一位僧人在洞穴里捡到一块“怪石头”，30年后我们解开了它背后的秘密

希望在不久的将来，

能为大家带来更多关于丹尼索瓦人的故事，

解开他们更多的谜题。

大家好！非常高兴在这里跟大家分享我们团队的工作。我们团队这些年在青藏高原上，从事着关于人类扩散与适应历史的研究工作。

我们知道，人类演化经过了一个非常漫长的过程。最早的人类出现于非洲东部，大约200万年左右，然后走出非洲。此后，人类曾经多次走出非洲。最近一次是我们现代人，大约二三十万年前在非洲出现，再次走出非洲，扩散到欧亚大陆、甚至美洲和澳大利亚，遍布世界的各个角落。尽管这是一个学术争议中的主流观点，但我们可以确认的是，从人类最早在非洲出现，到今天我们分布在世界各个角落，人类经历了各种各样不同的自然环境。人类能够成功生存下来，是因为他们适应了这些不同的环境。

▲全球地形模型ETOPO1; doi:10.7289/V5C8276M

在这些不同的自然环境当中，有一些极端环境，其中高海拔环境是典型的极端环境。我们知道，地球上的三大高原——青藏高原、埃塞俄比亚高原和安第斯高原是三大典型高海拔地区。在这三大高海拔地区中，都有常住人口。在这三个高原当中，青藏高原是最大的，海拔也是最高的，常住人口也是最多的。

我们说，高海拔区域的人类活动是我们研究人类对高海拔环境适应的一个最重要的区域。青藏高原由于它的特殊性，受到学术界更多的关注。也就是说，很多学者想要了解人类如何适应高海拔环境，都会到青藏高原来开展工作。

想了解这一过程，就要知道人类是什么时候到达青藏高原的，以及他们在青藏高原上是如何生活的。我们团队在过去十余年里，一直在高原上开展这项工作。

而这项工作的基础，是要做大量的野外考察，其中包括地理环境的考察，以及寻找遗址。找到遗址之后，我们再进行系统的考古发掘。这些是研究的最基础工作。

在这些工作当中，我们需要做大量的体力劳动。其中有一个非常明显的感受：当我们进行大量体力活动时，比如跑得比较快、爬山爬得比较急、干活干得比较用力，就会喘不上气。刚到高原的时候，还会出现睡不着觉、头疼等一系列反应，这些反应被称为“高原反应”（简称“高反”）。

但是，跟我们一起工作的当地藏族干部、群众，还有高原上的小朋友，都没有这样的反应。这说明藏族群众跟我们还是有一些区别的。他们能更好地适应高海拔环境。

遗传学、生物学和医学在这方面做了很多研究，发现有一些基因能够帮助他们更好地适应高寒缺氧的环境。其中有一个特别的基因，叫EPAS1基因。

2014年的一项研究把藏族人群的EPAS1基因跟其他人群（包括汉族）的EPAS1基因进行了对比。我们可以看到，它们是不一样的。绿色这个条带所显示的藏族人群的EPAS1基因，是一种特殊的变异基因。那么，这种变异基因是从哪里来的呢？

▲Huerta-Sánchez et al., 2014, Nature 

2014年的这项研究发现，一个已经灭绝的人群——丹尼索瓦人，也有类似的基因。那么，是不是有可能丹尼索瓦人将这个基因传给了现代藏族人群呢？

目前，我们只是提出这样一种假说，但还不知道这样的事件是否真的发生过，以及它是在何时、何地、如何发生的。

因为关于丹尼索瓦人，我们了解得非常有限。丹尼索瓦人是2010年才被新发现的人种。他们最早是在西伯利亚南部的一个洞穴——丹尼索瓦洞中被发现的。

当时，最早被发现的是一件手指骨的碎片。这件手指骨碎片的尺寸很小，从形态上很难判断它属于什么人种。但是，这个骨骼保存了非常完好的基因信息，研究人员从中提取到了古DNA信息。

▲Krause et al., Nature, 2010; Reich et al., Nature, 2010

这个古DNA信息的研究显示，把这个人群的DNA与尼安德特人以及我们现代人的基因进行对比，发现它们是不一样的。

所以，人们提出这可能是一个新的人种。但是，从基因中也能发现，丹尼索瓦人和尼安德特人是姐妹群，他们的共同祖先大约在70万到55万年前与我们现代人分开。

相比于尼安德特人，我们对丹尼索瓦人的了解非常有限。尼安德特人发现了上百处遗址，主要分布在欧亚大陆的西部，就是红色区域所显示的。关于他们的体质、文化，包括时空分布，我们都有很多了解。

▲Krause et al., Nature, 2010

Reich et al., Nature, 2010

Douka,et al., Nature, 2019; Prüfer, et al., Nature, 2014

Jacobs, et al., Nature, 2019

但是，关于丹尼索瓦人，从2010年发现到2019年，所有化石只有4件，包括那件手指骨的碎片，还有牙齿和牙齿碎片，全部发现于丹尼索瓦洞。通过这几件化石，我们其实无法得知他们的形态信息，但它们保存了非常好的遗传信息。

除了我们刚才看到的它和尼安德特人、包括我们现代人的遗传关系之外，科学家还发现它对我们现代人群有一定的基因贡献，但只是对欧亚大陆东侧以及大洋洲的人群，有不同程度的基因贡献，对欧洲和非洲人是没有基因贡献的。

比如在座的每一位，身体里面都有丹尼索瓦人的基因，实际上，同时我们也有尼安德特人的基因。但是欧洲人群，他们身体上只有尼安德特人的基因。然而现代非洲人群，都没有这两个古人群的基因贡献。

这些可以说给我们提供了一个信息：尽管我们在丹尼索瓦洞以外没有发现丹尼索瓦人的化石，但是通过它对现代人的基因贡献，我们可以推测，丹尼索瓦人可能曾经分布在欧亚大陆东侧这样一个区域。但是，这是需要考古学和化石的证据来支持的。

此外，关于丹尼索瓦人，我们还不知道他们的体质特征，长什么样子，以及他们有什么样的文化行为特征，以及他们的时空分布等等。这都是一系列的问题。也就是说，从这个化石发现算起，10年过去了，关于这个人群，我们知道的仍然非常有限。 

打破这样一个局面的是我们近些年在青藏高原的研究。我们这一系列的工作是从一件人类化石讲起的。这一件古人类化石发现于青藏高原东北部的甘肃省甘南藏族自治州夏河县白石崖溶洞，我们将其命名为“夏河1号”。

▲一件古人类下颌骨化石（夏河1号，Xiahe1）

这个化石有一个非常传奇的经历。它是在20世纪80年代，由夏河县的一位当地僧人在白石崖溶洞修行时捡到的。之后，他将这件化石捐赠给了在当地非常有影响力的六世贡唐活佛。

 ▲左：六世贡唐活佛

中：董光荣研究员

右：陈发虎院士

活佛认出这是一件人类化石，知道它对人类研究非常重要，一直想把它交给研究人员。经过朋友的介绍，他将这件化石交给了当时的中国科学院寒旱所的董光荣研究员。

董光荣研究员和我的博士生导师陈发虎院士当时都在从事考古遗址的环境变化和环境考古的工作。他们想要对这个化石进行系统全面的研究，但由于工作繁忙，这个事情一直被搁置了，直到2010年——我在陈老师门下博士毕业后，陈老师就把这个任务交给了我，让我带领团队把这件化石研究清楚。

我第一次拿到这件化石的时候，非常激动。因为这个化石非常沉，也就说石化程度很深，并且非常粗壮。它的下颌骨比我们的下颌骨大，上面还带有两颗牙齿，也比我们的大。

从这些基本的表面信息，我可以推断它不是我们现代人的，并且它的年代会比较老，至少有几万年。但是，它到底属于什么人，有多老，它代表了一个什么样的古人群，这些都需要一系列的研究来确定。

▲左：下颌骨化石

右：白石崖溶洞

但是这样一件古人类化石是非常珍贵的，我们要做研究，又很谨慎。所以我和陈老师商量了很多次，然后确定了一个研究方案，包括两个方向：一个就是围绕这件化石开展工作，另外一个就是围绕化石出土地——白石崖溶洞开展工作。从2010年开始，我们是两条线同时进行的。

首先介绍一下我们对下颌骨的研究。对于下颌骨，我们首先要确定或者说我们想要回答的问题是：它属于什么人？

最传统或者说最基本的一个方法就是去看它的形态学信息，也就是它跟我们长得一样不一样，哪里不一样。于是，我们对这个下颌骨，包括它的牙齿，进行了各项测量和分析。

▲Chen*, Zhang*, Hublin* et al., Nature, 2019

我们做了各项分析，右面这张图显示的是其中一项分析，这是一个主成分分析的结果。图中红色的点代表的是下颌骨化石，它分布在直立人和中更新世古人类分布的边缘区、交界处。

可以明显看出，它不属于现代人，也不属于尼安德特人。那么，它是不是属于直立人和中更新世古人类呢？其他的分析显示，它也是游离在外的。所以，我们的体质形态学分析显示，这是一个未知的古老型人类。

▲Chen*, Zhang*, Hublin* et al., Nature, 2019

还有什么样的方法可以知道它是什么古人类呢？刚才已经介绍了，像古DNA的方法是可以尝试的。我们尝试了古DNA，但很遗憾，这件化石没有保存古DNA。

当时有一个最新的方法，叫古蛋白的方法，我们就引进了这样一个新的方法来尝试，从这个化石里面提取古蛋白。非常幸运，这个化石保存了蛋白，尽管它降解得很严重，但仍然足以进行分析。

分析结果显示，它与丹尼索瓦人是并到一起的。所以我们说它是属于丹尼索瓦人或其近亲种，并且我们将其简称为夏河丹尼索瓦人，进一步简称为“夏河人”。这就是我们2019年对这件化石的种属的一个结论。

它是什么年代的呢？这就是第二个问题，它有多老呢？对于一件孤立的化石来说，我们能用的测年方法非常有限。这个化石又很珍贵，我们想要在不破坏化石的情况下，提供一个准确的测年结果。

▲Chen*, Zhang*, Hublin* et al., Nature, 2019 

在研究了各种方法之后，我们确定用这个化石上粘附的碳酸钙结核，用铀系测年法来测年。这种碳酸钙结核，就像溶洞里面的石笋一样，都是由碳酸钙构成的，可以用铀系测年法来测定其年代。

我们采集了3个样品，测年结果显示，在误差范围之内，它们都是16万年左右。也就是说，碳酸钙结核形成的时间是16万年。由于这个化石个体的时间肯定早于碳酸钙结核形成的时间，所以我们的结论是：这件化石是距今至少16万年的丹尼索瓦人化石。

这样一件化石对于我们前面提到的丹尼索瓦人研究来说，具有非常非常重要的意义。我们之前说到，丹尼索瓦人的遗传学研究显示，丹尼索瓦人可能分布在欧亚大陆东侧这样一个区域，但此前一直缺乏化石证据。

现在，我们发现的这件化石正好位于东亚地区，从而验证了这一假说。并且，这件化石是在青藏高原上发现的，这就在青藏高原和丹尼索瓦人之间建立了联系，尤其是与EPAS1基因的联系。当然，我们目前还没有从这件化石里提取到DNA，所以这一点还需要我们在接下来的研究中进一步证明。

实际上，这件化石对于丹尼索瓦人的体质形态研究提供了非常重要的数据。到目前为止，这件下颌骨化石是已知最大的丹尼索瓦人化石，它为我们提供了最丰富的丹尼索瓦人体质形态学信息。

正是基于这件化石以及遗传学的证据，遗传学者第一次画出了丹尼索瓦人的画像。我们第一次知道了丹尼索瓦人大致长什么样。

实际上，除了对丹尼索瓦人研究的重要贡献外，这项研究对于青藏高原的人类活动历史研究也具有非常重要的意义。因为在这件化石发现之前，青藏高原上发现的最古老的遗址是尼阿底遗址，位于青藏高原南部，距今约4万到3万年。

该遗址的石器分析表明，它们可能是由现代人所制作。实际上，这个遗址在当时被认为是地球上分布最高的、最古老的遗址。当时，我们普遍认为对高海拔环境的适应是现代人所特有的。

然而，现在在青藏高原东北部发现的这件化石，代表了一个更古老且已经灭绝的人群。这一发现不仅将人类在青藏高原活动的时间从4万年前提早到至少16万年前，而且打破了只有现代人才可以适应高海拔环境的这一传统认识。

我们在2010年启动的另外一个研究是对白石崖溶洞的工作。从2010年开始，我们就多次前往这个洞穴进行考察。

可以看到，左边是一张对这个洞穴的三维扫描图。从图中可以看到，洞穴非常大且复杂，进深有几百米，最长的地方能达到1公里。右面是洞口的情况，可以看到洞口非常适合人类活动。

实际上，这个洞穴现在也是当地藏传佛教的一个神洞，平时有很多僧众和群众到洞穴里面去朝拜和游玩，它是在一个寺院的管理之下的。

2010年我们到这个洞穴的时候，只能以游客的身份去考察，因为我们不能提供它就是一个考古遗址的证据。从2010年到2016年，我们去了很多次。每次去，我都非常希望能在这个地面上捡到一件古人留下来的石器，做梦都想找到这样一件东西。

实际上，在2016年梦想成真了。真的！我们在洞穴里面捡到了几件石器，还有动物骨骼。那之前为什么没捡到呢？因为平时这个洞穴地表是被僧人打扫过的。而这些我们发现的石器和动物骨骼应该是当时一个群众踩破了一点断面，新鲜露出来的。

2016年，我们第一次确定这是一个考古遗址。那我们就需要去开展系统的考古学的研究工作。

从2016年到2018年，我们经过了两年的准备，包括跟当地政府、跟寺院的协商，最终得到了他们的同意，允许我们进行发掘工作。

这是2018年冬天的一个晚上，我们在开展考古发掘工作。因为白天洞穴里还是有很多群众进出的，为了不影响僧众的活动，我们选择在晚上进行工作。

当时，我带领着我的四个研究生来开展这项工作。尽管是晚上，但大家都一点儿也不觉得累，反而很兴奋，因为我们完全不知道地表以下埋藏着什么，每一铲下去，都有可能是一个非常重大的发现。

我们可以看到，每一铲下去，都有大量的石器和动物骨骼，这些都是古人类留下来的。具体来说，虽然我们当时还不知道它们确切的年代，但根据初步判断，这些遗物至少有几万年的历史。

2018年冬天，我们正式开始了发掘工作，发掘面积为4平方米，两个探方（每个探方2平方米），这是其中一个比较理想的探方（T2）。在2平方米的区域内，我们向下发掘至1.6米深。这时，天气已经变得非常寒冷，所以我们不得不停止了发掘工作。

到了2019年的冬天，我们再次回到白石崖溶洞，继续进行发掘工作。

我们将2平方米的发掘区域扩展至4平方米，使工作更加精细和系统。

这是我们发掘的一些场景，每出土一件石制品，我们都会使用全站仪记录其三维坐标。因为每一个位置都代表了不同时期的人类活动。

对于所有出土的物品，我们也用筛子来过筛，不放过一点点石器和动物骨骼碎片，这些都是古人留下来的遗存。

在发掘过程中，我们还会采集土样，用于沉积物DNA的分析。因为在2017年的时候，出现了一种新的方法，不仅可以从骨骼里提取古人类的DNA，还可以从土壤里提取到包括人类在内的古动物的DNA，我们就利用了这样一种新技术。

在发掘过程中，人类化石是可遇不可求的，但如果人类曾在该地生活，那么土壤中很有可能保存有人类的DNA。所以，我们也采集了这样的样品。

在两年的发掘过程中，我们收集了上千件石器和动物骨骼，这些都是古人类留下来的。这些丰富的材料为我们研究古人类的历史提供了非常重要的证据。

同时，我们还采集了大量的沉积物样品，也就是土类的样品，用于分析遗址的形成过程，包括它的形成时间等。

这是2019年我们发掘结束时的场景，主要参与人员是我的研究生，还有我们的两个司机。我们在那里奋斗了一个多月将近两个月的时间。

每年的发掘工作都是在冬天进行的，工作非常辛苦，但我们都收获满满。每次发掘结束后，我们都能采集到大量的样品。

回到实验室之后，我们立刻开始紧锣密鼓地进行各项分析，这是我们进行一些分析时的情况。

在2020年，我们发表了我们的一部分研究成果。这部分研究成果包括两方面：一方面是对我们这个遗址的研究。在2018年和2019年，我们发掘到了10层，大约2米的深度，并划分了10个文化层（古人类活动曾活动的地层堆积）。

▲Zhang*, Li*, Pääbo*, Fu* et al., Science, 2020

这10个层的土质土色不一样，包含物也不一样，但都含有大量的石器和动物骨骼，这些都是人类生活留下来的。所以，我们对这10个层进行了测年。右侧的这一系列的密密麻麻的点点，就是我们测得的一些年龄结果。

这些年龄结果显示，这个洞穴的上面10层形成于距今19万到3万年这样一个时间段。也就是说，古人类长期生活在这里。那么，这些人类是丹尼索瓦人吗？

▲Zhang*, Li*, Pääbo*, Fu* et al., Science, 2020 

很幸运地，我们当时采集的沉积物DNA样品的分析获得了结果。我们在沉积物里面竟然真的找到了人类的DNA，并且进一步分析显示，这些DNA属于丹尼索瓦人，跟我们发现的那件下颌骨是一致的。这听起来是非常幸运的，但我们也认为这是偶然中透露着必然。

其实，我们从沉积物中提取到人类DNA的层位只有7层、4层、3层和2层，并不是每层都有，这跟它们的保存环境有关。

我们再结合这些地层的年代，可以显示丹尼索瓦人在这里生活的时间，除了距今至少16万年那件下颌骨化石之外，还有10万年、6万年到4万5千年。也就是说，丹尼索瓦人在这个区域生活了很长一段时间。

这样，我们就将丹尼索瓦人在青藏高原的活动历史从原来所说的距今至少16万年延伸到了距今4万年左右。这表明丹尼索瓦人上青藏高原并不是一个偶然事件，而是他们在高原上长期生活的证据。

因此，我们推测在青藏高原上可能不止这一个遗址，还可能会有更多的遗址等待我们去发现。

接下来，我们想回答的一个问题是：丹尼索瓦人长期生活在青藏高原上，他们是怎样生存下来的呢？他们的文化是什么样子的呢？

要回答这些问题，我们需要依赖于我们在考古发掘中发现的大量石器和动物骨骼。我们对每一件标本都是单独收集、系统研究的。

到目前为止，我们已经完成了2018年和2019年采集的所有动物骨骼的分析。上面展示的这些动物骨骼是我们收集的骨骼样品的一些代表。我们共收集了3000多件动物骨骼，其中2500多件的尺寸大于2厘米。

对于这些大于2厘米的骨骼，我们采用了两种方法进行分析：一种是传统动物考古学方法，另一种是质谱动物考古学方法。传统动物考古学是通过骨骼的形态来判断其属于何种动物种属，质谱动物考古学则是通过蛋白分析来确定骨骼属于何种动物种属。

对于其中的1800多件骨骼碎片（另外的600多件可以通过动物考古学分析确定种属），我们通过古蛋白的方法确定了它们的种属。在这些骨骼碎片的分析过程中，我们有一个额外的惊喜：从1800多件碎片当中，我们发现了一件人类的化石。

▲Xia, Zhang*, Chen*, Welker* et al., Nature, 2024 

这是一件人类的肋骨化石。我们对其进行了进一步的古蛋白分析，发现它也是丹尼索瓦人的。这跟我们前面的两项成果是一致的，它是一件丹尼索瓦人的肋骨化石。

▲Xia, Zhang*,…Chen*, Welker* et al., Nature, 2024；夏欢等，科学通报，2024

并且，这件化石发现于第3层。之前我们在第3层曾经发现过丹尼索瓦人的DNA。现在我们在第3层发现了真正的化石证据，并且对这个化石进行了直接定年，其年代为距今约42000年。这实际上是现在已知的最晚的丹尼索瓦人化石了，也就是说，丹尼索瓦人一直生活到大约4万年前。

而在大约4万年前的时候，在东亚地区，甚至在青藏高原上，都已经有现代人了。也就是说，丹尼索瓦人和现代人在东亚地区曾经是有生活时间重叠的，这为他们之间产生基因和文化的交流提供了可能，也为前面我们发现的丹尼索瓦人对我们现代人有基因贡献提供了一个合理的解释。

▲Chen*, Zhang*, Hublin* et al., Nature, 2019; Zhang*, Li*, Pääbo*, Fu* et al., Science, 2020; Xia, Zhang*, Chen*, Welker* et al., Nature, 2024

经过上述三项研究成果，我们可以明确地说，在这个洞穴里发现了不同类型的丹尼索瓦人证据，从下颌骨化石到沉积物中的DNA，再到肋骨化石。这些证据表明丹尼索瓦人长期生活在这个洞穴里。

另一个重要的信息是，在这里我们只发现了丹尼索瓦人的存在，而没有发现其他古人类，比如尼安德特人。在丹尼索瓦洞中，不仅发现了丹尼索瓦人，还发现了尼安德特人，他们曾共存过。然而，在白石崖溶洞中，我们只发现了丹尼索瓦人。

这表明白石崖溶洞里发现的所有遗存，包括动物骨骼和石器，都是丹尼索瓦人留下的。因此，接下来我们对这些动物骨骼和石器的分析，都可以归结为丹尼索瓦人的行为。通过这些分析，我们可以了解他们是如何利用这些动物资源的。

▲Xia, Zhang*, Chen*, Welker* et al., Nature, 2024 

我们通过前面说到的两种方法——传统动物考古学和质谱动物考古学，鉴定了这些骨骼的种属。通过这些分析，我们了解到丹尼索瓦人在这里利用了非常多样化的动物资源，包括20多个脊椎动物的种属。

这些动物资源包括已经灭绝的犀牛、食肉动物如鬣狗，以及大型和中型的食草动物，如犀牛、野牛、牦牛和岩羊，还有小型的鸟类和旱獭等。丹尼索瓦人利用了各种各样的资源，这使得他们能够在青藏高原上生存下来。

▲Xia, Zhang*, Chen*, Welker* et al., Nature, 2024 

另外，在这些骨骼当中，有很大一部分上面有很多的切割和砍砸痕迹。这些痕迹是古人类在利用这些动物资源时不小心留在骨骼上的。

通过这些痕迹的特征以及它们所在的部位，我们可以判断，丹尼索瓦人在白石崖溶洞从事的动物资源加工行为包括：剥皮、肢解、剔肉，甚至敲骨吸髓。他们还会点火烤肉，甚至把骨骼加工成骨器。这实际上是一种充分利用动物资源的行为。

我们认为，这种行为可能对于他们适应资源相对匮乏的青藏高原高海拔环境来说，是一种特殊的适应策略。

如果我们将这些研究成果浓缩在一个复原图上，可以看到当时丹尼索瓦人在白石崖溶洞外面的甘加盆地的生活场景。

图里有犀牛、牦牛、野马、鹿、鸟等各种各样的动物。可以说，在过去的十几万年时间里，丹尼索瓦人依赖这些动物资源在这个区域生活，从而能够长期生存下来。

我们的工作回答了关于丹尼索瓦人的很多先前的谜题，但实际上，我们在思考更多的问题，或者可以说，我们的研究引出了更多的问题。

我们想要知道丹尼索瓦人有着怎样的文化，他们有着什么样的石器制作技术，以及他们与同时期的其他古人类，包括后来的现代人之间存在着怎样的文化联系和基因联系。

左右滑动查看更多

此外，我们还想知道丹尼索瓦人最终是如何消失的，以及他们为何会消失。这一系列的问题还需要我们接下来的工作来回答。

除了我们在白石崖溶洞的工作外，我们在青藏高原东北部还开展了多个遗址的发掘和系统研究工作。图上展示的就是我们正在开展的一些工作。

希望在不久的将来，能为大家带来更多关于丹尼索瓦人的故事，解开他们更多的谜题。所有这些工作可以说是过去十几年，我跟我们的团队一起开展的。整个工作过程中非常辛苦，每年至少两三个月的时间在野外，所以才能有这些成果。

最后我想感谢我们的研究团队，包括我们的合作者。因为我们的很多研究都是多学科的，国际上有很多团队跟我们合作。同时，还要感谢一直支持我们的各级文物部门、地方政府、白石崖寺院，以及当地的甘加县甘加乡的群众，还有我们兰州大学。

谢谢大家！