【地球演义】第二百六十四回 鲵王

自石炭纪之后的1亿年里，离片椎类两栖动物一直是淡水生境中最成功的种族，不但软骨鱼类，肺鱼，古鳕类等一众宵小莫能与之争锋，就连合弓纲和蜥形纲在二叠纪都没有演化出特别成功的淡水生种类，这很大程度上是因为它们觊觎的生态位被离片椎类的牢牢占据着（参见第二百二十八回鲵皇）。

就连显生宙最惨烈的灭绝事件也没能摧毁离片椎类的优势。也许很多人认为，在焦阳如炙，赤地千里的早三叠世，所有的离片椎类两栖动物都会像干涸水塘里的青蛙一样被晒成肉干。但事实证明，离片椎类不但生存下来，而且很快适应了严酷的环境，在保住淡水基本盘的同时，甚至还拓展到新的生态位。

再次出场的“远古拥抱”。双双渡劫失败的三尖叉齿兽 Thrinaxodonliorhinus 和布氏顶螈 Broomistega putterilli 很容易让人觉得合弓纲和离片椎类是一对被时代抛弃的可怜虫。但实际上，离片椎类在大灭绝前后的表现要比高开低走的合弓兽们优秀得多。图片来源自[1]。

二叠纪末大灭绝像一场考试，离片椎类的基干类群全部落榜，只有两个分支延续到三叠纪：一支是包括现代两栖动物祖先在内的双顶螈类（Dissorophoidea）；另一支被称为全椎类（Stereospondyli）。这实际上是完成了一次被动的升级。

石炭纪到三叠纪的离片椎类主要类群简图。全椎类（Stereospondyli）是离片椎类中多样性和演化程度最高的类群。图片来源自[2]。

关于“全椎类”的定义，可以参看【第二百三十回 螈怪】的内容。简而言之，全椎类以不同于羊膜动物的方式，实现了对脊柱的整合，加强了力量和运动能力。

全椎类出现时间很早。上图是纳米比亚发现的全椎类脊柱化石和复原图。也是目前发现的全椎类最早的化石记录。图片来源自[3]。

和软趴趴滑溜溜的现代两栖动物完全不同，离片椎类普遍骨架结实，体格健壮，体表普遍覆盖鳞片，有些种类还演化出像植龙，坚蜥那样的皮内成骨，至少成体的保水能力和在陆地上的运动能力并不差。它们完全可以长途爬行寻找水源，或者钻入地下休眠熬过旱季，等待雨季到来再恢复活动和繁殖。

南非发现的早三叠世全椎类 Lydekkerina huxleyi 。它的肢骨和肩带骨化程度很高，并有发达的肌肉附着痕迹，这表明至少它的成体主是高度陆栖的。图片来源自[4]。

三叠纪两栖动物足迹化石和爬行步态复原图。脊柱基本保持笔直，这样的姿势更接近鳄类，而不像现代蝾螈或者蜥蜴那样左右扭摆。图片来源自[5]。

强大的生命力，再加上从二叠纪祖先那里继承的优势地位，全椎类在早三叠世崭露头角。就像合弓纲的水龙兽一样，全椎类也出现了分布范围超广，数量超多的单一属种： Parotosuchus ，井蛙译为帕努托鳄螈属。

帕努托鳄螈的分布，几乎是从北极一直到南极。在俄罗斯（A），哈萨克斯坦（B），德国（C），犹他州（D），南非（E）和南极（F）都发现了这个属的化石。图片来源自[6]。

要知道，在早三叠世，大陆南北是被死亡带隔绝的。作为一种两栖动物，很难想象帕努托鳄螈能穿越茫茫荒漠到达地球的另一端。它们要么在大灭绝发生前就已经散布到整个泛古大陆，要么是沿着特提斯海的海岸线一路迁徙。

波兰发现的帕努托鳄螈 Parotosuchus ptaszynskii 。图片来源自[7]。

德国发现的帕努托鳄螈 Parotosuchus nasutus 。 图片来源自[8]。

帕努托鳄螈复原图。这类动物体长大约2米，外形很像石炭-二叠纪的引螈。图片来源自Wikimedia。

南极发现的帕努托鳄螈化石（未定名）。这块带有鼻孔的上颌碎片长度超过20厘米，由此推算，单是头骨长度就有85厘米，身体全长可能超过5米，这个体型不但远远超过其他地区的帕努托鳄螈，甚至可能是已知早三叠世最大的动物之一。在中生代，南极这块寒冷的土地似乎对离片椎类两栖动物又一种特殊的眷顾。图片来源自[6]，标尺长度10厘米。

两栖动物的“两栖”特性带来了巨大的便利：它们不用太多改造身体，就可以顺流而下，进入河口半咸水和浅海活动。在早三叠世，全椎类顺理成章地“入侵”了更加空旷的海洋生态系统，在“海洋爬行动物”崛起之前，抢先创造了一个“海洋两栖动物”的黄金时代。

马达加斯加发现的早三叠世海生全椎类 Wantzosaurus elongatus 亚成体，在【第二百四十八回Madagascar (II)】介绍过。图片来源自[9]，标尺长度1厘米。

约旦发现的中三叠世安尼期海生全椎类下颌。这只动物还没有学名，不过研究者认为它可能和南非发现的全椎类 Microposaurus averyi 比较接近。图片来源自[10]。

Microposaurus averyi 就是这张复原图中下颌牙齿太长以至于从鼻孔传过去的怪物。它也是海生的全椎类。

德国发现的中三叠世拉丁期海生全椎类 Trematolestes hagdorni 。图片来源自[11]。

三叠纪的全椎类有两个最繁盛的分支：长吻迷螈类（Trematosauria）和大头螈类（Capitosauria）。前面介绍的海生全椎类大多属于长吻迷螈类（Trematosauria），遍布全球的帕努托鳄螈则属于大头螈类。

一些长吻迷螈类和大头螈类头骨结构对比。这两个类群多样化程度都很高，不能简单地从字面意思，“长吻”或者“大头”来区别。图片来源自[12]。

长吻迷螈中也有许多淡水生的种类，比如俄罗斯发现的早三叠世 Thoosuchus yakovlevi 。图片来源自[13]，标尺长度3厘米。

德国发现的早三叠世布氏长吻迷螈 Trematosaurus brauni 化石。图片来源自[14]。

布氏长吻迷螈复原图。图片来源见水印。

阿尔及利亚发现的早中三叠世全椎类 Stanocephalosaurus amenasensis 化石。它的脑袋也是个很“尖”的锐角等腰三角形，很像上面的长吻迷螈类。但它是属于大头螈类的。图片来源自[15]。

Stanocephalosaurus amenasensis 复原图。图片来源自[15]。

很多海生的“长吻迷螈”确实长着尖嘴，这可能更多地是源自对环境的适应。在潮起潮落，洋流汹涌的海洋中，离片椎类需要更加偏向流线形的身体，更强的运动能力和更发达的感官，更活跃地追逐猎物。相比之下，在河湖池沼里找一片水流和缓的地带，趴在浑浊的水下一动不动，等到猎物傻乎乎地游走到嘴边再突然张口吞掉，就容易得多了。所以到三叠纪中后期，淡水中的全椎类无论是长吻迷螈类还是大头螈类，普遍都演化成脑袋大脖子粗，四肢短小的扁片身材。

中国出土的中三叠世全椎类化石大多是碎片。目前报道的完整头骨好像只有两个，发现地都在湖北远安，分别是宽头远安鲵 Yuanansuchus laticeps 和茅坪场远安鲵 Yuanansuchus maopingchangensis 。上图是宽头远安鲵化石。图片来源自[16]。

茅坪场远安鲵化石。可以看到，这两种远安鲵形态差异还是很大的，是否应该归入同一个属还有争议。图片来源自[17]。

始圆耳蜥 Eocyclotosaurus 是中三叠世大头螈类的代表，化石在欧洲和北美出土。上图的两个头骨分别长39厘米和23厘米，是中等体型的掠食者。图片来源自[18]。

最有代表性的中三叠世全椎类非乳齿螈 Mastodonsaurus （国内经常译成虾蟆螈）莫属。它属于大头螈类，生存于中三叠世安尼期到晚三叠世卡尼期，化石分布在欧洲和俄罗斯。其中巨型乳齿螈 Mastodonsaurus giganteus 体长可能达到5至6米，是中三叠世最大的食肉动物之一。图片来源自[19]。

巨型乳齿螈的体型。它是继锯齿螈后的又一淡水巨怪。图片来源见水印。

基本上，在中三叠世随便一处浅海，河流，湖泊甚至泥水坑里，都有全椎类潜伏其中。个头小的就吃点鱼虾虫子，体型大的可以伏击过往的陆生动物。图片来源自[12]。

有那么一个时期，全椎类似乎摆开了全面扩张的阵势：深耕淡水，进军海洋，剑指陆地。离片椎类伟大复兴的光明前景好像已经出现在地平线上。

然而时代终究是变了。全椎类在陆地上的对手，可不是石炭纪的巨型节肢动物。它们很快在与合弓兽和主龙形类的竞争中败下阵来。至于海洋，前赴后继的海爬们的竞争已经白热化，它们当中早已不见了全椎类的身影。

一些早中三叠世海洋脊椎动物（1，7为全椎类）。和长达1亿8000万年的海爬时代相比，海洋两栖动物不过是昙花一现罢了。是图片来源自Wikimedia。

到中三叠世后期，全椎类基本上就只能缩在淡水环境里称王称霸了。然而谁也不会想到，两栖动物这最后，也是最稳固的阵地，竟然崩溃得这样突然和意外。

雨水终于浸透了土地。纵横交错的水网，星罗棋布的湖泊，繁茂蔓延的雨林和湿地又一次铺满了泛古大陆。但是全椎类已经顾不上享受这优厚的环境福利了，随着雨水一起降临到这个新世界的，还有远比它们自己更加恐怖的怪物们。

亚利桑那州石化林国家公园（PetrifiedForest National Park）化石群展示了典型的晚三叠世陆地生态系统组成。非常明显：卡尼期洪积事件之后，主龙类新贵暴增，而二齿兽，三棱龙，喙头龙，还有离片椎类两栖动物被压缩到非常边缘的位置。图片来源自网络。

夺走淡水霸主地位的就是上回介绍过的植龙类。从卡尼期开始，虽然全椎类的体型依然可观，分布也还算广泛，在局部地区数量也很庞大，但是种类和多样性已经显著衰退，

一些晚三叠世大型全椎类的体型：圆耳蜥 Cyclotosaurus ，可辛顿螈 Koskinonodon 和 Mastodonsaurus 乳齿螈（也称虾蟆螈）和 Metoposaurus 宽额螈。图片来源见水印。

格陵兰发现的晚三叠世圆耳蜥 Cyclotosaurus naraserluki 头骨化石。图片来源自[20]，标尺长度20。

德克萨斯州腐烂山化石群（Rotten Hill bonebed）发现的可辛顿螈头骨。图片来源自[21]。

葡萄牙发现的宽额螈 Metoposaurus algarvensis 头骨化石。图片来源自[22]，标尺长度10厘米。

宽额螈 Metoposaurus algarvensis 复原图。图片来源自图片来源自[22]。

圆耳蜥是大头螈类的末裔，可辛顿螈和宽额螈是长吻迷螈类的末裔。但是在它们的外形却没有多大差别。这很可能说明，全椎类已经没有多少可选择的演化空间了。那些像植龙一样长着尖嘴，四肢强壮，游走活跃的种类已经被消灭，只有和植龙错开生态位，避免正面竞争的异类才能生存下来。圆耳蜥，可辛顿螈和宽额螈都是些肥硕笨拙的家伙，它们和植龙的关系大概就像现代龟鳖和鳄类吧。

卡尼期洪积事件之后3000万年，又一次大灭绝事件降临到地球生命的头上。包括植龙类在内的无数怪兽如同烟尘般消失了，但出乎所有人的预料，已经日薄西山的离片椎类竟然又一次幸存下来。

让我们把时间倒回早中三叠世，除了长吻迷螈类和大头螈类，返古大陆上还生活着一个不那么起眼的全椎类分支：短头鲵类（Brachyopoidea）。

一些短头鲵类的头骨结构。A： Bothriceps australis （晚二叠世，具体发现地不明）；B, Compsocerops cosgriffi （晚三叠世，印度）；C： Xenobrachyops allos （早三叠世，昆士兰州）；D： Vigilius wellesi （中三叠世，亚利桑那州）；E： Batrachosuchus watsoni （中三叠世，南非）；F： Banksiops townrowi （早三叠世，塔斯马尼亚州）。图片来源自[23]。

可以看出“短头螈”名副其实。它们的脑袋的宽度大于长度，这种“小圆脸”在整个离片椎类种也并不多见。短头鲵是高度水栖的种类，无论身体结构还是生态位都很像现代大鲵。

澳大利亚发现的短头鲵 Platycepsion wilkinsoni 化石。这是一只保存非常完整的幼体，可以看到头后两侧有外鳃的印痕。图片来源自[24]。

巴西发现的一类晚三叠世短头鲵 Compsocerops 复原图。图片来源见水印。

短头鲵类的捕食方式可能也和现代大鲵相同——吸吞，也就是突然张大口和喉部，制造负压，让水流把猎物送到嘴里。基本上，它们就是长着四条腿的鲇鱼。

A：现代日本大鲵吸吞蟾蜍。B：日本大鲵的胃容物。短头鲵类可能就像这样捕食小鱼小虾，小型离片椎类等等。图片来源自[25]。

亚利桑那州发现的中三叠世短头鲵 Hadrokkosaurus bradyi 下颌。囫囵吸吞的捕食方式不需要肢解猎物，可以看到它的牙齿都是朝向内侧的小尖牙，只是防止猎物挣逃滑脱，并没有切割的功能。图片来源自[26]。

短头鲵从来没有繁盛过。但正是这个分支把离片椎类两栖动物的星火延续到了三叠纪-侏罗纪大灭绝之后，并孕育出最后的巨型两栖类。

这是莱索托发现的一块离片椎类上颌碎片，还没有正式的学名。生存年代大于在三叠纪末到侏罗纪初。图片来源自[27]。

研究者曾经认为这块碎片属于大头螈类（A），那么这只动物活着的时候大概有5到6米，基本上达到了巨型乳齿螈的极限体型。然而经过进一步比对，有人提出它其实应该属于短头鲵类（B）。这就是古生物爱好者们津津乐道的“莱索托短头鲵”。图片来源自[27]。

大家可以翻回前面，比较一下乳齿螈和短头鲵的头身比例。如果“莱索托短头鲵”真的存在的话，它将是一条体长8到9米的庞然巨怪，超过二叠纪的锯齿螈成为有史以来最大的两栖动物。

按照其他短头鲵的身体比例复原的“莱索托短头鲵”体型。图片来源自[27]，标尺长度5厘米。

“莱索托短头鲵”和其他大型离片椎类的体型对比。这个离群值好像有点离谱。图片来源见水印。

“莱索托短头鲵”的化石证据太过散碎，感觉不太可靠，就让专业人士去研究论证吧。但在澳大利亚发现的另外两种短头鲵就可信得多了。一种是昆士兰州早侏罗世的 Siderops kehli ；另一种是维多利亚洲早白垩世的库拉鳄螈（或者叫库拉鲵） Koolasuchus cleelandi 。这也是三叠纪结束后离片椎类两栖动物唯二的两次亮相。

Siderops kehli 化石和复原图 。 这是一种生活在寒带湖泊里的中型食肉动物，体长大于2.5米。图片来源自网络。

库拉鳄螈因为在BBC纪录片《与恐龙同行》中出镜而为人们所熟知，本文不再赘述。在它生存的白垩纪早期，比植龙更狠的淡水霸主已经换了几轮。此时冰天雪地的南极大陆（早三叠世澳大利亚还是南极的一部分）再次展示了它温柔的一面，为疲惫的离片椎类两栖动物腾出了一个喘息的角落，也为我们留下了那远古世界的一块碎片，一段剪影。

库拉鳄螈的化石——两块下颌碎片。这是离片椎类两栖动物最后的遗物。图片来源自[28]。

库拉鳄螈下颌结构图。图片来源自[29]。

库拉鳄螈的体型。它是仅次于锯齿螈和“莱索托短头鲵”的第二梯队。离片椎类留在世间的最后背影仍然维持着远古淡水王者的风采。图片来源见水印。

地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－离片椎类－全椎类 存在时间：二叠纪晚期 至 白垩纪早期 现存种类：无 化石种类：不明 生活环境：淡水，海洋，陆地 代表特征：侧椎退化货消失，椎体完全由间椎组成 包含类群：长吻迷螈类，大头螈类，短头鲵类

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