【地球演义】第二百九十二回 真龙殿1 筑基崇构

1854年6月10日，维多利亚女王宣布：位于伦敦南部的水晶宫（Crystal Palace）正式开放。不计其数的游人随即涌入其中。此时大英正当国力鼎盛，如日中天。水晶宫里汇聚了来自全世界的奇珍。工业展馆陈列着最先进的科技成果和工业产品；在自然历史展厅里可以看到从赤道到两极的各种动植物标本；文明展厅中则摆满了远到希腊、罗马、埃及、亚述，近到中世纪和文艺复兴时期的文物复制品，让人仿佛置身于时空走廊之中。

但最令游客流连忘返的，却是位于公园“地质岛屿”区的一组怪异雕像。这些雕像似龙似兽，身形巨大，面目狰狞，观之不寒而栗。这是世界上最早的等身恐龙模型。这是人类第一次仰视这批远古巨兽。

1936年水晶宫建筑被大火焚毁，但混凝土材质的恐龙塑像得以保存，今天依然静静地伫立在公园的绿荫中。图片来源自网络。

这些恐龙模型的外观由著名古生物专家理查德·欧文（Richard Owen）设计。他也是“恐龙（Dinosaur）”这一概念的提出者。受限于当时的研究和认知水平，复原形象实在一言难尽。

本文第一张图中的“大蜥蜴”是禽龙Iguanodon的塑像，和现在的禽龙复原图对比一下。有一个细节：禽龙前肢的大拇指演化成锋利的骨钉，作为自卫武器。水晶宫的古早禽龙模型把这根骨钉安到了鼻尖上，变成像犀牛角的结构。图片来源自网络。

但就是这么一批被复原得面目全非的恐龙雕塑，却直击到观众们的心灵。站在塑像面前，人们感受到了远古巨兽的霸气，对幽远未知的恐惧，和自身的渺小卑微。在之后的一个多世纪，一代又一代人还将在博物馆、游乐园、银幕上、屏幕中不断重温这种震撼。

《恐龙特急克赛号》，一代人的回忆。恐龙的魅力穿透了粗陋的橡胶皮套和黑白电视的模糊画面，在我心底种下了一颗种子，生根发芽，几十年后，便有了这啰啰嗦嗦的《地球演义》。

在学术上，恐龙有明确且严谨的定义：恐龙总目（Dinosauria）——三角龙和现存鸟类最近共同祖先的所有后代（原文：Dinosauria = all descendants of the most recent common ancestor of Triceratops and modern birds (Aves of Gauthier; Neornithes of other authors).[1]）。这个定义从系统发生学（Phylogeny）划定了恐龙的范围。以三角龙（当然也可以是剑龙/角龙/鸭嘴龙）和现代鸟类（或者霸王龙/腕龙/马门溪龙）在演化树上最后一次共同的祖先为起点，它生出的所有后代，无论活着还是死了，统统都属于“恐龙总目”。所以虽然反直觉，但恐龙确实没有灭绝，鸟类就是恐龙，恐龙就生活在我们的身边。

当然在古生物领域，定义明确不代表范围也清晰。因为这个“最后一次共同的祖先”基本上只存在于理论中。尤其在演化的早期，肯定会很多似是而非的过渡物种。所以，除了恐龙总目之外，还有一个重要的分类单元：恐龙型类（Dinosauromorpha）。这个分支更宽泛一些，包括了恐龙和与恐龙亲缘关系更近（而不是和翼龙更近）的物种。

主龙类主要演化支，恐龙型类和翼龙型类（Pterosauromorpha）是亲缘关系很近的姊妹群。图片来源见水印。

恐龙型类和翼龙型类都属于主龙类（Archosauria）两大分支中的鸟跖类主龙（Avemetatarsalia）。相比另一分支假鳄类主龙（Pseudosuchia），鸟跖类主龙演化出更加轻捷的“趾行式”步态（参见第二百八十一回九龙颂9：脚底青云步渐高），运动能力更强，之后的演化也侧重于配合发展更轻量化的身体，更省力的支撑结构，更高效的呼吸系统，更强劲的循环系统，更发达的感官和神经，等等。在此基础上更是两次独立演化出飞行能力。这与身覆皮甲体态笨重的假鳄类主龙大异其趣。

在假鳄类的现存后裔——鳄鱼，和鸟跖类的现存后裔——鸟类身上，能深切地感受到两条演化路线的区别。图片来源见水印。

然而在二叠纪末大灭绝后的废土上，鸟跖类主龙的选择就多少有些不合时宜了。残破的陆地生态系统只有少数粗粝的耐旱植物勉强维持光合生产，供养一些像二齿兽类这样大腹便便行动迟缓的发酵罐。捕食者如古鳄和引鳄（参见第二百五十八回九龙颂1：鼋鼍出没蛟鳄横）也是脑袋大脖子粗四肢短小步履蹒跚。原始鸟跖类主龙体型小、力量弱、代谢快、能耗高，自然抢不到多少生态位。

波兰圣十字山脉早中三叠世足迹化石统计。恐龙型类（可以近似理解成鸟跖类，因为根本没法和翼龙型类区分）占比不到5%，低于假鳄类主龙、鳞龙型类（蜥蜴的祖先）、古两栖类，甚至比不过同样苟且偷生的合弓兽。脚印长度从4、5厘米到10几厘米，表明它们只是一些小动物，再加上骨骼纤细又没有厚实的鳞甲，很难留下躯体化石。图片来源自[2]。

波兰南部圣十字山脉Wióry遗址发现的早三叠世恐龙型类足迹化石。这种足迹被称为“原趾迹Prorotodactylus”，有时会大量聚集出现（如上图）。可以想象一大群又像大蜥蜴又像小恐龙的动物叽叽喳喳地挤在湖边湿地的样子。图片来源自[2]，标尺长度10厘米。

一些波兰圣十字山脉发现的早三叠世到中三叠世原脚趾化石。a–e：Prorotodactylus isp.；f–k：Prorotodactylus mirus。图片来源自[2]，标尺长度1厘米。

恐龙型类和翼龙型类共同祖先的样子可以参考纤细完臼龙Teleocrater rhadinus。（参见第二百八十一回九龙颂9：脚底青云步渐高）。它们拥有灵活的长脖子和发达的视觉，可以提早发现猎物和敌害。天敌逼近时，还能抬起前肢，用后足快速奔逃。靠着以当时来说最敏捷的身手，鸟跖类还能在一些边角生态位上勉力维持。

纤细完臼龙复原图。化石出土于坦桑尼亚鲁胡胡盆地（Ruhuhu Basin）。它生活在中三叠世安尼期。完臼龙不属于恐龙型类或翼龙型类，而是属于更基干的匿龙目（Aphanosauria），身体结构保留了更多鸟跖类祖先特征，可能比较接近踩下原脚趾的动物。图片来源自[3]。

随着陆地生态系统逐渐复苏，水源、食物和栖息地日益改善。但首先享用资源的是假鳄类主龙，鸟跖类主龙的生存环境甚至可能更加险恶——因为假鳄类也有余裕去堆敏捷了。假鳄类采用柱状直立（pillar-erect）让四肢竖直支撑躯体，有效地提高了运动能力，甚至演化出像灵鳄、苏牟龙（参见第二百八十三回忽雷本纪1：主龙第一帝国（上））和波波龙（参见第二百八十四回忽雷本纪2：主龙第一帝国（下））这样双足奔行的类型，进一步挤占鸟跖类主龙本就逼仄的生存空间。

别无选择，鸟跖类只能在提高敏捷的道路上继续精进。最终，一部分鸟跖类主龙释放前肢，改为双足奔行。恐龙型类（还有翼龙型类）就此诞生。

恐龙型类化石证据出现时间，早期化石以足迹为主，也印证了从“四足蜥蜴形态”发展到“双足恐龙形态”。这正好和人类对恐龙形象的认知改变一致，算是个有趣的巧合。图片来源自[2]。

目前关于早期恐龙型类的划分比较混乱。几个主要类群：兔鳄科（Lagosuchidae），西里龙科（Silesauridae）、兔蜥科（Lagerpetidae）的地位一直变来变去。新的文献已经把兔蜥科归入翼龙型类。西里龙科本来就是个分类垃圾桶，曾被认为是恐龙的近亲，但也有文献归入最原始的鸟臀目恐龙。目前没啥争议的非恐龙的恐龙型类，只剩下兔鳄（注意不要和兔蜥弄混）——当然也保不齐以后会不会改。

兔鳄Lagosuchus talampayensis是一类生活在中三叠世拉丁期的小型动物，化石在阿根廷出土。上图为最新的兔鳄复原图。和完臼龙相比，兔蜥的外观更像一只“小恐龙”了。图片来源自[4]。

兔鳄（图中的马拉鳄Marasuchus是兔鳄的同种异名）体长约0.5米，与1.8米高人类的体型对比。图片来源见水印。

兔鳄骨骼结构建模。它的后肢相比前肢更加强大，更适应双足奔行。图片来源自[4]。

请注意，上文中我一直说早期恐龙型类是“双足奔行”，而不是“双足行走”。有些现代蜥蜴也能短时间双足奔跑，但这并不意味着它们能只用后肢稳定站立和行走，就像自行车骑起来就不容易倒了。兔鳄及其近亲平时仍要俯身四足爬行，只有遇到紧急情况才会抬起前肢双足狂奔。这也能从足迹化石得到印证。在早三叠世奥伦尼克期到中三叠世拉丁期的地层中，发现了另一种恐龙型类足迹化石，被称为“旋趾迹Rotodactylus”。

几种中三叠世的旋趾迹化石。A、C：Rotodactylus cursorius，犹他州出土。B：Rotodactylus matthesi（红色的是另一种足迹化石：手兽足迹Chirotherium sickleri），德国出土。图片来源自[5]。

踩下旋趾迹的小动物的步行姿势，与兔鳄非常吻合。在早三叠世，生活着一些类似兔鳄的早期恐龙型类，其中很可能就有恐龙的祖先。图片来源自[6]，标尺长度5厘米。

总在四足爬行和双足奔跑之间切换，难免耽误时间，露出破绽，给捕食者可趁之机。像早期恐龙型类这样的小动物尤其生死攸关，它们迫切地需要双足稳定站立和行走的能力。

2022年报道在阿根廷发现的另一种中三叠世拉丁期恐龙型类，好像还没有正式命名。人手中托着的是完整股骨化石，可以推知它的大小。如果不能快速奔逃，它就是同时代假鳄类的一口小零食。图片来源自[7]。

恐龙型类转为双足的过程很像建筑上的叠梁架柱，体重从脊椎通过肢带传递到四肢，形成近似“梁-柱”的支撑系统。动物又长不出钢筋碳纤，只能用骨骼、肌肉和韧带鼓捣出尽量可用的结构。恐龙型类要把四根承重柱减成两根，该怎么做呢？

奥波莱西里龙Silesaurus opolensis骨骼结构，四足行走和双足奔行姿势对比。奥波莱西里龙生活在玩三叠世卡尼期，化石于波兰西里西亚奥波莱出土。是西里龙科的代表物种。它的分类地位在“恐龙最近的近亲”和“最原始的恐龙”之间徘徊。图片来源自[8]。

首先，柱子的接地面得够大够平，不然成踩高跷了。我们来看看上文介绍过的两种恐龙型类足迹：原趾迹和旋趾迹，不难发现一些端倪。

两种早期恐龙型类脚印对比：A为原趾迹（后肢）；B为旋趾迹（后肢）。图片来源自[9]，标尺长度1厘米。

无论原趾迹还是旋趾迹，都只有脚趾，没有脚掌的印痕，这是典型的“趾行式（Digitigrade）”——鸟跖类主龙的特征（参见第二百八十一回九龙颂9：脚底青云步渐高）。原趾迹可以看到五根脚趾，外侧两趾萎缩，中间三趾平行并拢，接地面窄小。旋趾迹的中间三根脚趾明显强化，相互分离，形成更稳定的支撑。

早期恐龙型类足部接地演化：从类似“蜥蜴脚”的原趾迹C，到更像“恐龙脚”的旋趾迹A。图片来源自[9]，标尺长度1厘米。

在三叠系地层中，人们还发现了很多不同类型的恐龙型类足迹化石：Sphingopus（斯芬克斯足迹），Chirotherium（手兽足迹），Parachirotherium（副手兽足迹），Atreipus（阿特雷足迹），Grallator（似鹬龙足迹），Eubrontes（实雷龙足迹）。它们可以看作旋趾迹的改进版：外侧脚趾消失，中间三趾尤其是中央趾越来越强，互相揸开，平展地踩在地面上。

恐龙型类的足迹化石贯穿整个三叠纪，刚好构成一个完整的演化序列，直到我们熟悉的三角枫形“恐龙脚印”。图片来源自[6]。

三叠纪足迹化石大致和恐龙型类动物大致的对应关系。图片来源自[5]。

三叠纪恐龙型类的后足骨骼结构。图片来源自[6]。

典型的中轴三趾型“恐龙脚”，就像敦实的柱础一样，承托起恐龙的身体。图片来源见水印。

说完了“脚”，我们再来看看“腿”。这是基干主龙形类（派克鳄）、基干鸟跖类（完臼龙）、恐龙型类（兔蜥、兔鳄、西里龙）和恐龙（其他）的后肢骨骼站立姿势对比：

图片来源自[8]。

有点乱是吧？我把三叠纪的物种抠出来放一起，就清楚多了：

图片来源自[8]。

可以看到，越接近恐龙，腿就越“直”。因为主龙类的祖先是一些肚皮贴地的蜥蜴形动物，股骨从身体两侧平行伸出。后来才慢慢演化成伸向身体下方，把肚皮撑离地面。越是原始的类群，比如派克鳄和完臼龙，越会更多地遗留一些“侧向伸腿”的特征。四足行走的话，体重均摊一下可能问题还不太大，但双足行走时还扎马步，可就受不了了。

掰直大腿的同时，恐龙型类的股骨头，俗称“胯骨轴子”也发育成型。腿骨末端的球状突出部插进骨盆的髋臼里，组成球窝关节，稳定支撑的同时还让大腿能够灵活地前后摆动、左右开合和旋转。双足站立、行走、奔跑和转弯都更加轻松。

一些三叠纪恐龙型类的股骨化石。注意上面的“胯骨轴子”。从左到右：A-C兔鳄；D伪兔鳄Pseudolagosuchus major；E兔蜥Lagerpeton chanarensis。图片来源自[10]，标尺长度5毫米。

理理恩理理恩龙——我没写错，它的学名就叫Liliensternus liliensterni，生存于晚三叠世，属于腔骨龙超科的兽脚类恐龙，化石产自德国。上图展示了这种早期恐龙的股骨头和髋臼。关节接触面覆盖有软骨，配备韧带连接，坚固稳定还可以顺滑地转动。图片来源自[11]。

恐龙和哺乳动物各自独立演化出这个结构。假鳄类采用柱状直立，没有股骨头结构，灵活性就大打折扣。上图对比：（i）霸王龙Tyrannosaurus rex；（ii）波波龙Poposaurus，一种双足行走的三叠纪假鳄类的支撑结构。图片来源自[12]。

古脊椎动物的骨盆——文献里一般叫“腰带（pelvis）”由三块骨头组成：肠骨 (ilium)，耻骨 (pubis)和坐骨(ischium)。对双足行走的恐龙型类来说，腰带是身体的核心，上身、尾部、大腿应力的汇聚点。腰背抬伸，尾巴扭摆，伸腿迈步、每走一步产生的冲击和摩擦，都会集中到这里。怎么办？只能用肌肉和韧带，硬生生地把骨骼绑在一起。肌肉绑得多了骨骼面积不够用，那就把骨头拉长变形继续绑。

兔鳄的腰带和后肢骨骼。红色部分的是肌肉的附着位置。图片来源自[4]。

奥波莱西里龙双足化程度更高，耻骨和坐骨的拉伸变形也更明显。上图从各个角度展示西里龙的腰带结构。灰色部分是腰部的脊椎：骶椎（sacrum），和骶椎相连的浅绿色部分是肠骨，向前下方延伸的橙色部分是耻骨，向后下方延伸的棕色部分是坐骨。图片来源自[8]。

奥波莱西里龙的后肢肌肉，层层叠叠地绑在脊椎和腰带上。注意找一下延长的耻骨和坐骨，看看连接在上面的肌肉。图片来源自[8]。

宽大的髋部骨骼，和上面挂载的异常发达的肌肉群，撑大了恐龙型类的臀部。现在双足恐龙的复原图基本都挺着一个特别显眼的“大屁股”。这个大屁股也给双足恐龙稳定的支撑和澎湃的动力，甚至催生出地球上最大的陆生掠食者。

双足恐龙的大屁股是恐龙分类的重要依据。恐龙总目包含两个目：蜥臀目（Saurischia）和鸟臀目（Ornithischia）就是根据耻骨和坐骨的延展模式划分的。图片来源自网络。

经历了一系列魔改，恐龙型类终于稳定地双足站立和行走，也能随时拔腿飞奔了。这套双足速行的身体架构是从假鳄类的围堵下闯出的一条生路，也是所有恐龙乃至鸟类的基础配置。当然，日后有些恐龙背离祖宗之法，因为体型庞大或者叠甲防御转回四足行走，就是另一回事了。

简单回顾一下鸟跖类主龙的双足化进程。从上到下：完臼龙，基干鸟跖类主龙；兔鳄，非恐龙的恐龙型类；西里龙，恐龙型类（或早期恐龙？）西里龙类；埃雷拉龙，基干恐龙类。图片来源自[4]和[13]。

恐龙型类仍旧体型小、力量弱、代谢快，但改良后的双足行走已经大大降低了能耗，优异的速度和灵活性让它们每每逃过假鳄类的攻击，甚至还能尾随在假鳄类后面捡些残羹剩饭。这些忙碌吵闹的小东西像幽灵一样在泛古大陆上到处游荡，向各种可能的生态位渗透。

到2025年，已经命名的三叠纪西里龙类（silesaurids）物种和地理分布。到晚三叠世，恐龙型类（包括早期恐龙）已经扩散到整个泛古大陆。图片来源自[14]。

早期恐龙型类和同时代掠食性假鳄类体型对比。假鳄类永远也不会想到，身边这些惹厌的小爬虫会取代自己成为地球霸主。图片来源自[7]。

一些三叠纪恐龙型类的头骨化石线图。a刘氏鳄头骨，b奥波莱西里龙头骨，c奥波莱西里龙颅脑，d兔鳄（马拉鳄）颅脑，e阿古多塞龙Sacisaurus agudoensis上颌，f克罗姆霍无父龙Agnosphitys cromhallensis上颌，g兔鳄（马拉鳄）上颌，h古老阿希利龙Asilisaurus kongwe下颌，i小科技龙Technosaurus smalli下颌，j强臂狄奥多龙Diodorus scytobrachion下颌，k阿古多塞龙下颌。图片来源自[15]，d，g，h标尺长5度毫米，其他标尺长度2厘米。颅骨和牙齿的形态多样，意味着恐龙型类逐渐适应不同食性。

起风了，天边传来隐隐的雷声，浓厚的雨云正在铺展到整个泛古大陆，就像崭新的舞台缓缓拉开帷幕，而恐龙型类将成为最耀眼的明星。

2025年报导在巴西发现的恐龙型类新种：隐匿石鸟龙Itaguyra occulta，它生活在晚三叠世卡尼期伊始，即将迎来一个波澜壮阔的大时代。图片来源自[16]。

地球名片

生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龙形类－主龙类－鸟跖类－恐龙型类

存在时间：早三叠世至现代

现存种类：超过11000种

化石种类：没有准确统计，大约1000种以上

生活环境：陆地，天空

代表特征：从四足行走到双足行走转变，中轴三趾逐渐成型，踝关节简化，耻骨和坐骨延伸

主要类群：兔鳄科，西里龙科？，恐龙总目（包括非鸟恐龙和鸟类）

参考文献：

[1] https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/104Y2K/dinodef.htm

[2] Stephen L. Brusatte, Grzegorz Niedźwiedzki, Richard J. Butler, Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc. R. Soc. B (2011) 278, 1107–1113, doi:10.1098/rspb.2010.1746

[3] https://www.popsci.com/early-dinosaur-relative-crocodile/

[4] Otero, A., Bishop, P.J., & Hutchinson, J. (2024). Hindlimb biomechanics of Lagosuchus talampayensis (Archosauria, Dinosauriformes), with comments on skeletal morphology. Journal of Anatomy, 246, 948 - 973.

[5] Klein H. & Lucas S. (2025) - Early evolution of dinosaurs: indications from the Triassic footprint record. Ital. J. Geosci., 144(3), 436-459, doi: 10.3301/IJG.2025.21

[6] Fechner, Regina. “Morphofunctional Evolution of the Pelvic Girdle and Hindlimb of Dinosauromorpha on the Lineage to Sauropoda.” (2009).

[7] https://blog.everythingdinosaur.com/blog/_archives/2022/03/27/the-oldest-dinosauromorph-from-south-america.html

[8] Rafał Piechowski, Mateusz Tałanda, The locomotor musculature and posture of the early dinosauriform Silesaurus opolensis provides a new look into the evolution of Dinosauromorpha. Journal of Anatomy 236(6): p 1044-1100, June 2020, DOI: 10.1111/joa.13155

[9] Fichter J. "Dinosauromorph" tracks from the Middle Buntsandstein (Early Triassic: Olenekian) of Wolfhagen,northern Hesse, Germany. Comunicações Geológicas (2013) 100, 1, 81-88

[10] Agnolín, F.L., & Ezcurra, M.D. (2019). THE VALIDITY OF LAGOSUCHUS TALAMPAYENSIS ROMER, 1971 (ARCHOSAURIA, DINOSAURIFORMES), FROM THE LATE TRIASSIC OF ARGENTINA. Breviora, 565, 1 - 21.

[11] Henry P. Tsai, Kevin M. Middleton, John R. Hutchinson & Casey M. Holliday (2018): Hip joint articular soft tissues of non-dinosaurian Dinosauromorpha and early Dinosauria: evolutionary and biomechanical implications for Saurischia, Journal of Vertebrate Paleontology, doi: 10.1080/02724634.2017.1427593

[12] K. T. Bates1, E. R. Schachner, Disparity and convergence in bipedal archosaur locomotion. J. R. Soc. Interface (2012) 9, 1339–1353, doi: 10.1098/rsif.2011.0687

[13] M. J. Benton, The origin of endothermy in synapsids and archosaurs and arms races in the Triassic, Gondwana Research, https://doi.org/10.1016/j.gr.2020.08.003

[14] Voltaire D. Paes Neto, Flávio A. Pretto, Agustín G. Martinelli, et al., Continuous presence of dinosauromorphs in South America throughout the Middle to the Late Triassic. Scientific Reports (2025) 15:18498, doi: 10.1038/s41598-025-99362-5

[15] MAXC.LANGER, STERLING J. NESBITT, JONATHAS S. BITTENCOURT, et al., Non-dinosaurian Dinosauromorpha. Geological Society, London, Special Publications published online February 13, 2013, doi: 10.1144/SP379.9

[16] https://olhardigital.com.br/2025/06/02/ciencia-e-espaco/fossil-de-especie-pre-historica-e-encontrado-no-sul-do-brasil/

[17] Sterling J. Nesbitt, Richard J. Butler, Martín D. Ezcurra, et al., The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. NATURE, VOL 544, 2017, doi:10.1038/nature22037

[18] Flávio A. Pretto, Cesar L. Schultz, Max C. Langer (2015): New dinosaur remains from the Late Triassic of southern Brazil (Candelária Sequence, Hyperodapedon Assemblage Zone), Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, doi: 10.1080/03115518.2015.994114

[19] Rodrigo T. Müller & Maurício S. Garcia (2019): Rise of an empire: analysing the high diversity of the earliest sauropodomorph dinosaurs through distinct hypotheses, Historical Biology, doi: 10.1080/08912963.2019.1587754