第二百九十一回 傲雪凌云（上）

“裸子植物（Gymnosperms）”，给我的感觉，就和“爬行动物”一样，是个常见常用，但并没有什么严格定义的分类单元。每次写到它，都会联想起一个已经落伍的演化阶段，一些正在消逝的孑遗物种，或者一段早已尘封的地质年代。

现存的裸子植物三大（或四大）类群：银杏纲（Ginkgopsida）只剩唯一一种。苏铁纲（Cycadopsida）大约300种。松柏纲（Coniferopsida）大约630种。此外还有一个买麻藤纲（Gnetopsida）大约80种，现在根据分子生物学证据，基本可以确定是松柏纲下的一个演化分支。

现代裸子植物谱系和演化时间。右侧照片为：A-银杏Ginkgo biloba；B-面包非洲铁Encephalartos altensteinii；C-欧洲落叶松Larix decidua；D-金松Sciadopitys verticillata；E-百岁兰Welwitschia mirabilis；F-凤尾杉Wollemia nobilis；G-智利南洋杉Araucaria araucana。图片来源自[1]。

除了买麻藤目之外，现存的裸子植物都是高大的树木，引人注目。其中又以松柏类种类最多、分布最广、和人类关系最密切，也最被人熟知。除了拥有巨大的经济价值，松柏在中国文化中也一直占据着特殊的地位。古拙、苍翠、挺拔、常绿、高寿，这些自然特征和人文精神融合，甚至赋予松柏超凡脱俗的气质，甚至是仙风道骨。正所谓“练得身形似鹤形，千株松下两函经”，换成任何其他植物的名字，都没有这个个味道。

松柏类的起源可以追溯到3.5亿年前的石炭纪，种子植物刚刚出现的时代。根据化石记录，松柏类的演化历程可以粗略地分成三个阶段：晚古生代（石炭纪-二叠纪）的科达目（Cordaitales），晚古生代到中生代早期（二叠纪-三叠纪）的伏脂杉目（Voltziales），和中生代延续至今的松柏纲（Coniferopsida或Pinopsida）。

种子植物主要类群演化示意图。【绿之巨人传】系列介绍过一些，上回介绍了本内苏铁，本回聚焦科达目-伏脂杉目-松柏纲这条线的前半段，其他的类群会在后面慢慢写到。图片来源见水印。

科达Cordaites——这个简洁的译名总让我想起曾经遍布大街小巷的胶卷品牌。其实按中文习惯，翻译成“科达木”或者“科达杉”会更上口一些，就像“本内苏铁”那样。但不知为什么文献里就叫科达，井蛙也不妄改了。

古生代植物研究有一个共同的痛点：化石资料太“碎”。各种叶片化石、孢粉化石、种子化石、枝干化石、繁殖器官化石，东一片西一片像拼图似的，还是丢了一多半的拼图。你也不知道哪个和哪个其实是同一种植物的不同部分（参见第二百三十四回绿之巨人传8：珠胚）。

科达当然也不例外。研究者们用一百多年慢慢拼凑出关于科达的基本特征。首先是大小。大多数科达是树高10米以上的高大乔木，一些巨型科达甚至超过40米，树干直径1米以上，绝对是那个时代的参天巨木了。

爱荷华州发现的石炭纪巨型科达树化石，感受一下它的压迫力吧。图片来源自[2]。

2020年报道，山西阳泉地区发现早二叠世巨型科达化石。B图中的树干基部直径达到1.36米，推测树高43米左右。图片来源自[HTFS]，地质锤长度28厘米。

当然，科达目是个大家族，其中也有一些比较小巧的种类，适应各种生境。在石炭纪，无论雨林、沼泽、旱地、山地和海滩，都可以找到科达的身影。

加拿大发现的一种晚石炭世科达化石。这种科达算是小个子（株高5米左右），具有发达的板状根。在同一化石群还伴生有鱼类、鲎、双壳类等海洋动物，以及四足动物的足迹。这类科达很可能在沿海滩涂茂密生长，支撑起类似今天红树林的生态系统。图片来源自[3]，地质锤长38厘米。

石炭纪河口三角洲生态复原图。科达是最靠近海岸生长的树种。它们拥有当时最强的耐受咸水和潮汐变化的能力。图片来源自[3]。

进入二叠纪，科达依然在华夏植物区的岛屿上生生不息（参见第二百三十二回　绿之巨人传６：孤岛）。山西就发现过许多巨型科达化石。

去年的新闻，还是山西阳泉发现的巨型科达。巨树之乡了属于是。图片来源：央视新闻客户端。

几种科达目植物的复原图。1-巨型乔木，和鳞木、封印木这样的巨型石松争夺林冠层的阳光。2-中等树木，和木本芦木等一起组成亚冠层。3-长有柱状根，类似现代红树的类型。4-在树顶聚生叶片，类似棕榈的类型；5-低矮灌木，挤在楔叶、真蕨和种子蕨中，分享林下的空间。图片来源自[4]。

不知你看到上面的复原图时有没有这种感觉：科达好像比同时代的其他木本植物更“像”一棵树。科达的主茎顶芽持续向上生长，形成一根笔直的主干，这种单轴分枝（Monopodial branching）是一种比较进步的模式，在今天的松柏类中仍然常见。

捷克拉德尼采盆地（Radnice Basin）发现的晚石炭世Cordaites borassifolius枝干化石。图片来源自[5]。

植物主要生长方式。从左到右：单轴分枝，合轴分枝，二歧分枝。前两种被今天的各种乔木灌木广泛采用，二歧分枝就非常少见了。图片来源自网络。

和科达同时代的巨型石松仍然沿用原始的二歧分枝（Dichotomous branching），茎的尖端不断延伸出对称的次级枝条，最后分出一堆触手似的小枝，画风就比较异次元了。图片来源自网络。

科达不但外表长得像“正常”的树，内在也像。或者说，现代“树”的基本构型正是源自科达的演化探索。科达的树干已经有了韧皮部（phloem）、形成层（cambium）和木质部（xylem）的分化。

加拿大新斯科舍省（Nova Scotia）发现的晚石炭世科达Mesoxylon cf. sutcliffii树干横截面（A）和纵截面（B）。图中的字母代表：p-髓（pith），x-次生木质部（secondary xylem），gi-生长间断（growth interruption），e-维管束外组织（extraxylary tissue），vp-纵向的树脂管道（vertical, resin-filled parenchyma），s-横隔（horizontal septa）。图片来源自[6]。

树干最中心的疏松组织称为“髓”，是幼苗时期茎的遗存。科达的髓比较粗，而且被横向的膜分隔。当科达树干被埋入地下后，脆弱的髓会先腐烂分解，留下的空腔如果被矿物填充铸型，就会形成一类独特的化石：Artisia，可以叫“科达髓”或者“科达芯”。

俄克拉荷马州发现的晚石炭世科达髓标本，上面可以看到横隔的痕迹。图片来源自[7]。

形成层的细胞不断分裂，向外构建韧皮部阻隔外界侵染，向内修造强韧的次生木质部（secondary xylem），层层加粗树干。细胞生长速度受环境温湿度影响，在气候有季节性变化的地区，科达树干会发育出明显的生长轮。有些化石科达的生长轮显示它至少有80岁了。远远超过时代的其他巨树，比如巨型石松只有十年左右的寿命，一次性散播孢子之后就会枯萎，速生速死。

科达的叶子像细长的带子，叶脉平行且密集，可以参考今天的箬竹叶或者棕榈叶。有些种类叶片在枝条上分散生长，也有些种类叶片聚生在枝条顶端，组成蒲扇的样子。很容易和石松的鳞片状小型叶、以及蕨类和种子蕨的羽状复叶（第一百八十六回　绿之巨人传3：羽叶）区分开来。实际上，科达属Cordaites原本就是这类叶片的学名。

波兰发现的石炭纪科达Cordaites palmaeformis叶片化石。1，2，3展示带状的叶片，标尺长度2厘米。1a，2a，3a为放大图，可以看到密集的平行叶脉，标尺长度1毫米。图片来源自[8]。

德国发现的两种石炭纪科达Cordaites principalis（1，1a，叶子组成一个蒲扇）和Cordaites principaloides（2，2a，3，3a）叶片化石。图片来源自[8]，1标尺长度10厘米，2，3标尺长度5厘米，1a，2a，3a标尺长度2毫米。

科达叶片和枝条连接的夹角（叶腋）会长出细长穗状的小枝，那是它的繁殖器官”，负责生产花粉和种子。这类化石一般被称为科达穗Cordaianthus。

俄克拉荷马州发现的晚石炭世科达穗标本，就这么一根碎片，没法确定是哪种科达的。图片来源自[7]。

捷克拉德尼采盆地（Radnice Basin）发现的石炭纪雄性科达穗（B图），最初被命名为Florinanthus volkamannii，后来发现它和科达叶片Cordaites borrassifolius一起形成的化石（A图，C为B图放大），这才确认它们是同一种植物的不同部分。图片来源自[5]。

Florinanthus volkamannii结构复原图。它是科达Cordaites borrassifolius的“雄性花”，负责生产和播撒花粉（小孢子），由一串轻薄的小孢子叶球组成。图片来源自[5]。

Cordaites barassifolius的雌性科达穗（A-E），之前被命名为Cordaitanthus ovatus，比雄性的Florinanthus volkamannii更加圆润饱满，授粉后会结出一种叫Cardiocarpus annulatus的种子（F-K）。图片来源自[5]。

俄克拉荷马州发现的另一种晚石炭世科达种子。科达的种子Cardiocarpus大多长成心形，周围环绕一圈薄膜（翅）。可以想见，成熟的种子会从树上轻轻飘落，借着风力，传播出去。图片来源自[7]。

科达的复原结构。包括树形，茎和科达髓，叶片，科达穗，和种子。图片来源自网络。

唉，关于科达的资料就是这么又碎又乱，好多还没有中文名，我也快绕晕了。不过科达的故事也就到此为止了。从上文的介绍不难想到：宽大的叶片容易流失水分，原始版本的周皮防护作用有限，树干还不够坚实，传粉和受精仍然需要潮湿环境（这个后面会解释）。凡此种种，让原始的科达在和石炭纪的沼泽雨林同步衰落，最终消失在二叠纪末大灭绝的岩浆洪流中。

但与此同时，新的植物类群正在异军突起。它们像是科达在各个方面的改良加强版。我们看看在意大利多洛米蒂山脉（Dolomites）发现的二叠纪Ortiseia leonardii：

Ortiseia leonardii的枝条和叶片。相比高大的科达，它的身材娇小，叶片也变得袖珍，细密的平行脉仍然清晰可见，更像是竹叶或者草叶了。图片来源自[9]。

Ortiseia leonardii的雄性（上图组）和雌性（下图组）孢子叶球。相比疏松轻柔的科达穗，它的孢子叶更加紧凑，也更加厚实，开始具备“松塔”的雏形。图片来源自[9]。

Ortiseia leonardii复原图。看上去就像竹子和松柏的奇怪混合体。图片来源自[9]。

从石炭纪晚期到三叠纪末，像这样的植物还有很多。它们普遍是比较矮小的乔木或灌木，叶片缩小直到变成针状或鳞片状，表面覆盖增厚的角质层（cuticle），以应对干旱的环境。

堪萨斯州发现的晚石炭世瓦契杉类（Walchian）：Hanskerpia hamiltonensis。叶片呈细针状。图片来源自[10]，A-D标尺长度1厘米，E标尺长度5毫米。

墨西哥发现的二叠纪Calnalia hidalguensis化石，它的叶片更接近鳞片状，像今天的柏树一样紧贴在枝条上。图片来源自[11]，标尺长度2毫米。

这些中生代松柏类大多被归入伏脂杉目（Voltziales，也有译为沃尔茨杉目）。文献也大大方方地把它们称为“针叶树（conifer）”。

伏脂杉的树干有更发达的次生木质部，保存和传递水的能力更强，脆弱的髓则被压缩。这让它们抵御恶劣环境的能力更强，在大灭绝后的废土上繁衍生息。

巴西发现的晚三叠世松柏类树干化石截面。黄色箭头标示的生长纹说明，这棵树承受了十几轮明显的气候变化。此外它还要忍受昆虫的蛀食（白色箭头标示的蛀孔）。图片来源自[12]，标尺长度2厘米。

最迟到二叠纪，昆虫和真菌已经开始联手分解树木（参见第二百七回朽木可雕）。大灭绝和随后的生态系统萧条重创了昆虫的多样性，蛀木行为暂时陷入低谷。卡尼期洪积事件让昆虫卷土重来，湿热的气候更利于真菌生长，它们又开始重操旧业啃木头了。为了抵御这些小出生的破坏，伏脂杉的一部分细胞发生分化，分泌粘稠刺激的化学物质，驱赶蛀虫、封堵蛀孔、抑制真菌。于是我们看到晚三叠世地层中开始大量出现琥珀。

多洛米蒂山脉发现的三叠纪琥珀。A-分散在砂岩中的琥珀颗粒，及在UV灯照射图像，标尺长度2厘米。B-分离的琥珀颗粒，标尺长度5毫米。C-琥珀中的花粉颗粒，标尺长度10微米。D，E-琥珀中的螨虫，标尺长度10微米。图片来源自[13]。

伏脂杉的繁殖器官也更接近松柏类典型的球果。生长孢子和胚珠的柔软小枝数量缩减，同时变成硬化的鳞片，外形更加圆润，结构更加紧凑。

一种松柏类球果结构演化的假说。A为科达的松散种穗；B、C为伏脂杉的过渡形态；D、E、F为现代松柏类的球果结构。看上去有种化繁就简的爽感。图片来源自[14]。

松柏类雄球花（上图）和雌球花（下图）形态演化示意。伏脂杉目完美衔接起科达到现代松柏类的空缺。图片来源自[15]。

相比科达，伏脂杉的种子数量少，但个头更大，储备充足的营养，外层覆盖更加厚实的种皮。环境不利时可以长期休眠，等到风调雨顺再生根发芽。

德克萨斯州发现的早二叠世伏脂杉Manifera talaris的种子上生有一片或者两片“翅”。相比科达种子，它的气动外形显然更高级，可以随风漂泊更远的距离。图片来源自[16]。

伏脂杉很可能还实现了一个微小但至关重要的进步：从游动精子（motile sperm或spermatozoid）到不动精子（immotile sperm或spermatium）的转变。

种子植物的先祖演化出不需要水来传递的花粉，从而摆脱了对水的依赖。但这种摆脱并不彻底。当花粉落到雌性孕育器官后，会萌发出一根长长的花粉管（pollen tube），把精子向胚珠输送。但是，原始的种子植物并不是一步到位，它们的胚珠前端有一个空腔（pollen chamber），花粉管生长到这里就会破裂，释放出里面的精子。精子要自己游到卵子身边实现结合，所以这个空腔里必须充满水（虽然不多），仍然要依赖潮湿的环境。今天的银杏和苏铁仍然采用这种受精方式，这也让它们被局限在降水充足的热带和温带地区。

A-银杏的精子，C-佛罗里达泽米Zamia integrifolia（苏铁纲）的精子，标尺长度40微米。可以看到它们的表面长有螺旋排布的细密纤毛，精子就摆动这些纤毛游向卵细胞，因而得名“游动精子”。B-花粉管内的银杏精子，标尺长度40微米。D、E放大展示佛罗里达泽米精子细胞上的纤毛结构，标尺长度10微米。图片来源自[17]。

银杏的受精过程。注意右下图花粉管破裂和游动精子。图片来源自网络。

可以想象，松柏类的祖先，比如科达，也采用这种受精方式。但现代松柏类的精子已经没有纤毛，失去运动能力，因此得名“不动精子”。它们的花粉管会直接穿透珠孔，把精子一路护送直到接触卵细胞。

现代松科花粉颗粒、花粉管和里面的不动精子，400倍放大。图片来源自网络。

现代松柏类的受精过程。注意图3、4，花粉管在抵达卵细胞前都不会破裂。图片来源见水印。

实际上，由于完全不需要自主运动，现代松柏类的精子结构已经非常简化，体积很小，本质上就是包裹着少量细胞质的细胞核。它们唯一的任务，就是与卵核融合。

这种转变当然不会一蹴而就。而伏脂杉就是改变最有可能发生和完成的阶段。新的受精方式让松柏类完全摆脱了对水的依赖，挺过历次大小灭绝事件，生存疆域一直拓展到高山、荒漠和雪原等严酷生境。

事实证明，这条由科达开创、伏脂杉继承并发展的演化路线已经大获成功，当卡尼期洪积事件重新激活地球生态后，松柏类迅速辐射演化，遍布全球，成为陆地植被的主体。在即将到来的恐龙时代大放异彩，直到今天依然在续写不朽的传奇。

地球名片

生物分类：植物界－维管植物－裸子植物－松柏门－伏脂杉目

存在时间：石炭纪晚期 至 三叠纪末

现存种类：无

化石种类：未找到完整统计

生活环境：陆地（对干旱环境适应力较强）

代表特征：介于科达与现代松柏类之间，叶片针形或鳞片状，孢子叶开始硬化并聚拢

代表属种：瓦契杉属Walchia、伏脂杉属Voltzia、乌曼杉属Ullmannia、耳羽杉属Otovium等

参考文献

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[13] Evelyn Kustatscher, Hendrik Nowak, Giuseppa Forte, Guido Roghi, Johanna H.A. van Konijnenburg-van Cittert, TRIASSIC MACRO- AND MICROFLORAS OF THE EASTERN SOUTHERN ALPS. Geo. Alp, Vol. 16, 2019

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[15] Wachtler, M., (06/2011): Evolutionary lines of conifers from the Early-Middle Triassic (Anisian) Piz da Peres (Dolomites - Northern Italy), in “The Genesis of plants Preliminary researches about the Early-Middle Triassic Fossil Floras from the Dolomites - A Compendium”, Dolomythos, p. 95

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