表征赢,哪些表征输。

我举个具体的例子。你现在看到桌上有一个红色的苹果。在你的视觉相关皮层里,这个苹果不是只激活了一个"苹果细胞"——这种东西不存在。被激活的是一片表征,里面有"圆形""红色""光滑""可吃""水果""球状物""番茄""血""消防车""那个上周朋友送我的礼物"等等,每一个相关概念都被或多或少地点亮了一点。如果这些表征一起持续放电,你的意识体验就会是一片混沌。你不会看到一个清晰的苹果,你会看到一片关于"红色圆形可吃的东西"的模糊云团。

PV+做的事情就是不允许这种情况发生。在每一个二十五毫秒的窗口里,它快速地压制所有竞争表征,只留下当前情境里赢得最多的那一个——这里是"苹果"。它压下去的不是这些概念本身,而是它们继续放电的可能性。这个过程快到你完全察觉不到,但它是你能看到一个清晰苹果而不是一片红色云团的根本原因。

这就是为什么伽马振荡——三十到八十赫兹的那种快速节律——在意识研究里那么重要。伽马振荡不是大脑在"传递信号",它是大脑在"做选择"。每一个伽马周期都是一次微小的裁定。意识里那种"我此刻正在想这个东西"的清晰感,那种焦点感,那种一个念头能在心里"咬住"的实在感,靠的就是PV+网络一秒钟做四十次的这种裁定。

现在想象PV+功能下降了。注意,是下降,不是消失。锥体神经元还是会放电,整个皮层还是在工作,但裁判变弱了。在每一个二十五毫秒的窗口里,那个本该胜出的表征赢得不再干净。"苹果"还是最强的,但"番茄""球""红色斑块"这些竞争者没被压回背景,它们以稍弱的强度跟"苹果"一起继续放电。

这时候你的意识体验是什么样?你看的还是苹果。如果有人问你看到了什么,你会说苹果。但这个苹果在你心里"咬"不实。它周围漂着一圈语义上的毛边,那些毛边里有番茄、有球、有上周朋友送的礼物。你说不清那些东西在你脑子里,但它们确实在影响你接下来想到的是什么。

这就是躁狂期患者描述的"想法没法定住"的神经基础。他们经常这么说:"每个念头还没说完就被下一个挤掉了""我知道自己刚刚在想什么但我抓不住它"。这听起来像是注意力的问题,但其实更深一层——不是注意力跳得快,是每一帧画面本身就没合焦。意识里的每一个瞬间都没有干净的焦点,每个焦点周围都漂着毛边,所以每个念头都很容易被自己的毛边带走。

讲到这里,PV+只是故事的一半。另一半是SST+,这一半同样重要,甚至可能更能解释躁狂里那种"为什么联想能跑那么远"。

SST+细胞——我们重点关注其中一种叫Martinotti细胞的——它的形态跟PV+完全不一样。它的轴突不去包胞体,而是一直往上长,长到皮层最表面的那一层,去抑制锥体神经元的顶树突。

要理解这件事的意义,你得先理解皮层第五层那种大锥体神经元的结构。这种神经元是哺乳动物皮层里最重要的输出细胞之一。它的胞体在皮层深处,第五层,从胞体往上伸出一根粗大的顶树突,这根树突一路向上,穿过第四层、第三层、第二层,最终在第一层散开成一个分支茂密的"伞盖"。这一根细胞从底到顶可以有一两毫米长,按神经元的尺度来说是巨大的。

更关键的是,这根细胞的两端在功能上是两个相对独立的计算单元。胞体附近接收的输入主要是近端的、当前的、和你正在做的事情直接相关的信息——这是"任务输入"。顶端的伞盖接收的输入则完全不同,那是来自其他皮层区域的反馈、来自丘脑非特异核团的调制信号、来自远距离联想皮层的连接——这是"背景输入"或者说"上下文输入"。

一个发表在自然杂志上很有名的发现,是Matthew Larkum二十多年前做的工作,他发现这种锥体神经元有一种特殊的放电模式,叫BAC firing。当胞体附近发生一个动作电位时,这个电信号会反向传播上去,沿着顶树突往上跑。如果在它跑到顶端的那一刻,顶端的伞盖也正好被强烈激活——也就是远端的上下文输入正好到达——这两个信号会在顶端碰头,触发一种叫钙平台电位的特殊电活动。这个钙平台一旦触发,整个细胞会进入一种爆发式输出,连续打出好几个动作电位。

这是什么意思?这意味着,在一个锥体细胞的尺度上,"当前任务"和"背景联想"是两条相对独立的信息流,但它们一旦在时间上对齐,就会强烈地相乘。一个细胞如果只接收到任务输入,它会平淡地放一个电位。如果它在接收任务输入的同时,恰好有相关的背景联想从顶端涌下来,它会进入爆发模式,把这两条信息的合成作为一个强信号输出出去。

这就是联想之所以能塑造你的当前思维的物理基础。

那SST+在哪里?SST+就站在顶树突上,是这道门的守门人。它的轴突分布在第一层那一带,专门抑制锥体细胞顶端的伞盖。它决定了哪些远端输入可以下来跟胞体输入会合,哪些不行。它在分子层面执行的就是"哪些联想可以进入当前思维"这个决定。

我们再走一个具体场景。你正在想"明天要去超市买牛奶"。这是一个很普通的念头。在你的皮层里,相应的锥体细胞胞体被激活了,"超市""牛奶""明天"这些任务相关的近端输入正在涌入。

与此同时,你的顶树突——那一伞远端输入——正在接收一大堆相关或不相关的远距离信号。你上次去超市的记忆。上次去超市那天的天气。你上次在超市遇到的那个老同学。那个老同学现在在瑞士工作。瑞士。阿尔卑斯山。奶酪。奶酪火锅。上次跟某人吃奶酪火锅的尴尬场面。最近看到的牛奶过敏的新闻。奶牛。童年那家杂货店的气味。

这些信号都正在抵达你的顶树突的伞盖。每一个单独看都是合法的联想——它们都跟"超市"或"牛奶"有某种连接。但如果它们都被允许下来跟胞体的"超市"信号会合,你的意识体验会变成什么?变成一个被十几条线索同时拉扯的混乱状态。你想"超市",同时跳出"奶酪火锅的尴尬"和"我从来没去过阿尔卑斯"和"那个老同学现在怎么样了"。

正常情况下这不会发生。SST+把绝大部分远端输入压住了,只放行少数几个最相关的,比如"还要不要顺便买面包""家里冰箱还有什么""哦对了我答应给孩子买酸奶"。这些放行的联想会跟胞体的超市信号会合,触发恰当的爆发,让你的购物清单稍微完善一点。然后你的意识层面想的还是买牛奶,可能附带几个相关项,仅此而已。

但是当SST+功能下降的时候,那道门松了。顶树突的远端输入大批大批地下来。胞体的"超市"信号本来是一个清晰的任务焦点,现在被同时涌入的十几个远端联想一起塑形。BAC firing在这个细胞的多个分支上发生。"奶酪火锅那次的尴尬"以一种几乎跟"超市"等强的方式进入了输出。"瑞士"也进入了输出。"我应该今年就去一次阿尔卑斯"也进入了输出。

注意,这不是"注意力被分散"。这是单个神经元层面的输入超载。这个细胞本来该只输出"超市"这一件事的信号,现在它被迫同时输出超市、奶酪、瑞士、尴尬、计划、洞见等等等等。而且每一个都带着BAC firing的强度——这种强度通常意味着"这是个重要信号"。

现在把PV+和SST+这两个故障叠在一起看。PV+衰减让每一帧的焦点不稳,焦点周围漂着语义毛边,所以一个想法很容易被自己的毛边带走。SST+衰减让远端联想几乎不被过滤,所以每一次"带走"能够跳得很远。两个机制叠在一起,思维就在一个失去摩擦的语义平面上自由滑行,每一跳之间的阻力都被拿掉了。

这就是为什么躁狂的思维既快又散。快是因为概念之间停不住——焦点稳不住,每一帧都立刻被下一帧覆盖。散是因为每个概念自身的边界也松了——焦点周围漂着的毛边和远处涌进来的联想没有区别,它们以同等的强度进入了下一步。

我现在给你们走一遍一个躁狂期患者一分钟内的内心独白。这是一种很有特点的独白,临床上听到的话语转录看起来像这样:

闻到了雨后的味道——这味道让我想起小时候放学路上——放学路上我最好的朋友是Jenny——Jenny后来当了医生——我其实当年成绩也不差——我应该可以考医学院的——现在开始也不算晚——我可以今晚就开始看书——其实我应该辞职专心备考——我今晚就要给老板发邮件——其实我应该现在就发——我的人生从今晚开始要转向了——我应该让所有人都知道这一点——我应该开一个直播——

每一步单独看都完全合法。A让人想到B,B让人想到C。这种联想路径在任何健康人脑子里都可能闪过——你今天下午随便走神的时候大概率走过类似的路。区别在于,健康人在某一跳上会自然停下来。停在哪里?通常停在第二跳或者第三跳。为什么停?因为PV+把"闻到雨"稳住了,让这个怀旧感安顿成一个完整的体验,然后这个体验本身被周围现实任务的胞体输入覆盖掉——你正在过马路、你正在跟人说话、你正在做饭、你正在听讲座——这些现实输入把那条联想链熄灭了。

但当焦点稳不住、远端输入又不被过滤时,每一跳的能量都跟前一跳一样强。第七跳的"我应该今晚辞职"在神经层面跟第一跳的"闻到雨"是同等强度的信号。患者的意识把这个信号当作一个真正的、重要的、需要立刻行动的洞见。

这里有一个很关键的东西需要讲清楚。我们在语义网络模型里有个概念叫激活的衰减半径。激活一个节点之后,这个激活会沿着语义连接扩散,但能量是指数衰减的——每跨一个突触距离衰减一定比例。正常情况下,隔一跳还有可观的激活,隔三跳就接近背景噪声了。这就是为什么你从"蓝色"想到"天空"很自然,从"蓝色"想到"忧郁"也还行,但从"蓝色"想到"我应该买机票去巴塞罗那"几乎不会发生——这中间隔了五六跳,能量早就耗光了,那个节点根本进不了意识。

躁狂期相当于这个衰减常数变小了。激活在网络里跑得更远才衰减到背景以下。从"蓝色"到"毕加索"只要两跳,毕加索是西班牙人;从"毕加索"到"我应该今天就买机票去巴塞罗那"再两跳,毕加索代表作在巴塞罗那。每一跳都是完全合法的联想路径,问题在于路径不会自己停。第七跳的能量还足够让那个目标节点进入意识,而且还附带着"这是个洞见"的元认知标签。

这就是为什么躁狂期的人会把一连串本来应该是潜意识背景噪声的联想,当作真正的洞见、计划、决策。这些联想没有"变得更突出",它们只是没有像正常那样退到背景里去。背景被强行抬到了前景。患者不是在产生新的奇怪想法,他是在感受到那些一直存在但本该沉默的联想。

最后我想强调一个临床上特别重要的细节,这个细节决定了躁狂跟其他几种思维障碍怎么区分。

躁狂的联想链是可以重建的。你事后跟患者一起回放,他能告诉你他每一步是怎么来的,你也能跟得上。每一步都有迹可循。这跟抑郁里那种"想不动"是完全相反的状态,抑郁是衰减常数变得太大,激活跨一跳就熄了,连基本的联想都展不开。它也跟精神分裂里那种联想障碍不一样——精神分裂的跳跃是第三方完全无法重建的,那是路径本身出了问题,不是路径的长度问题。躁狂的特殊性在于:路径是好的,每一步都对,问题在于整个系统失去了"该停下来了"这个机制。

所以听一个躁狂期的人讲话,会有一种独特的体验击中你。你能跟得上他每一步——这一句怎么来的你看得到,下一句怎么来的你也看得到,再下一句还是看得到。但跟到第十步的时候,你忽然意识到你已经在一个跟出发点完全无关的世界里了。你回头看,发现你走过了三十步,每一步都合法,但起点和终点之间没有任何实质的关系。而他自己浑然不觉这是一次旅行。在他的体验里,从"闻到雨"到"我今晚要辞职开直播",是一气呵成的一个洞见的展开,是真理在自我揭示。

这就是躁狂思维奔逸的神经基础。它不是一种"快"的病,也不是一种"乱"的病。它是一种刹车失灵的病。两套互补的抑制系统——一套负责把每一帧画面合焦,一套负责把远处的联想挡在门外——同时下调了。系统于是失去了摩擦,开始在自己的语义网络上自由滑行。每一跳都合法,整条路径没有意义。