【地球演义】二百八十九回 卡尼期洪积事件

大地的深处又一次传来了不祥的振动。一股灼热的物质流（地幔柱，Plume）从靠近地核的交界升腾而起，穿过融流的地幔，涌向地壳。仿佛地狱之门开始松动，恐怖的恶魔蠢蠢欲试，准备再一次倾巢而出，把地球生命拖进毁灭的深渊。

地幔柱形成示意图。图片来源自[1]。

我们简单重温一下【第二百四十四回焦灼的大地】介绍过的内容：当地幔柱流接近岩石圈（Lithosphere）下表面时，顶端因为受到挤压扩展成蘑菇头状，形成热点（hot spot）。地幔柱物质最终顶破岩层，巨量玄武岩洪流（flood basalts）喷涌而出，把地表变为炼狱。熔岩冷却后形成面积广大的火成岩聚集体，称为暗色岩（Traps）或大火成岩省（Large Igneous Provinces，简称LIPs）。

大火成岩省形成示意图。图片来源自[1]。

最著名的大火成岩省当属西伯利亚暗色岩。这场喷发发生在2.5亿年前的二叠纪-三叠纪之交，是显生宙最大规模的地幔柱事件，暗色岩的覆盖面积超过700万平方公里。

如果你从西伯利亚暗色岩一路向东，跨越白令海峡，抵达在阿拉斯加兰格尔山脉（Wrangell Mountains），在这里可以找到另一块大火成岩省。这次超级地幔柱事件发生在2.33亿年前，晚三叠世卡尼期伊始，被称为“兰格利亚大火成岩省（Wrangellia LIP）”。

阿拉斯加兰格尔山脉格拉西尔克里克（Glacier Creek）山体。照片中黄线以下的部分为暴露出厚达千米的玄武岩山体。兰格利亚大火成岩省形成后，随着板块运动不断被推向大陆，在白垩纪中期和北美洲挤压到一起，一部分举升形成上文阿拉斯加的暗色岩山体。让我们得以管窥这次地幔柱事件的规模。图片来源自[2]。

兰格利亚大火成岩省的演进过程。下：泥盆纪到二叠纪。中：晚三叠世，地幔柱涌出，大火成岩省形成。上：白垩纪中期，兰格利亚地块（Wrangellia Terrane）和北美大陆接触。图片来源自[4]。

西伯利亚暗色岩事件直接引发了二叠纪末大灭绝，一举抹除了超过90%的物种（参见第二百四十四回二叠纪末大灭绝：焦灼的大地）。短短2000万年后，超级地幔柱便再一次来袭，刚刚有所恢复的生物圈又会面临怎样的危机呢？二叠纪末的惨状会再次重演吗？

也许是不幸中的万幸，这一次地幔柱没有在陆地上露头，而是在远离大陆的海底顶破岩层。伴随着地幔物质一起涌出的热量、烟尘和气体，没有一股脑儿直接倾泻到大气中。厚重的海水最大限度地吸收和缓释了冲击。

三叠纪卡尼期的地球。红色区域标示了兰格利亚大火成岩省的范围。假如这次超级地幔柱事件发生在泛古大陆上，造成的后果难以想象。图片来源自[3]。

但就算有海洋的缓冲，兰格利亚大火成岩省仍然深刻影响了地球气候。据文献[6]估算，兰格利亚大火成岩省总共排放了大约5万亿吨碳，换算成二氧化碳是18万亿吨左右。查了一下，2024年全球二氧化碳排放量在400亿吨上下，粗略算来，如果不加控制，人类差不多再用500年就可以追平超级地幔柱事件300万年排放的二氧化碳总量。

大火成岩省释放的二氧化碳和甲烷气体加剧了温室效应，令本就炎热的三叠纪平均气温又升高了6到8摄氏度。驻留在地表的过剩能量消融了全球冰川，一面从海洋蒸发出更多的水蒸气，一面驱使大气环流更加狂暴地运行。终于，来自泛古洋和特提斯海的海风冲破了地理阻隔，把丰沛的降水吹进泛古大陆内部。早中三叠世，泛古大陆中央靠近赤道两侧的部分是罕有生命的荒漠，被称为“死亡带”（Dead Zone）。随着雨水的到来，“死亡带”本身倒是迅速而彻底地“死亡”了。

兰格利亚大火成岩省发生后，海风把泛古洋（Panthalassic Ocean）和特提斯海（Tethyan Ocean）的暖湿空气源源不断地灌入“死亡带”。图片来源自[5]。

于是，那个漫长的雨季——卡尼期洪积事件（Carnian Pluvial Event，简称CPE），开始了。

卡尼期洪积事件开始于约2.34亿年前，持续了大约200万年。其间兰格利亚大火成岩省不断向大气注入二氧化碳，大气温度和湿度持续升高。图片来源自[6]。

人们也许会以为从天而降的甘霖润泽了枯渴的生态系统，浇灌出一个生机盎然的新世界。但对卡尼期早期的生灵来说，突然暴增的降水与其说是祝福，倒不如说更像诅咒。它不过是以一种更阴柔、更绵密的方式，把兰格利亚大火成岩省的毁灭力量释放出来。

在地质史上，卡尼期的连绵湿幕对应的根本不是一次生物圈大繁荣，而是一场中等强度的生物灭绝事件。

显生宙主要灭绝事件的强度示意图。纵坐标是灭绝属的百分比。在中生代的灭绝事件中，卡尼期洪积事件的规模仅次于白垩纪末大灭绝和三叠纪末大灭绝。图片来源自[6]。

最先遭殃的是以各种肋木（参见第二百五十三回小草）、节蕨和种子蕨为代表的旱生植物。它们在干燥的气候中演化了百万年，根本无法适应暴增的降水，积水阻碍了呼吸作用，沤烂根系，催化各种病菌孳生。大陆上原本稀疏的植被更加所剩无几。

甚至就连雨水本身都可能是致命的。兰格利亚大火成岩省倾泻到大气中的除了巨量二氧化碳，还有二氧化硫、卤族元素，以及锌、镉、汞等重金属。它们随着雨水降落地表，侵蚀植物，酸化土壤，沉积有毒物质，很快摧毁了陆地食物链的基础。

兰格利亚大火成岩省带来的一系列连锁反应。注意其中的汞元素的一系列影响。图片来源自[7]。

生产者的消亡引发了食物链整体崩溃。化石记录显示，陆生四足动物在卡尼期洪积事件中受到的打击甚至可能超过三叠纪末大灭绝事件[8]。代表性的喙头龙类（参见第二百五十九回九龙颂2 & 百兽图11：丑怪惊人能妩媚）和二齿兽类（参见第二百五十四回百兽图8：鼎肉烝豚）自此走向式微。横流的酸雨甚至毒雨汇成河流，注入江湖，毒害了二叠纪末残存的淡水生态系统。对水质敏感的离片椎类两栖动物经过这场涤荡之后（参见第二百六十四回鲵王）就只剩少数孑遗苟活了（参见第二百六十六回螈还怪）。

百川归海，浅海生态系统也在劫难逃。早中三叠世，由于干旱的泛古大陆上河流很难发育，自然也少有陆地上的砂石泥土被带入海洋。环绕大陆的浅海清澈洁净，非常适合各种制造碳酸盐矿物骨骼的海洋生物（包括但不限于钙藻、有孔虫、腹足类、双壳类、棘皮动物、菊石和牙形动物等等）生长繁殖。沉积学上给这种大量生产生物质碳酸盐的浅海区域取了一个很贴切的名字：碳酸盐工厂（Carbonate factory）。这些生物死后，它们生产的碳酸盐“产品”大量沉积在靠近大陆的浅海，经年累月，便形成了“碳酸盐台地（Carbonate platform）”。

上图为现代浅海碳酸盐工厂的照片。下图为加拿大奥陶纪碳酸盐台地的沉积层面。图片来源自[9]。

频繁的降雨（酸雨）加剧了岩石风化和水土流失，新生的河流把携带着砂石、泥土、重金属元素、以及死烂动植物的尸骸，源源不断地排放进海洋。原本清澈洁净的浅海被搅成浑浊腐臭的泥淖。沉积的泥沙埋没了造礁生物，腐败物质引起富营养化，赤潮藻类爆发，海水频繁缺氧。欣欣向荣的碳酸盐工厂瞬间崩溃。在全球的卡尼阶地层中，碳酸盐台地普遍消失，被各种陆源的泥质岩、砂岩、砾岩取代。这一现象被称为卡尼期台地消亡（Demise of Carnian Platform）。

2.3亿年前，意大利多洛米蒂（Dolomites）地区曾经是一片热带浅海，海洋生物的骨骸遗体与来自陆地的泥土砂石不断沉积，完整而清晰地保留了三叠纪卡尼期地球的气候扰动和生态危机。图片来源自[10]。

早卡尼期的海陆地图，2为兰格利亚大火成岩省位置，7为意大利多洛米蒂山脉位置。图片来源自[10]。

浅海的各种小型动物，包括剑尾类、腹足类、双壳类、腹足类、牙形动物、菊石和硬骨鱼类也和碳酸盐工厂一起消失，那些在浅海滤食、捕鱼、嗑贝壳的早期海洋爬行动物也未能幸存（参见第二百七十六回九龙颂8：等闲入海即乘潮）。残余的海爬被驱赶到了受冲击相对较小的远洋。

贵州关岭生物群（晚三叠世卡尼期）发现的创孔海百合Traumatocrinus群体。这类大型海百合附着在浮木上生长。它的大量出现，说明当时的气候湿润足以支持高大乔木生长，也说明陆地上的物质被大量输入海洋。关岭动物群很可能是卡尼期洪积事件早期海洋生物的一处“避难所”[18]。随着洪积事件持续影响，陆源物质输入、富营养化和缺氧加剧，超出了环境的自净范围，最终抹平了这个小小的“避难所”。图片来源自[11]。

关岭生物群发现的孙氏新铺龙Xinpusaurus suni化石。保存这样完整的海爬化石大量出现，表明当时这片浅海的动物经常突然死亡并被迅速掩埋。也许这个“避难所”已经岌岌可危了。图片来源自[11]。

二叠纪到三叠纪鱼类多样性统计。自上而下的三条曲线分别代表全部鱼类、硬骨鱼类（Osteichthyes）、软骨鱼类（Chondrichthyes）化石属记录。可以看到二叠纪末大灭绝后硬骨鱼类迅猛发展，但这波大辐射在卡尼期急转直下。由于卡尼期洪积事件和三叠纪末大灭绝的叠加打击，硬骨鱼类直到侏罗纪晚期才恢复元气。图片来源自[12]。

鱼龙和鳍龙的主要演化支和生存年代。卡尼期洪积事件就像一场严酷的考试，无情地淘汰了鳗鱼形的早期鱼龙，近海生活的楯齿龙类、肿肋龙和幻龙，以及龙龟类、长颈龙类等等众多海爬先驱。羊膜动物的第一波下海潮至此终结。图片来源自[13]。

潮湿多雨的气候持续了一年又一年，一千年又一千年，十万年又十万年。不知从什么时候开始，雨水不再酸涩，河湖变得清澈，有毒物质或者被降解，或者被新的沉积层隔离在生命循环的范围之外。

适应湿润环境的植物在吸饱水分的大地上扎根生长。松柏类针叶乔木（Conifers），本内苏铁（Bennettitales），真蕨类（Ferns）等喜湿植物组成新的森林。大地再次披上绿装，地球植被又完成了一轮版本更替。

卡尼期洪积事件引起的植物和昆虫类群变化。此后裸子植物和真蕨类一直是最繁盛的陆地植物，直到白垩纪全新的植物类型崛起。图片来源自[6]。

湿润的气候和繁茂的植物，让昆虫迎来了爆发式的增长，植物不得不大量分泌粘稠的胶质来抵御植食性昆虫侵害，和病菌感染。这些树脂团块埋入地下，形成了一类全新的化石——琥珀（Amber）。正是从三叠纪卡尼期开始，琥珀大量出现在地层中。那些偶然被包裹在其中的小小生灵，也得以穿越时空，活灵活现地呈现在我们眼前。

三叠纪的琥珀。A：多洛米蒂山脉的琥珀化石场，B-F均为此地所产。B、C：琥珀外观。D：琥珀中包裹的双翅目昆虫碎片。E、F：琥珀中包裹的螨虫。图片来源自[14]。

昆虫和真菌这对老搭档继续合作分解木质素，但它们的速度显然赶不上木本植物的合成速度。石炭纪雨林崩溃事件之后，煤炭的形成便告中断，地质学上称为“煤断层，或煤空缺（Coal Gap）”。自卡尼期之后，新的煤层又开始出现在地层中。

有了植物根系的加固和净化，水土流失得到缓解，陆缘海变回澄澈，腕足动物、棘皮动物、菊石的种类都达到甚至超过了洪积事件之前的水平。但对牙形动物来说，至关重要的多样性受到重大打击，以至于没能挺过之后的三叠纪末大灭绝事件。

主要海洋生物类群在卡尼期的多样性变化统计。看起来倒是腹足类受到的打击最大。图片来源自[6]。

卡尼期洪积事件前后代表性的海洋生物：菊石、牙形动物、钙质超微化石（钙球）和石珊瑚变化。图片来源自[6]。

碳酸盐工厂恢复运转，只不过生产的主力军换成了石珊瑚（Scleractinian coral）。二叠纪末大灭绝抹除了所有制造硬质骨骼的珊瑚类群（参见第二百四十五回沉寂的海洋）。600万年后，另一些珊瑚虫又一次演化出钙质骨骼。

随着植物大量吸收二氧化碳，海洋酸度下降，钙盐接近饱和，一些悬浮在开阔大洋表面的单细胞藻类也开始用碳酸钙包裹自己。卡尼期出现的这类微小化石被称为钙球（Calcisphere）。直到今天，单细胞浮游生物的钙质外壳（当然已经不再是钙球）仍然是深海沉积物的主要组分。

意大利发现的卡尼期洪积事件的代表性化石。（a-c）三种牙形石Metapolygnathus praecommunisti，Hayashiella nodos，Paragondolella noah，标尺长度0.2毫米。（d）琥珀滴，标尺长度2毫米。（e）菊石Austrotrachyceras austriacum。（f）菊石Tropites subbullatus。（g）混合了钙质珊瑚、海绵和腕足动物的生物礁。（h）恐龙足迹化石线图，标尺长度1米。（i）石灰石切面电镜照片，箭头处指示数个钙球，标尺长度0. 01毫米。图片来源自[15]。

物质和能量经过甲壳类、菊石、蛸形类、硬骨鱼类和软骨鱼类的层层传递，最终抵达食物链的顶端。远洋生活让海爬的游泳能力越来越强，体型也越来越大。鱼龙和上龙双雄争霸的序幕即将拉开。

更加深刻的变化发生在陆地。经过100万年的雨水浇灌，泛古大陆上已是林网密布，河湖纵横。鱼类、甲壳类、软体动物入驻净化后的淡水水系。植龙取代巨型离片椎类两栖动物成为新一代淡水霸主（参见第二百六十三回九龙颂6：一双碧眼莹秋潭）。植物和昆虫的繁盛养活了各种小动物。蜥蜴——主要是喙头蜥（参见第二百六十七回我的种族战斗力很弱一直被欺压偶尔发达几次也很快被打回原形但是适应力超强耗死了很多对手未来有可能翻身吗）、滑体两栖类和龟鳖类的多样性都显著提高，甚至连哺乳动物的祖先也很可能是靠着吃虫子才得以幸存。

陆生动物的体型不断攀升。大草包如坚蜥、芙蓉龙、肯氏兽和横齿兽不知餍足地啃食着鲜嫩的枝叶，它们的血肉则被劳氏鳄类、鳄形超目（参见第二百八十四回忽雷本纪2：主龙第一帝国（下））和龙鳄（参见第二百八十一回九龙颂9：脚底青云步渐高）这样的顶级掠食者恣意享用。

卡尼期洪积事件前四足动物类群的变化情况。这次洗牌后，蜥形纲尤其是主龙类大获全胜，合弓纲彻底堕入暗无天日的中生代。图片来源自[6]。

但要论卡尼期洪积事件的最大赢家，却非鸟跖类主龙莫属（第二百八十一回九龙颂9：脚底青云步渐高）。这支龙族双足行走，配合优化后的“趾行式”步态，和高效的呼吸系统，可以轻盈地奔跑跳跃，甚至挖掘、攀爬和游泳也不在话下。泛古大陆转为湿润后，河滨、森林、草地、沼泽……都成了鸟跖类的乐园。取之不尽的植物、鱼虾、昆虫、蜥蜴和合弓鼠辈吸引着它们贪婪的目光。生存环境和食物选择的多样化，让鸟跖类主龙的数量和分异度都迅速激增。

恐龙昂然走上中生代王者的加冕之路。洪积事件发生前，恐龙的化石记录占比不到5%，且多是中小体型的杂食动物。到卡尼期晚期，恐龙已经辐射占据了各种生态位，并在之后的诺利期成为陆地生态系统的优势类群。

南美洲晚三叠世陆地生态系统复原图。A图展示了巴西南部的Alemoa动物群（卡尼期），从左到右动物分别为：似坚蜥Aetosauroides（坚蜥类）、异平齿龙Hyperodapedon mariensis（喙头龙）、农神龙Saturnalia tupiniquim（原蜥脚类恐龙）、Prozoostrodonbrasiliensis（犬齿兽类）、南十字龙Staurikosaurus pricei（基干恐龙）。B图展示了阿根廷西北部的La Esquina动物群（诺利期），从左到右的动物分别为：里澳哈龙Riojasaurus（原蜥脚类恐龙）、法索拉鳄Fasolasuchus tenax（“劳氏鳄类”）、Chaliminiamusteloides（犬齿兽类）、恶魔龙Zupaysaurus rougieri（基干兽脚类恐龙）捕食里约鳄Riojasuchus tenuiceps（鸟鳄类）、半原鳄Hemiprotosuchus leali（鳄形超目）。图片来源自[16]。

陆地甚至已经承载不了鸟跖类主龙前进的脚步。卡尼期洪积事件结束不久，翼龙攻克了气动外型、轻量结构、呼吸效率、神经控制、繁殖发育等等一系列难关，从此一飞冲天。天空再也不是昆虫的专属领地，脊椎动物的统治终于覆盖了所有的生境。

目前仍然缺乏翼龙起源的直接化石证据。学界普遍认为翼龙的祖先是类似斯克列罗龙Scleromochlus（左一）的小型鸟跖类。右一为沛温翼龙Preondactylus，生存于晚三叠世诺利期。上图展示了想象中翼龙飞行能力的演化过程。图片来源自[17]。

卡尼期洪积事件是生命演化史上的一道分水岭，它彻底重塑了地球的面貌。蕨类和裸子植物森林，徜徉在大地上的庞然大物，翱翔天际的飞龙，海洋地狱水族馆，巨龙脚下苟且度日的哺乳先祖……那些我们熟悉的画面，终于出现在地球上。从某种意义上讲，中生代的序幕由此真正拉开。欢迎来到恐龙时代！

重塑世界的雨季。图片来源自网络。

卡尼期洪积事件和气候变化留下的地质遗迹。三叠纪卡尼期地图上的各点对应今天的如下地区：（1）今意大利：多洛米蒂山脉。（2）今意大利：朱利安阿尔卑斯山（Julian Alps）。（3）今匈牙利：特兰西瓦尼亚山脉（Transdanubian Range）。（4）今奥地利：北阿尔卑斯山钙质区（Northern Calcareous Alps）。（5）今意大利：拉戈内格罗盆地（Lagonegro Basin）。（6）今土耳其：安塔利亚（Antalya）。（7）今西班牙：伊比利亚（Iberia）。（8）今英国。（9）中欧盆地（Central European Basin）。（10）今巴伦支海（Barents sea）。（11）今格陵兰岛：詹姆士盆地（Jameson Land）。（12）今加拿大：芬地盆地（Fundy Basin）。（13）今美国：里士满和泰勒斯维尔盆地（Richmond and Taylorsville basins）。（14）今摩洛哥：索维拉盆地（Essaouira Basin）。（15）今北非：杰法拉盆地（Jeffara Basin）。（16）今约旦和以色列：黎凡特盆地（Levant Basin）。（17）今巴西。（18）今阿根廷：伊斯基瓜拉斯托和库约盆地（Ishigualasto and Cujo basins）。（19）今南非：卡鲁盆地。（20）今阿曼。（21）今印度：雷瓦盆地（Rewa Basin）。（22）斯皮提（Spiti）。（23）今澳大利亚：卡那封盆地（Carnarvon Basin）。（24）今中国：南盘江盆地。（25）今日本：泛古大洋遗迹。（26）今加拿大和美国：兰格利亚大火成岩省和泛古大洋遗迹。图片来源自[6]。

地球名片

地质事件：卡尼期洪积事件

发生时间：晚三叠世卡尼期（约2.33亿年前）

持续时间：普遍认为在100万年到200万年之间

发生原因：兰格利亚大火成岩事件

灭绝规模：约30%海洋物种灭绝，陆生四足类大规模灭绝（未查到具体数据）

灭绝生物：陆地上：大部分二齿兽类和喙头龙类，大部分离片椎类两栖动物。海洋中：碳酸盐台地生物遭到重创，浅海海爬基本灭绝。

继起生物：造礁珊瑚，本内苏铁，松柏类，真蕨类，昆虫，植龙，坚蜥类，“劳氏鳄类”，鳄形超目，翼龙，恐龙

参考文献

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[14] Conrad C. Labandeira, Amber.

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[16] Max C. Langer, Martin D. Ezcurra, Jonathas S. Bittencourt and Fernando E. Novas, The origin and early evolution of dinosaurs. Biol. Rev. (2009), 84, pp. 1–56. 1 doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x  

[17] https://obscuredinosaurfacts.com/blog/post/2019/09/26/pterosaur-overview.html

[18] WANG Xiao-feng, CHEN Xiao-hong, CHEN Li-de, XU Guang-hong, WANG Chuan-shang, CHENG Long. 2003: The Guanling Biota—A unique “Fossillagerstatte” in the world. Geology in China, 30(1): 20-35.