【地球演义】第二百六十五回 蟾宗

书接上回，全椎类在与蜥形纲的竞争中一败涂地，它们的末裔在极寒之地渡过了最后的岁月。巨型两栖霸主的薪火熄灭了，但是离片椎类的故事并没有结束，它有一个分支一直延续到了今天，而且还颇为兴旺。这个分支有一个非常形象的名字：滑体两栖类（Lissamphibia）。

滑体两栖类包括所有现存的两栖动物。除了无尾目（Anura，蛙和蟾蜍），有尾目（Caudata，鲵和蝾螈）之外，滑体两栖动物中还有一个鲜有人知的类群：无足目（Gymnophiona）。图片来源自[1]。

（A）无足目，（B）有尾目，（C）无尾目的分布图。各种蛙和蟾蜍显然是最繁盛的两栖动物类群；其次是鲵和蝾螈；无足目只分布在少数热带和亚热带地区。图片来源自[1]。

滑体两栖类三个目的外形差异很大，若论结构之惊奇，行踪之神秘，行为之怪异，则非无足目莫属。这个目中的动物多被称为蚓螈（Caecilians）或鱼螈，都是一些四肢完全消失，眼睛不同程度退化，像蚯蚓一样在潮湿的土壤落叶间穿行，或者像鳝鱼一样在水中游走的动物。

陆栖无足目的代表：涛岛鱼螈 Ichthyophis kohtaoensis （产自泰国）雌性成体，正在看护孵化中的卵堆。这类动物在泥土中筑穴产卵，幼体在卵中度过蝌蚪阶段，孵化后直接陆地上生活。图片来源自[2]。

涛岛鱼螈的泥巢（A），巢中的卵堆（B）和卵中正在发育的蝌蚪（C）。在蝌蚪头部两侧可以看到三对外鳃。图片来源自[2]。

完全水栖的无足目代表：哥伦比亚的盲游螈 Typhlonectes natans 。图片来源自[3]。

其实严格来说，“无足目”这个名字并不准确，应该叫“无尾无足目”才对。因为它们不光没有四肢，连尾巴也萎缩到近乎消失了。只不过，很少有人（像我一样）无聊到会特意去分辨这根肉棍子的躯干和尾巴罢了。

印度 米佐拉姆邦（ Mizoram ）发现的两种鱼螈： Ichthyophis garoensis （左组图）和 Ichthyophis sendenyu （右组图）。注意看左C图和右B图，展示它们的尾端腹面，泄殖孔后面的那一小段就是残存的尾巴。图片来源自[4]。

虽然无足目两栖动物看上去就像软趴趴黏糊糊的蠕虫，体表还有环带状的褶皱，很像蚯蚓的环节，但是脊椎动物该有的都有。

盲游螈 Typhlonectes natans 的X光照片，可以清晰地看到贯穿身体中轴的脊椎骨。图片来源自[3]。

人们已经发现了大约170种无足目两栖动物。由于这类动物分布在人迹罕至的雨林中，而且主要在地下活动，行踪隐秘，所以现在仍不断发现新的属种。关于它们的身体机构和生活习性的有趣发现也经常见诸报道。

圭亚那发现的一种陆栖蚓螈 Caecilita iwokramae 外观。它的眼睛已经近乎消失，同样极度退化的还有它的肺。图片来源自[5]，a图标尺长度5毫米。

Caecilita iwokramae 身体结构。（c）图中的Lu是退化萎缩的肺，已经没有呼吸功能。由于布满粘液，血管丰富的皮肤可以很大程度上完成气体交换，滑体两栖类中有四五个类群独立演化成“无肺”状态。图片来源自[6]。

许多陆栖无足目会看护自己的卵和幼体。其中有一些种类把对后代的关爱发展到了极致。

生活在肯尼亚的非洲蚓螈 Boulengerula taitanus 抚育幼体。非洲蚓螈卵胎生，直接产下幼体。图中出生不久的小蚓螈正在享用大餐——母亲的表皮。这种行为被称为“皮肤饲育（skin feeding）”。通过摄取营养丰富的表皮，小蚓螈在一周内体长增长了16%（c图上方柱状图）；而母亲的体重则下降了大约五分之一（c图下方柱状图）。图片来源自[7]。

雌性非洲蚓螈在非育幼期（a）和育幼期（b）皮肤组织对比。可以看到，在育幼期，她的表皮细胞（E）体积显著增大，囤积大量营养物质。这是专门为孩子准备的婴儿食品。这种“皮肤饲育”，简直和哺乳动物用变性的汗液哺育幼崽异曲同工。图片来源自[7]，标尺长度50微米。

非洲蚓螈成体（a，b）和幼体（c-f）牙齿形态对比。幼体的牙齿非常适合切割撕扯下母亲的表皮，又不会伤及真皮和皮下组织。图片来源自[7]，标尺长度30微米。

目前人们一共发现了三种有皮肤饲育行为的无足目动物，上图中法属圭亚那发现的 Microcaecilia dermatophaga 也是其中之一。图片来源自[8]。

对后代的温柔与对猎物的凶狠并不矛盾。无足目看似柔弱，但全员都是肉食猎手，它们长着锋利的小牙齿，可以撕碎蠕虫，节肢动物甚至小型脊椎动物。

退化掉肺的蚓螈 Caecilita iwokramae 颅骨。如果不是体型太小（标尺长度5毫米），这副模样其实也很惊悚呢。图片来源自[5]。

人们很早就知道蚓螈的皮肤会分泌一些有毒的物质用来自卫。但是2020年的一篇报道指出，一种分布在南美的大型蚓螈 Siphonops annulatus 会从口腔分泌毒液用来捕猎。

Siphonops annulatus 的外观（A），口腔中结构（B，C），以及毒液腺和毒液流出的管道（D，E）。图片来源自[9]。

正在捕食乳鼠的 Siphonops annulatus 。在箭头标示的位置可以看到蚓螈口腔中分泌了大量液体，因为没有注射功能的毒牙，毒液随着唾液渗入伤口发挥作用。图片来源自[9]。

无足目与同为滑体两栖类的无尾目和有尾目的差异极大。根据分子生物学的证据推算，无足目的祖先可能早在石炭纪到二叠纪就和其他滑体两栖类（蛙形总目Batrachia）分道扬镳了。

无足目是现存两栖动物中唯一具有鳞片的。它们的鳞片极其细小，埋藏在黏滑的皮肤下面。上图是印度喀拉拉邦发现的鱼螈 Ichthyophis beddomei 的鳞片背面（A）和腹面（B）观。图片来源自[10]。

Ichthyophis beddomei 皮肤截面。除了大量腺体之外，A图中的S就是斜生在皮下的鳞片。图片来源自[10]。

Ichthyophis beddomei 外观。图片来源自[10]。

现存无足目演化谱系和主要类群的头骨结构。它们的头骨结构和无尾目，有尾目完全不同。图片来源自[11]。

无足目太过独特，而化石资料又极其缺乏，研究者一直无法确定它的起源。由于已经基本确定无尾目和有尾目与离片椎类中的双疏螈类关系紧密（参见第二百二十九回蟾祖），人们曾经也倾向于认为无足目也源自这个分支。

亚利桑那州发现的曙蚓螈 Eocaecilia micropodia 颅骨化石。曙蚓螈一度是人们找到的最早的无足目动物。但是曙蚓螈生活在侏罗纪早期，身体结构已经特化，无法为研究无足目起源提供太多佐证。图片来源自[12]。

一种滑体两栖类演化谱系图，把无足目置于双疏螈分支中。无足目的头骨结构和其他类群显然很大。图片来源自[12]。

2017年，一件出自美国科罗拉多州上三叠系地层的小型两栖动物化石见诸报道。这只被命名为詹氏钦勒螈 Chi nlestegophis jenkinsi 为研究无足目的起源提供了新的证据和思路。

詹氏钦勒螈颅骨化石和复原图。它是古生物研究者最期待的“过渡类型”，不过这条纽带并没有把无足目和双疏螈类联系在一起。图片来源自[13]。

詹氏钦勒螈和曙蚓螈填补了无足目形态演变史上的关键空缺，向人们展示了一条新的演化路径：无足目并不是双疏螈类的近亲，而是起源于全椎类。图片来源自[13]。

两种演化谱系（双疏螈起源A和全椎类起源B）对比。这样看来，滑体两栖类其实是一个多系群，无足目与蛙形总目（无尾目和有尾目）的亲缘关系非常疏远，蚓螈其实与大头螈，长吻迷螈，短头鲵这些远古巨怪的关系更近。图片来源自[13]。

Chinlestegophis jenkinsi 复原图。由于只发现了部分颅骨，人们对它的身体结构一无所知。只能猜测外形应该更像蝾螈。至于鳞片，四肢和尾巴的退化，应该是后来的事了。图片来源自网络。

在一些现代有尾目动物身上，也可以看到四肢退化乃至消失的趋势（上图：大 鳗螈

Siren lacertina ；下图：尼卡瘤趾螈 Oedipina nica ） 。从它们身上可以推演出无 足目四肢消失的过程 。 水栖和穴居都 会造就这种蠕虫形/鳗鱼形/蛇形身体，在鱼类，两栖类和爬行动物中并不少见。 图片来源自网络。

这张图比较形象地展示了无足目和其他滑体两栖动物的演化路线。 如果硬要攀亲戚的话，还是无足目的近亲 比较“阔气”。 图片来源见水印。

本文多花了一些篇幅介绍无足目，作为一个并不繁盛的小分支，以后应该也不会在写到它们了。而无尾目和有尾目在中生代和新生代生态系统中所占比重不小，估计能写一个小系列。

关于无尾目和有尾目的起源可以参见【第二百二十九回 蟾祖】。二叠纪的原蛙属于介于双疏螈类和滑体两栖类之间的过渡类型。而真正的无尾目，也就是蛙类化石最早出现在三叠纪早期。

目前研究者发现了两种早三叠世无尾目动物：马达加斯加出土的三叠尾蛙 Triadobatrachus massinoti 和波兰出土的波兰古蟾 Czatkobatrachus polonicus 。

三叠尾蛙化石和骨骼结构图。这个标本是研究滑体两栖类演化最重要的证据之一。图片来源自[14]。

三叠尾蛙骨骼构图。它已经具备了非常明显的蛙类特征，比如极简的头骨，肋骨退化，尾椎近乎消失等。但相比更加进步的蛙类，三叠尾蛙又明显原始：它的后肢并不发达，躯干椎骨数量明显过多，前肢的尺骨和桡骨（小臂的两根骨头），后肢的胫骨和腓骨（小腿的两根骨头）还没有愈合。图片来源自[14]。

波兰古蟾的化石比较散碎。从复原图看身体结构很接近三叠尾蛙。图片来源自[15]。

三叠尾蛙复原图（其实说是波兰古蟾也未尝不可）。和我们一样，研究者也非常好奇这种古代蛙类会不会叫，会不会跳。看它的骨骼结构，也许可以偶尔蹦跶一两下吧[16]。图片来源自网络。

三叠尾蛙和波兰古蟾奠定了无尾目的基本构型。后来的蛙类在这个基础上继续发展，成为了我们最熟悉的两栖动物类群。

阿根廷巴塔哥尼亚地区（Patagonia）发现的晚侏罗世蛙类 Notobatrachus degiustoi 已经基本具备了现代蛙类的所以特征，躯干椎块减少，前肢尺骨和桡骨愈合，后肢发达，明显适应跳跃和蛙泳。图片来源自[17]。

从外形上看，无足目和无尾目都和离片椎类两栖动物差别极大。相比之下，有尾目的各种鲵和蝾螈倒是基本保持了祖先的大头长尾小短腿。

其实现代有尾目和古代离片椎类只是外形相似。从骨骼结构来看，二者（左为古代离片椎类，右为现代有尾目）差异非常明显。有尾目的头骨空虚，肋骨退化，肢骨和肢带也柔弱不堪。图片来源自[18]。

注意看上图左侧离片椎类的骨骼，在前肢中间，胸部的位置，有一大片类似“护心镜”的结构。那是由腹面的三块骨头：左右锁骨（clavicle）和间锁骨（interclavicle）拼在一起组成的。这块“护心镜”是离片椎类两栖动物特有的，也是除了头骨之外辨识离片椎类两栖动物最重要的依据。现代无尾目身上就没有“护心镜”。

一种晚三叠世离片椎类阿根廷 Dutuitosaurus ouazzou i化石（产自阿根廷，全长1.14米）。右侧腹面照片非常清晰地显示了组成“护心镜”的三块骨头。图片来源自[19]。

和无足目一样，有尾目起源和早期演化的研究也一直苦于化石证据匮乏而进展缓慢。

一直以来，侏罗纪卡拉螈 Karaurus sharovi （上图）是人们所能找到的最早的有尾目动物。图片来源自网络。

卡拉螈虽然号称最早，但比卡拉螈稍晚一点的侏罗纪有尾目化石其实有的是，在中国就发现了大量保存完好的标本。卡拉螈顶多算是无尾目某一个分支的早期种类，离无尾目的祖先还差远着呢。

一些中国发现的侏罗纪有尾目化石精品，井蛙会在侏罗纪篇详细介绍。在恐龙时代，有尾目已经非常繁盛了。图片来源自[20] [21] [22] [23] [24] [25]。

功夫不负有心人，经过不断寻觅，2020年5月，一块来自吉尔吉斯斯坦的有尾目化石终于横空出世。化石上的动物被命名为三叠螈 Triassurussixtelae ，顾名思义，生活在晚三叠世卡尼期（又是卡尼期）。至此，滑体两栖类三大分支：无尾目（三叠尾蛙和波兰古蟾），有尾目（三叠螈）和无足目（詹氏钦勒螈）的早期种类在三叠纪聚齐。离片椎类的演化史就此翻开了新的一页。

三叠螈化石和骨骼构图。它显然没有“护心镜”，头骨和肋骨也已经具备了无尾目的基本特征。许多我们熟知的现代类群都可以溯源到三叠纪，那真是个神奇的年代。图片来源自[26]。

最后，输出一点暴论。关于为什么离片椎类其他类群灭绝，而滑体两栖类得以幸存的原因。在卡尼期洪积事件之后，主龙类强势崛起，对离片椎类形成了碾压之势。由于身体机能的巨大落差，离片椎类陷入了“学我者能把我逼死，像我者也能把我逼死”的绝境。躲在南极冰天雪地瑟瑟发抖的最后的巨型离片椎类两栖动物就是这种绝境的写照。幸运的是，在离片椎类如日中天时辐射演化出的众多分支中，有两个分支误打误撞地摸索到了几乎唯一的活路，那就是通过小型化避免与主龙类正面竞争，在水陆交汇的潮湿地带，从无脊椎动物手中夺取一块生态位。毕竟，就算滑体两栖类的脊柱和头骨再费拉不堪，要压倒食肉蠕虫和昆虫还是能办得到的。

正在吞噬蚯蚓的蝾螈（上图）。 这基本就是一条“高配版的大蠕虫”在凌虐“低配版的小蠕虫”（下图）。 井蛙觉得，如果滑体两栖动物灭绝的话，腾出的生态位最有可能被肉食性蜗牛，旱蛭和陆生涡虫占据。 图片来源自网络。

所以亲缘关系相差甚远的无足目和蛙形总目（无尾目和有尾目）趋同演化出了柔软的身体，薄弱的力量，滑腻的皮肤，极简的骨骼，低效的呼吸和循环系统，还有半吊子的繁殖和发育方式。因为所有的配置，目的都只是在与蠕虫昆虫之流的竞争中占到上风（无足目更是直接把自己改造成了“蠕虫之王”）。像离片椎类两栖动物那样的装备何止是浪费，简直就是奢侈。

当然有尾目和无足目中也有一些水栖的大型种类，比如大鲵（上图），大鳗螈和盲游螈等。它们抢夺的的生态位不是来自肉食蠕虫，而是鲇鱼，鳝鱼等底栖肉食鱼类。这些水栖种类在滑体两栖类所占的比例很低，很可能是因为鲇鱼，鳝鱼不像蠕虫那么好欺负，滑体两栖类很难占到便宜吧。图片来源自[27]。

生存就是一切，一切为了生存。这是生物界永恒不变的铁律。图片来源自网络。

地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－离片椎类－滑体两栖类－无足目 存在时间：二叠纪晚期 至 现代 现存种类：约170种 化石种类：未找到完整统计 生活环境：淡水，陆地 代表特征：四肢退化，蠕虫状身体，皮下鳞片 包含类群：各种鱼螈和蚓螈

参考文献：

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