【地球演义】第二百六十三回 九龙颂6：一双碧眼莹秋潭

题句出自：宋·王质，《泛兰舟·萧萧乌帽黄衫》

“植龙目（Phytosauria）”这个名字是古生物学的经典乌龙，因为化石保存和修复的问题，最初的发现者误认为这是一种“吃植物的蜥蜴（ Phytosaurus ）”。等到人们弄明白它们其实是一群面目狰狞，性情凶残的食肉动物时，已经无法更改了。

植龙类是晚三叠世的标志之一。这类动物具有和半水栖鳄类极其相似的外形，经常被作为趋同演化的经典案例。图片来源自网络。

在植龙目之前，蜥形纲染指淡水的尝试都不怎么成功。无论中龙还是克劳迪欧蜥，都只能占据一些边缘生态位。大灭绝发生后，大片陆地沦为荒漠，降水稀薄，旱季漫长，许多水系会季节性干涸。原本的淡水霸主：软骨鱼类和离片椎类两栖动物的生存难度陡然被提升到炼狱级。但对羊膜卵，幼体和成体都保水能力极强的蜥形纲来说，却是厉兵秣马，阔土开疆的大好时机。许多“似鳄非鳄”的“两栖猎手”，开始在泛古大陆仅存的河湖池沼间徘徊游曳。比如早三叠世的古鳄（参见第二百五十八回九龙颂1：鼋鼍出没蛟鳄横），还有中晚三叠世的原鳄龙类（Proterochampsia）和道斯威尔龙类（Doswelliidae）。

伊伪鳄龙 Pseudochampsa ischigualastensis 化石。在阿根廷伊斯基瓜拉斯托组（Ischigualasto Formation，晚三叠世卡尼期）出土并由此得名。虽然种名是“伪鳄龙”，却的的确确是原鳄龙家族中的一员。图片来源自[1]，标尺长度5厘米。

原鳄龙类都是一些长得像“长腿鳄鱼”的家伙，体型都不大。生活在中三叠世到晚三叠世，化石只出现在巴西和阿根廷。虽然分布狭窄，但种类可并不少，而且保留了不少精致的化石标本，大家欣赏一下：

巴氏原鳄龙 Proterochampsa barrionuevoi 。比伊斯基瓜拉斯托伪鳄龙生存时间稍晚（诺利期）。这个头身比例也是没谁了。图片来源自[2]，标尺长度5厘米。

波拿巴查纳里鳄 Chanaresuchus bonapartei 。阿根廷，中三叠世拉丁期。图片来源自[2]，标尺长度5厘米。

查纳里鳄复原图。图片来源自网络。

Rhadinosuchus gracilis ，巴西，晚三叠世卡尼期。图片来源自[3]，标尺长度1厘米。

Rhadinosuchus gracilis 复原图。图片来源见水印。

Cerritosaurus binsfeldi ，巴西，晚三叠世卡尼期。图片来源自[2]。

瑞吉瓜罗鳄 Gualosuchus reigi ，阿根廷，中三叠世拉丁期。图片来源自[2]。

T r opidosuchus romeri ，巴西，中三叠世拉丁期。是已知生存年代最早的原鳄龙类。它的脑袋还不太像“鳄鱼”。图片来源自[2]。

和原鳄龙类差不多同时，在泛古大陆的北方，相当于今天欧洲和北美的地区，生活着另一群“鳄鱼形”的家伙：道斯威尔龙类。

道斯威尔龙 Doswellia 骨骼构图和复原图。如果说原鳄龙类是“长腿鳄鱼”，那道斯威尔龙可算是“长脖子鳄鱼”。图片来源自网络。

道斯威尔龙的脊椎和肋骨化石。道斯威尔龙类的资料比原鳄龙类少，连比较完整骨骼化石都找不到。图片来源自网络。

道斯威尔龙的体型。这种带鱼身材，也只能抓点小鱼小虾了。图片来源见水印。

道斯威尔龙的体表也有发达的皮内成骨。上图是弗吉尼亚州发现的卡道斯威尔龙 Doswellia kaltenbachi （晚三叠世卡尼期）的背部骨片。图片来源自[4]。

卡道斯威尔龙的头骨化石。吻部缺失，只有部分后脑。图片来源自[4]。

道斯威尔龙家族中还有一个异类：冯克利夫龙属 Vancleavea ，其下唯一的种是坎比冯克利夫龙 Vancleavea campi 。它也是生存年代最晚的道斯威尔龙类（晚三叠世诺利期）。如果说原鳄龙类和其他道斯威尔龙类是“鳄鱼头”配上个不那么像鳄鱼的身体，那冯克利夫龙正好相反，是“鳄鱼身体”配上个一点也不像鳄鱼的脑袋。

冯克利夫龙复原图。这货绝对可以算是三叠纪最怪异的妖孽之一。图片来源自网络。

冯克利夫龙的体型。它已经具有非常明显的水栖特征。图片来源见水印。

不要怀疑冯克利夫龙复原图的准确性。因为它留下了数量众多的化石，而且其中不乏完整度极高的标本。冯克利夫龙分布很广，在亚利桑那州，新墨西哥州，德克萨斯州和犹他州都有发现。图片来源自网络。

原鳄龙类和道斯威尔龙类的分类地位一直是古生物学的难点。目前接受度比较高的观点认为，它们都属于主龙形类（Archosauriformes），但不属于主龙类（Archosauria）。图片来源自[3]。

正如前面列举的，许多蜥形纲类群都在早中三叠世向着半水栖和水栖发展，但最终，植龙目从众多“同行”中脱颖而出，压倒离片椎类，登上淡水食物链的顶点。

目前普遍认为植龙目位于伪鳄类的基干位置，是真正的主龙类。所以植龙类和原鳄龙类，道斯威尔龙类的相似也只是趋同演化而已。图片来源见水印。 植龙目的崛起速度实在太快，以至于人们几乎找不到演化早期处在过渡形态的物种。前些年研究者在云南省富源县发现了一种生活在中三叠世拉丁期的主龙类，命名为“富源滇东鳄 Diandongosuchus fuyuanensis ”，把它归入波波龙超科（Poposauroidea）[5]。

富源滇东鳄化石。它和大量鱼类和海爬化石一起保存，栖身之地很可能是散布在海洋中的岛屿。来源自[5]。

不过在2017年的文献[6]中，认为富源滇东鳄是已知最古老的，也是最接近基干的植龙类。如果这个结论被学界确证的话，可以填补植龙演化拼图上一处关键空白。

对富源滇东鳄化石的重新分析，发现若干结构特征和植龙类相符。图片来源自[6]，标尺长度1厘米。

富源滇东鳄复原图。如果是植龙目的基干种类的话，那它的形态确实相当原始：没有演化出延长的颌骨，鼻孔也没有移动到头顶。图片来源自网络。

富源滇东鳄的体型，大概相当于现代扬子鳄。植龙目的祖先大概接近这个形态。图片来源见水印。

和坚蜥目一样，植龙目也是卡尼期洪积事件的受益者。横亘在泛古大陆中央的“死亡带”被浇灌成了雨林和沼泽。大大小小的河流蜿蜒流淌，池塘湿地星罗棋布。水中的鱼类，离片椎类，和前来饮水的陆生动物就成了取之不尽的食物来源。时来天地皆同力，植龙目的好日子来了。

晚三叠世植龙目分布图。在几乎所有热带，和部分温带淡水环境中都有植龙生存。这一点也和今天的鳄类相似。伪鳄类主龙似乎都不太耐寒，它们没有扩散到寒带地区，给穷途末路的离片椎类留下了一丝喘息的空间。图片来源自[7]。

和其他两栖生活，在水边伏击猎物的四足动物（比如始鲵类，植龙类，离龙类，鳄形类，早期鲸类）一样，植龙类演化出可以潜藏在水面下的扁平的头部和身体，延长的颌骨和锋利的牙齿，减少水下阻力的小短腿，提供推进力的宽大尾巴，还有能把猎物拖入水中的短而粗壮的脖子。植龙类很快压倒所有竞争对手，跻身三叠纪最可怖的巨兽之列。

一些大型植龙目动物的体型。图片来源见水印。

和始鲵类（参见第二百二十八回 鲵皇），鳄形类一样，植龙目也分化出不同的口鼻结构。长着细长“筷子嘴”的种类主要捕食鱼类；而长有宽阔，粗壮的颌骨的植龙可以猎杀陆生动物。当然，也有介于二者之间的类型。

植龙类和现代鳄类头骨形状对比： 埃布拉赫鳄 Ebrachosuchus neukami （B，C，植龙）vs. 印度食鱼鳄 Gavialis gangeticus （A，D，鳄类）； Leptosuchus （E，植龙）vs. 钝吻古鳄 Paleosuchus palpebrosus （F，鳄类）； 凿齿鳄 Smilosuchus gregorii （G，植龙）vs. 尼罗鳄 Crocodylus niloticus （H，鳄类）。 图片来源自[8]，标尺长度10厘米。

再放一些植龙类的头骨化石，感受一下这个类群的多样性。（a）尼可罗龙 Nicrosaurus kapffi ；（b）迷鳄 Mystriosuchus planirostris ；（c）剑鼻鳄 Machaeroprosopus pristinus ；（d）雷东达龙 Redondasaurus gregorii 。图片来源自[7]。

（a）古喙龙 Paleorhinus bransoni ；（b） ‘Paleorhinus’ parvus ；（c）埃布拉赫鳄 Ebrachosuchus neukami ；（d）狭喙鳄 Angistorhinus ；（e） Leptosuchus studeri ；（f）凿齿鳄 Smilosuchus gregorii 。图片来源自[7]。

德克萨斯腐烂山化石群（the Rotten Hill bonebed）发现的凿齿鳄 Smilosuchus gregorii 头骨。注意看的话，它口中不同位置的牙齿大小形状是有区别的：前端的小尖牙用来锁死猎物，后边的大牙是撕裂骨肉的。这说明凿齿鳄经常捕食大型猎物。图片来源自[9]。

亚利桑那州发现的卡尼期植龙化石。它有一个非常霸气的名字：狂齿鳄 Rutiodon 。不过这两个标本的牙齿基本上掉光了。图片来源自[10]。

亚利桑那州发现的伪帕拉鳄 Pseudopalatus buceros 头骨化石。这类植龙有着明显的雌雄两态（sexual dimorphism）。雄性 伪帕拉鳄（ C，D ）的上颌比雌性（ A，B ）粗壮得多。 图片来源自[11]。

德克萨斯州发现的狭喙鳄 Angistorhinus grandis 化石。包括一个比较完整的头骨，以及零散的头后骨骼和皮内成骨。植龙类和现代鳄类一样，身上也包裹着发达的骨甲。图片来源自[12]。

最简单的辨别植龙和鳄类的方法，就是看它们的鼻孔长的位置。鳄类和大多数脊椎动物一样，鼻孔开在上颌前端，也就是“鼻子尖”上。

鳄类鼻孔的位置。图片来源自网络。

而植龙的鼻孔是长在上颌的后端，类似“鼻梁”的位置。

波兰发现的一种“筷子嘴”的植龙：副鳄 Parasuchus magnoculus 的头骨俯视图。注意红圈内的鼻孔。图片来源自[13]。

新墨西哥州发现的伪帕拉鳄 Pseudopalatus mccauleyi 头骨化石。它的鼻孔（n）也在同样的位置。图片来源自[14]。

实际上，鼻孔后面的结构也是植龙类和鳄类的另一个重要区别。这里要提到一个很重要的概念：次生腭（secondary palate）。

如果你扒开一只两栖动物的嘴巴，它的上腭基本上是这个样子的：

图片来源见水印。

上腭中间那两个小洞就是鼻孔的开口。也就是说，鼻孔是直接通到口腔里的。可想而知，这样的结构会造成许多不便。所以一些羊膜类对其进行了改造，方法是把上腭的一些骨骼和软组织愈合成一片隔板，把鼻腔和口腔彻底分开，呼吸和咀嚼互不干扰。这片隔板就被称为“次生腭”。哺乳动物是具有次生腭的（不然我们吃米饭时米粒会从鼻孔漏出来）。现存的蜥形纲中，只有鳄类具有完整的次生腭。

鳄类的上腭已经完全封闭，看不到鼻孔的开口。图片来源自网络。

这是现代羊膜动物的次生腭对比。有兴趣的朋友可以看看哪些类群的次生腭发育得比较完善。当然，次生腭并不是解决呼吸和进食问题的唯一方法。哺乳动物和鳄类分别平行演化出次生腭，算是殊途同归。图片来源自[15]。

几种现存羊膜动物次生腭骨骼对比。从左到右：小家鼠，暹罗鳄，高冠变色龙，豹猫守宫。粉色（Maxilla上颌骨），红色（Palatine腭骨），深蓝色（Pterygoid 翼骨 ）愈合在一起的，就是有完整的次生腭。图片来源自[15]。

鳄类（鳄形超目）是演化程度很高的主龙类。比较原始的植龙类并没有演化出次生腭的结构。上图是尼可罗龙上颌化石腹面观，观察不到相应骨骼的愈合。图片来源自网络。

不过就算没有次生腭，也并不妨碍植龙类成为三叠纪的淡水霸主。巨大的身躯，良好的隐蔽性，再加上这阔口獠牙，足以令其他所有动物闻风丧胆。

植龙类的体型放在晚三叠世是泰坦般的存在。亚利桑那州石化林国家公园（Petrified Forest National Park）化石群发现的晚三叠世四足动物复原图。在晚三叠世的许多区域生态系统中，植龙类都是顶级的掠食者。图片来源自网络。

向扁肯氏兽发动攻击的凿齿鳄。在晚三叠世，任何动物接近水边时都必须小心翼翼，防备突然袭来的巨口。图片来源见水印。

植龙不但是二齿兽，坚蜥这些植食动物最恐怖的梦魇，就连陆地之王，巨大的肉食性伪鳄类，稍不留意也会遭到植龙的无情杀戮。

这是一根新墨西哥州钦尔组（Chinle Formation）晚三叠世劳氏鳄类的股骨化石。股骨旁的标尺长度10厘米，这是一头体长可能超过8米的大家伙。在这跟股骨上，不但有植龙牙齿啃咬过的痕迹（b，c，d），甚至还嵌入了一颗植龙的牙齿（a）。图片来源自[16]。 .

CT扫描显示嵌入股骨中的植龙牙齿。在这颗牙齿周围的骨骼已经愈合，说明这头劳氏鳄在这场攻击中幸存下来。但身上带着这样一颗附骨之疽，它的余生必定极其痛苦，并因此衰弱。最终，它的血肉还是沦为植龙的美餐——骨骼上有四条没有愈合的咬痕。所以它或者死于植龙的另一次袭击，或者倒毙在水中被植龙捡了便宜。图片来源自[16]。

另一头劳氏鳄的股骨上，也发现了植龙造成的破坏。看来在晚三叠世，这种淡水顶级掠食者攻击陆地顶级掠食者的情况并不罕见。“史前巨鳄大战霸王龙”的戏码，在三叠纪就开始预演了。图片来源自[16]，骨骼旁标尺长度5厘米。

植龙攻击劳氏鳄复原图。被攻击的劳氏鳄（8~9米）体型要大于攻击它的植龙（6~7米）。但仍然惨遭不幸。这并不奇怪，它要同时与植龙和这片水域进行搏斗。对植龙来说，再强壮的猎物，只要掀到河中呛几口水，就会失去反抗能力，任由植龙宰割。图片来源自网络。

植龙类就这样在泛古大陆的河湖中大杀四方，在3500万年里极其繁盛，没有任何生物可以撼动它们的地位。然而就算是最强大的怪兽，面对天地异变也毫无抵抗之力。植龙目终究没能逃过三叠纪末大灭绝的清洗，一起消失的还有其他巨型伪鳄类。然后，我们所熟悉的中生代开始了。

图片来源自[17]。

地球名片

生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龙形类－主龙形态类－主龙类－伪鳄类主龙？－植龙目

存在时间：中三叠世 至 三叠纪末

现存种类：无

化石种类：未找到完整统计

生活环境：淡水

代表特征：外形和生活习性都和现代鳄类极其相似，鼻孔生于头顶，无次生腭

主要属种： 滇东鳄属，古喙龙属，副鳄属，狂齿鳄属，埃布拉赫鳄属， Leptosuchus ，凿齿鳄属，尼可罗龙属，迷鳄属，剑鼻鳄属，雷东达龙属，埃布拉赫鳄属，狭喙鳄属，等

参考文献

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