【地球演义】第二百九十二回 飞龙全传1 探云
攀缘的井蛙约 19 分钟夜深忽梦少年事。井蛙想起很久以前街角那家小小的游戏厅。光线昏暗，烟雾缭绕，我们一帮混小子紧张地盯着屏幕，不时爆发尖叫、怒骂和叹息。
恐龙快打是当时最抢手的机子，投币之后，一头翼龙飞过画面，“嗡儿→嗡儿↘↗嗡儿→嗡儿↗”的音乐响起，游戏正式开始。
这游戏真正的名字叫《凯迪拉克和恐龙（Cadillacs and Dinosaurs）》。我们当时哪懂这个，都叫它恐龙快打。
恐龙题材的作品好像都少不了翼龙的戏份。《恐龙特急克赛号》、《丹佛最后的恐龙》片头或者片尾都有翼龙掠过天空的镜头。《变形金刚》机器恐龙有翼龙，《星际恐龙》主角团里也有翼龙，《侏罗纪公园》和《侏罗纪世界》也是一样。几十年潜移默化的影响，至少在大众传播层面，翼龙和恐龙牢牢绑定，也难怪很多人把翼龙当成会飞的恐龙了。
古早游戏《冒险岛》，我也特别喜欢骑乘恐龙飞行，省得跳不好掉悬崖，就是太耗能量了。
在分类学上，翼龙和恐龙确实是非常近的近亲，或者叫“姊妹群”。上回提到，鸟跖类主龙（Avemetatarsalia）有两大分支：恐龙型类（Dinosauromorpha）和翼龙型类（Pterosauromorpha）。中生代的大部分时间里，恐龙是雄霸陆地；翼龙统治天空，一门双雄，并驾齐驱。从此之后，天空中不再只有昆虫嘤嘤嗡嗡地乱飞，雄伟的巨兽扶摇九天，鹏程万里，轻易跨越大陆和海洋，把世间的一切收入眼底。
自主飞行是脊椎动物演化史上的伟大突破。遗憾的是，我们并不清楚这能力是怎样出现的。目前发现的最原始的翼龙，身体结构是这样的：
一种晚三叠世基干翼龙：兰氏真双齿翼龙的骨骼结构。你一眼就能看出这是一只可以在空中扑翼飞行的动物。标尺长度5厘米。图片来源自[1]。
而目前发现的最接近翼龙祖先的动物基本上是长这样的：
一种晚三叠世翼龙型类：波莱西内跃蜥的骨骼结构。如果不说，你根本看不出它和翼龙有什么关系，倒是会把它当成一只“小恐龙”。标尺长度5厘米。图片来源自[1]。
两者的差距一目了然。唉，龟鳖类好歹还有半甲齿龟这种“演化出一半乌龟壳”的过渡物种（参见第二百七十七回龟虽寿1：指破鼍龙壳）。到目前为止，人们还没有找到具有过渡型前肢和翼膜的“半翼龙”，简直像地球故意把最关键的步骤给藏起来了似的。
波莱西内跃蜥属于兔蜥科（Lagerpetidae）。在【第二百九十二回真龙殿1 筑基崇构】提到过，兔蜥科之前一直被归入恐龙型类，直到2020年，一些研究者提出兔蜥科更接近翼龙[2]。现在普遍把兔蜥科归入翼龙型类，有些文献把兔蜥科的物种称为“翼龙先驱（Pterosaur precursors）”，认为它们最接近翼龙演化出飞行能力之前的祖先。
2.12亿年前，新墨西哥州。一群雷氏奔股龙Dromomeron romeri（兔蜥科）仰望着飞上天空的近亲。图片来源：Stephanie Abramowicz, Dinosaur Institute, NHMLAC。
目前人们发现了大约10几种兔蜥科动物，化石分布于北美、巴西、阿根廷和马达加斯加的上三叠统地层。它们都是些以昆虫为主食的小型动物。相比同时代的恐龙型类（比如兔鳄），兔蜥科的体态更加轻盈，骨骼更加轻薄，有些前爪更大，指骨延长，似乎更擅长攀爬和树栖息；有些后肢极长，可能善于跳跃。此外，它们的神经系统、骨骼结构和牙齿形态也和早期翼龙相似。这些特征让研究者认为兔蜥科更接近翼龙而不是恐龙。
一些兔蜥科动物的化石保存部位和外形推测。A：加尼雷斯兔蜥Lagerpeton chanarensis，发现地阿根廷，早-中卡尼期。B：波莱西内跃蜥Ixalerpeton polesinensis，发现地巴西，晚卡尼期。C：未定种PVSJ 883，发现地阿根廷，晚卡尼期。D：格氏奔股龙Dromomeron gregorii，美国德克萨斯州和亚利桑那州，早–中诺利期。E：雷氏奔股龙Dromomeron romeri，美国德克萨斯州和新墨西哥州，诺利期。F：巨型奔股龙Dromomeron gigas，阿根廷，诺利期-瑞替期。图片来源自[3] ，标尺长度1厘米。
兔蜥科在鸟跖类主龙演化谱系种的位置大概如下图所示：
早期翼龙型类的系统发生树。所谓的“兔蜥科”其实是个并系群（Paraphyletic group），包括了翼龙型类除去真正能飞行的翼龙（翼龙目，Pterosauria）之外，其他所有物种。图片来源自[4]。
注意上图中有一个游离在翼龙目之外的“微小法西纳翼龙”。这是个乌龙事件（古生物领域乌龙特别多）：2010年，研究者在巴西南部上三叠统地层中发现了一些爬行动物化石，当时鉴定为早期翼龙，命名为Faxinalipterus minimus微小法西纳翼龙。但这个物种的有效性一直受到质疑，2022年，研究者对化石重新进行清理和分析[5]，认定它其实是两种动物的化石被错误地拼凑在了一起。身体化石属于一种兔蜥科动物，仍然沿用学名Faxinalipterus minimus。叫翼龙，但不是翼龙。之前错误归给微小法西纳翼龙的一块上颌骨，和一个新发现的头骨化石一起，建立了一个全新的物种：Maehary bonapartei，可以叫“博纳帕特梅哈里龙”。
大多数兔蜥只发现了零散的化石碎片。但是有几种化石比较完整，为翼龙型类演化提供了重要线索：
1. 微小杀虫蜥Kongonaphon kely。
化石出土于马达加斯加，生存年代在中三叠世拉丁期到晚三叠世卡尼期之间，是目前发现的最古老的兔蜥类；估算高度只有10厘米，也是目前发现的体型最小的兔蜥类。
微小杀虫蜥的股骨和上颌化石。骨骼生长分析表明它的生长速率已减缓，已经接近成年。无锯齿的简单圆锥形牙齿表面有微磨损痕迹，表明它以昆虫等带硬壳的无脊椎动物为食。它的学名Kongonaphon kely即是“微小的捕虫者”之意。图片来源自[6] 。
微小杀虫蜥复原图。感觉养一只在家里吃蟑螂应该不错。图片来源：Frank Ippolito, American Museum of Natural History。
2. 斯克列罗龙Scleromochlus taylori。
生存于卡尼期晚期，略晚于微小杀虫蜥，体型也稍微大一点。这是位“老资历”，化石于1907年在苏格兰被发现和命名，远早于兔蜥科（1986年）的其他成员。
斯克列罗龙模式标本。文献很老，照片也糊，但是能清楚地看到一双像青蛙一样蜷起来的大长腿。图片来源自[7]，标尺长度1厘米。
比较古老的斯克列罗龙复原图，强调了这些特征：身体纤细轻巧，擅长奔跑，也可能跳跃，捕食昆虫。图片来源自[7]。
2020年的文献[8]提出：斯克列罗龙是像青蛙那样的“匍匐姿态四足跳跃者（sprawling quadrupedal hopper）”。它甚至不属于鸟跖类主龙，自然也就不是翼龙的近亲。但2022年，另一篇文献[9]（而且还发在《Nature》上）又凿实了斯克列罗龙确实属于兔蜥类，和翼龙关系密切。本文暂时采用后者。
最新版本的斯克列罗龙骨骼和生态复原图。强调了鸟跖类主龙的特征，还贴心地添加了毛发。图片来源自[9]，标尺长度5厘米。
3. 波莱西内跃蜥Ixalerpeton polesinensis。
4.加氏威尼托掠龙Venetoraptor gassenae。
二者均生存于卡尼期晚期，化石在巴西出土。它们为研究翼龙起源提供了至关重要的证据。
一些巴西出土的三叠纪“翼龙先驱”：（a）微小法西纳翼龙；（b）波莱西内跃蜥；（k）加氏威尼托掠龙；（r）兔蜥未定种UFSM 11611；（u）兔蜥未定种CAPPA/UFSM 0355；（v）兔蜥未定种UFSM 11625。可以看到，波莱西内跃蜥和加氏威尼托掠龙的化石最完整，保留了颅脑、颌骨、前肢和脊柱的部分结构。图片来源自[4]。
波莱西内跃蜥保存有一段下颌骨，上面生有三尖齿。这种齿型也在早期翼龙化石上发现。
波莱西内跃蜥的下颌（a）和牙齿（b）。在一枚牙齿上可以看到多个齿尖（accessory cuspid）。这种牙齿是三叠纪翼龙的典型特征，本文后面介绍翼龙的部分还会反复出现。图片来源自[4]。
加氏威尼托掠龙没有牙齿，嘴演化成硬质的喙，末端还有类似猛禽的尖锐弯钩。前肢发达，长有弯刀形的大爪子，可能用于捕猎或攀爬 。它的食谱中可能不止有昆虫，还有小型脊椎动物。
加氏威尼托掠龙前肢的第四指骨（对应我们的无名指）长于第三指骨（对应我们的中指），这是个非常重要的特征，因为翼龙正是用极度伸长的第四指骨来支撑翼膜的。此外，加氏威尼托掠龙的小脑、内耳半规管、骨盆和股骨等方面也表现出和翼龙的相似性。
加氏威尼托掠龙的生态复原图。像是毛绒绒的，长着鹰嘴和大爪子的“小恐龙”。作者特意强调了它的“树栖”特性。图片来源自[10]。
几种飞行脊椎动物的前肢结构，A、F为翼龙的皮翼；D、G为蝙蝠的翼手；E、H为鸟类的羽翼。可能有人分不清翼龙翅膀和蝙蝠翅膀的区别，简言之，翼龙用一根指头（无名指）支撑翅膀，蝙蝠用一个巴掌支撑翅膀。B、C是两种早期恐龙：埃雷拉龙和虚形龙的前爪。图片来源自[11]。
联系上文介绍的兔蜥类，井蛙试着猜想一下翼龙的演化历程：
翼龙型类的祖先可能是类似微小杀虫蜥那样的小不点，凭借轻盈的身体和灵敏的动作猎食昆虫，同时逃避大型主龙类的攻击。小型动物容易散失热量，为了保持体温，它们还演化出原始的绒毛或羽毛覆盖体表。卡尼期洪积事件带来了取之不尽的昆虫，兔蜥家族也随之繁盛一时。世界各地蓬勃生长的森林提供了一种新的生态位：树栖。一些兔蜥类用捕捉昆虫的长爪攀爬树干，从一根树枝跳到另一根树枝。它们的感官和神经系统更适应处理三维空间的复杂信息，控制身体在树冠层运动。有的兔蜥四肢和身体两侧的皮肤变得富有弹性，当它们在树冠间跳跃时延展开来形成翼膜兜住空气。对树栖动物来说，滑翔是个非常实用的能力，可以更轻松、更灵活地长距离转移。晚三叠世的森林中不乏各种滑翔者：比如“飞翔的长脖子”、沙洛维龙（参见第二百六十八回九龙颂7：却憎栖鸟占林梢），还有孔耐蜥、孔耐鳄和伊卡洛蜥（参见第二百六十七回我的种族战斗力很弱一直被欺压偶尔发达几次也很快被打回原形但是适应力超强耗死了很多对手未来有可能翻身吗）等等。现在，某些高度树栖的兔蜥类也加入了它们的行列。
原始翼龙抱树攀爬的想象图。特化的第四指可以调整翅膀的开合角度，方便行动并且保护翼膜。图片来源自[12]。
也许得益于鸟跖类主龙的轻量身体和高效代谢，树栖兔蜥很快成为出类拔萃的滑翔者。有些种类的皮膜越发宽大，原本最强壮的前肢第四指专门用来支撑和调整皮膜，平时收在身体两侧，只在跃到空中时展开成最优的大小和角度。遇到升力不足或者距离过远，也会拼命挥动前肢扑腾几下。它们的呼吸系统越发强大，从肺部延伸出的气囊填充了全身的空隙，甚至侵入骨骼，极大提升气体交换能力的同时，也让体重进一步减轻。
加氏威尼托掠龙（a，c-h）和凯瓦神翼龙Caiuajara sp.（b，i-l，一种白垩纪的古神翼龙）的椎骨结构对比。显微CT扫描结果显示，加氏威尼托掠龙的气囊系统开始延申到椎体外围，凯瓦神翼龙的气囊已经几乎填满了整个椎体。表明侵入性气囊（Invasive air sacs）在兔蜥科已经存在，早于主动飞行能力。图片来源自[13]。
它们的身体越发轻盈，感官越发灵敏，翼膜越发宽大，前肢越发有力。终于，当它们纵身一跃之后，不再被动地下降，而是扑打双翼，在空中自主爬升或悬停。于是，滑翔者变成了飞行者，翼龙就此诞生。
由于缺乏化石证据，人们只能想象从兔蜥到翼龙的演化过程。主流的假说大都会经历一个“树栖滑翔者”的过渡阶段。图片来源见水印。
除了飞行能力的演化过程，翼龙出现的时间和地点也是迷雾重重。从目前发现的化石记录来看，翼龙似乎在晚三叠世诺利期突然爆发，大量种类集中出现在今天意大利，奥地利和瑞士的狭小区域。
中晚三叠世翼龙型类（包括兔蜥科和翼龙目）化石分布图。可能在双足奔跑的生态位上，兔蜥竞争不过恐龙型类，大型化、多样化的尝试最终止步于三叠纪末。翼龙则飞行这个全新的赛道上所向披靡。图片来源自[14]。
此时的翼龙已经是如假包换的飞行者。三叠纪翼龙的体型普遍较小，翼展多在0.5米到1.5米之间，体型大约是从乌鸦或鹰隼。它们长着由许多节尾椎骨组成的长尾巴，而且这条长尾非常灵活可以左右摆动，这是从兔蜥类祖先那里继承的原始特征。
意大利发现的未定名翼龙化石MFSN 19864，上面是一根长尾巴（cv）和部分支撑翼膜的指骨（wph）。图片来源自[15]。
前文说过，翼龙是用相当于我们无名指的“第四指”支撑翼膜。这根指头被称为“翼指（wing finger）”，组成它的骨头称为“翼指骨（wing phalanx）”。上图是意大利发现的晚三叠世未定名翼龙的一段翼指骨。图片来源自[15]。
基干翼龙的尾巴末端通常有一个菱形或矛状的皮膜结构，称为“尾帆”或“尾舵”（tail vane），起到的作用也类似船的“帆”或“舵”，在飞行中保持平衡和控制方向。
末端有尾帆的长尾巴主要出现在比较原始、基干的翼龙类群（非翼手龙类翼龙non-pterodactyloid pterosaurs）。翼手龙类（pterodactyloids）是更晚期、更进化的翼龙类群，尾巴变得非常短而且僵硬，尾帆也随之消失了。图片来源自[16]，标尺长度3厘米。
侏罗纪晚期明氏喙嘴翼龙Rhamphorhynchus muensteri的尾帆化石和结构。图片来源自[16]，标尺长度1厘米。
早期翼龙的指骨比例有助于抓握，（除翼指外）都长有锋利的爪，前肢和后肢之间有宽大的皮膜连接。其实关于翼龙的起源有几种假说，比如一边奔跑跳跃一边扑扇前肢最后实现飞行。但这些高度适应攀爬的身体结构，似乎更支持树栖滑翔起源的假说。
不同演化阶段翼龙形态的变化。A为早期翼龙，头小，尾长，具连接后肢的完整翼膜，适应攀缘。B、C为中后期翼龙，头部增大、尾部退化，翅膀简化，后肢自由度提高，可以在地面四足行走。图片来源自[12]。
大多数三叠纪翼龙嘴里布满了锋利的牙齿，而且多为异型齿（口腔前部牙齿单尖，后部牙齿多尖）。下面是三种产自意大利北部弗留利（Friuli）地区晚三叠世（诺利阶-瑞替阶）地层的翼龙，注意它们的异型齿：
维氏赛扎翼龙Seazzadactylus venieri。图片来源自[17]，A图标尺长1厘米，C图标尺长5毫米。
罗氏卡尼翼龙Carniadactylus rosenfeldi。图片来源自[18] ，标尺长度1厘米。
脊冠奥地利翼龙Austriadactylus cristatus。它的齿型甚至复杂到累赘的程度。图片来源自[19]，标尺长度2厘米。
脊冠奥地利翼龙拥有非常复杂的异型齿。包括圆锥形齿、矛状齿、三角形齿，有的表面光滑，有的布满锯齿，按上下颌前中后分部排列，这是在嘴里配了一套瑞士军刀。图片来源自[19]，标尺长度1毫米。
根据牙齿的形态，结合其他证据，比如胃容物化石、粪便化石、比较解剖学结构、功能形态学分析，同位素分析，以及同一地点或地层发现的伴生生物等，研究者推断三叠纪的翼龙的食物主要是昆虫和鱼，也包含一些小型脊椎动物。
翼龙的食性分析。早期翼龙基本为食虫性、食鱼性和食肉性。后来出现的翼龙分支会辐射占领极其广阔的生态位。图片来源自[20]。
意大利是三叠纪翼龙化石的宝库，这里发现的还有：
沛温翼龙Preondactylus buffarinii的模式标本MFSN 1770。图片来源自[15]。
兰氏真双齿翼龙Eudimorphodon rosenfeldi模式标本MFSN 1797。图片来源自[15]。
蓓天翼龙Peteinosaurus zambellii。图片来源自[21]，标尺长度4.5厘米。
维氏赛扎翼龙Seazzadactylus venieri模式标本MFSN 21545。图片来源自[17]，标尺长度2厘米。
三种欧洲发现的晚三叠世翼龙复原图。从上到下：罗氏卡尼亚翼龙，兰氏真双齿翼龙，蓓天翼龙。三叠纪翼龙（或者基干翼龙）差不多都长这个样，恐龙快打“嗡儿→嗡儿↘↗嗡儿→嗡儿↗”飞过去的那类翼龙要到很久以后才出现。图片来源自网络。
这么多种类在狭小的区域集中出现，说明翼龙的飞天之路可能并不那么顺利。介于兔蜥和翼龙之间的过渡类群前仆后继，进行各种演化尝试却总是中道崩殂。它们纤细脆弱的遗体很快崩解，甚至没有机会变成化石。也许有一支“半翼龙”误打误撞地来到北半球特提斯洋西岸，湿润的沿海或湖泊地区。森林和水系提供了丰富的食物；大片水面提供了开阔空间和强劲的上升气流，让它们得以不断精进飞行技艺，最终走完了通向天空的阶梯，并迎来了一波小爆发。
掌握了飞行后，翼龙的生存条件大幅提升。一些翼龙甚至有余裕去搞一些“奇技淫巧”了。
前文提到的脊冠奥地利翼龙，它的种名“cristatus”在拉丁语中就是“有冠饰的”意思。这个物种的模式标本SMNS 56342清晰地保存了鼻子上的三角形头冠。图片来源自[21]。
脊冠奥地利翼龙复原图。图片来源自网络。
无独有偶，在瑞士（终于不是意大利了）发现的拉埃提亚翼龙Raeticodactylus filisurensis头上，也出现了冠饰。
拉埃提亚翼龙化石BNM 14524。它是高度特化的食鱼动物，翼展约 135 厘米，接近三叠纪翼龙体型的极限。图片来源自[22]，标尺长度15厘米。
拉埃提亚翼龙头骨特写，头冠像个犀牛角似的。图片来源自[22]。
拉埃提亚翼龙复原图。图片来源自网络。
几种三叠纪翼龙头骨对比。a兰氏真双齿翼龙（无头冠）；b拉埃提亚翼龙（有头冠）；c脊冠奥地利翼龙（有头冠）。图片来源自[22]，标尺长度5厘米。
关于头冠的作用，有观点认为翼龙用它来吸引异性；也有观点认为它可以划开空气或水面，减小头部阻力，辅助飞行和捕鱼；或者两种功能兼而有之。三叠纪的翼龙或许体格仍旧单薄、动作略显笨拙，甚至头冠也有些简陋。但没关系，它们有足够的时间改变和提高。
2018年，研究者在美国犹他州上三叠统的沙漠沉积物中，发现了一种翼展超过150厘米的的翼龙新属种，命名为汉森天风翼龙Caelestiventus hanseni。它把已知沙漠翼龙的出现时间向前推进了6500多万年。
其他已知的三叠纪翼龙生活在海边，化石保存在海洋沉积物中，都是被压扁的状态。汉森天风翼龙的化石（上图）保存在沙漠砂岩中，保留了精细的立体结构。图片来源自[23]。
汉森天风翼龙复原图。它的发现证明翼龙在晚三叠世就已经成功入侵了内陆的极端沙漠环境。图片来源自网络。
有了云和风的祝福加持，已经没有什么地理阻隔能妨碍翼龙帝国的扩张，天空迎来了它的新主人。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龙形类－主龙类－鸟跖类－翼龙型类
存在时间：早三叠世至白垩纪末
现存种类：无
化石种类：兔蜥科约10种，翼龙目超过150种
生活环境：陆地，天空
代表特征：翼龙是最早实现扑翼飞行的脊椎动物类群，以极度延长的前肢第四指支撑翼膜。兔蜥科因骨骼、大脑、内耳、齿型等特征与翼龙契合而被认为是“翼龙先驱”。
主要类群：兔蜥科，翼龙目
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