【地球演义】第二百六十六回 螈还怪

看到一条还热乎的古生物新闻：研究者确认了缅甸出土的一块白垩纪中期的琥珀中包裹的小动物的身份。这只小动物长着像现代变色龙一样可以弹射捕食的长舌头，因此在2016年被鉴定为早期避役（也就是变色龙）；但是经过仔细分析，最终被认定是一种阿尔班螈类两栖动物。

包裹阿尔班螈类的琥珀。这是一只非常小的动物，却有一个非常霸气的学名： Yakshaperettii ，直译是“夜叉螈”。图片来源自网络。

“夜叉螈”头骨CT扫描成像，可以看到细长的舌内骨。“夜叉螈”应该可以把舌头像黏性套索一样快速弹射出去，捕获小型节肢动物，然后收回口中——就像现代变色龙一样。图片来源自网络。

“夜叉螈”复原图。它是目前已知最早的通过这种方式来捕捉猎物的动物。图片来源自网络。

对大多数人来说，阿尔班螈类是个很陌生的名字。这里科普一下：滑体两栖类中除了无尾目，有尾目和无足目之外，其实还有第四个目：异螈目（Allocaudata）。这是一类体型很小，身上覆盖鳞片，趾端长有爪子——没错，就是外形非常像蜥蜴——的两栖动物。

异螈目的种类不多，阿尔班螈科（Albanerpetontidae）是异螈目中唯一的科。化石记录最早可以追溯到侏罗纪。它们熬过了白垩纪末大灭绝，却在上新世（Piocene，距今约300万年前）销声匿迹。从地质年代的尺度来看，可以说和我们人类“擦肩而过”，实在可惜。

异螈目的故事留到以后再讲。这也能看出：两栖动物的演化史远比我们想象的复杂和精彩。离片椎类就要从【地球演义】中谢幕了，以后就是滑体两栖类的戏份。所以这一回再补补漏，最后说说离片椎类在三叠纪的那些不拘一格的演化尝试。

【第一百九十二回 Normal to Bizarre】介绍过一种生活在石炭纪末到二叠纪初的支棱着背帆的离片椎类：帆螈 Platyhystrix 。如果帆螈能再多生存5000万年，那么将在早三叠世奥伦尼克阶遇到自己的精神继承者：坚胸螈 Sclerothorax hypselonotus 。

一些坚胸螈的化石，产自德国。A是躯干部分的侧面，它的脊柱上有非常高的髓弧（参见第二百回百兽图1：帆影）。坚胸螈属于全椎类，目前认为它和大头螈类的关系比较紧密。图片来源自[1]。

坚胸螈的骨骼结构。如果给它足够的时间，说不定能演化出像帆螈那么高耸霸气的背帆。图片来源自[1]。

坚胸螈的头骨结构。看这小圆脑袋和小碎牙，应该不是什么强大的捕食者。图片来源自[1]。

坚胸螈复原图。它在身体普遍扁平的离片椎类中属于异类。目前还不清楚这种动物的生活习性。高耸的背部不适合在水中运动和隐藏，似乎应该偏向陆栖；但是化石上又保留有明显的侧线，而且这个大扁脑袋也更像在水里吸吞进食的结构。图片来源自Wikimedia。

除了坚胸螈，三叠纪的神秘离片椎类至少还有：

德克萨斯州发现的晚三叠世离片椎类 Rileymillerus cosgriffi 。长有毒蛇一样的尖牙。这种动物的分类地位和演化历程也是个谜。图片来源自[2]，标尺长度1厘米。

南非卡鲁盆地发现的早三叠世离片椎类 Laidleria gracilis （文献[3]说它是“turtle-like labyrinthdont”，井蛙就翻译成“类龟螈”吧）。图片来源自[3]，标尺长度1厘米。

“类龟螈”复原图。这等边三角形的头部非常有特点。图片来源自Wikimedia。

一些三叠纪全椎类的头骨结构。“类龟螈”是F，可以看到“三角头”的远不止它一个。离片椎类的头骨形状极其多样，演化出什么样的异类都不算太奇怪。图片来源自[4]。

说到奇怪的头骨形状，大家一定还记得二叠纪的笠头螈吧（参见第二百三十回 螈怪）。有趣的是，如果笠头螈熬过大灭绝，再生存5000万年的话，也会发现自己被“山寨”了。山寨笠头螈的就是下面这货：

井蛙第一次见到这类动物的化石时，差点脱口而出“这不是笠头螈吗？”还真不是。这种动物叫 Plagiosternum granulosum （井蛙翻译成“斜胸螈”），生活在中三叠世拉丁期，化石（共7个个体）在德国发现。说实话，我觉得和笠头螈的“回旋镖头”相比，斜胸螈的头才更像“”斗笠。图片来源自[5]。

就像“笠头螈”不是一种，而是一个科（笠头螈科Diplocaulidae）。斜胸螈背后也有一个家族——斜横螈科Plagiosauridae。这个科包括了离片椎类（不包括滑体两栖类）演化史上最为怪异的成员。

一些三叠纪离片椎类两栖动物的骨骼结构。第二排那些怪模怪样的家伙都属于斜横螈科： e，l： Plagiosuchus pustuliferus （井蛙译成“斜鳄螈”）；f：童鳃螈 Gerrothorax pulcherrimus ；g：斜胸螈 Plagiosternum granulosum ；h： Megalophthalma ockerti 。它们的结构和同时代的其他全椎类格格不入。图片来源自[5]。

来看看斜横螈类的系统发生关系，顺便回顾一下离片椎类的演化历程：

离片椎类在柔默空缺（Romer‘s Gap）后崛起（参见地一百九十一回 Fish to Beast）。石炭纪后期到二叠纪早期是离片椎类的极盛时代。之后羊膜动物的出现断绝了离片椎类问鼎陆地的可能。二叠纪后期的几次大事件也给离片椎类以沉重打击。幸存到新生代的只有起源自双疏螈类的蛙形类（现代无尾目和有尾目的祖先）和全椎类（无足目的祖先）。图片来源自[6]。

全椎类几乎是以一己之力，在早三叠世的劫后废土上，缔造了离片椎类的中兴盛世。只不过这个中兴太过短暂，随着卡尼期洪积事件后主龙类和海爬正式接管地球，离片椎类也走到了末路。上图中间的凸起（向这个世界竖起的中指）就是在冰天雪地中坚守的短头鲵们。而温带和热带的两栖动物只能去填补一些边边角角的生态位，比如像滑体们那样去欺负蠕虫。而斜横螈类则代表着全椎类尝试过的另一条生存之路。图片来源自[6]。

斜横螈科可以说是全椎类中最为特化的一支。这类动物体型不大，头骨横宽而口吻极短，眼孔很大。身体极为扁平，四肢和尾巴都十分孱弱，身体比例非常滑稽。

斜胸螈复原图。斜龙类基本上都是这种大饼身材。图片来源自Wikimedia。

斜胸螈的“护心镜（间锁骨）”化石。斜胸螈是已知体型最大的斜横螈类，体长最多能到2米上下。图片来源自[7]。

斜横螈类主要生活在三叠纪中后期，在欧洲发现了非常丰富的化石资料。但是已经发现的斜横螈类全都高度特化，我们并不清除斜横螈类的祖先长什么样子，以及到底是怎么演化成这副嘴脸。

人们在巴西巴拉那盆地的下三叠统地层中找到了一块化石（见上图）。上面是一种动物的骨骼碎片，骨骼表面布满了细小的瘤状突起，还能辨认出几块骨骼的连接位置。研究者很快认出，这应该是某种离片椎类的部分头骨。但到底是哪种离片椎类呢？图片来源自[8]。

研究者津津有味地玩起了“拿着水晶鞋找灰姑娘”的游戏，他们猜测这块碎片上的骨骼到底是哪一块，结合化石的大小和表面的纹路，和已知的离片椎类头骨进行对比，看它到底能拼合在谁的身上。有时候，古生物研究也挺有意思的。图片来源自[8]。

最后和这块碎片符合得最好的，竟然是斜胸螈（A）。可是斜胸螈生活在三叠纪中期的德国。无论时间还是空间上都和这块碎片相差甚远。图片来源自[9]。

这块来自巴西的碎片是已知最早的斜横螈类化石，但并没有为研究斜横螈类的起源，演化和迁移提供多少有用的佐证。我们只知道，斜横螈类在三叠纪早期曾经分布在南美，而且大概率已经长成这副德性了。它倒是成功地证明了我们对地球历史和古生物有多么无知。

除了上面的巴西碎片外，其他所有斜横螈类化石的报道几乎都来自欧洲（泰国报道过一个疑似标本），尤其集中在德国和瑞典。除了斜胸螈之外，斜横螈科中还有三个属：中三叠世的斜鳄螈属 Plagiosuchus 和 Megalophthalma 属，以及晚三叠世的童鳃螈属 Gerrothorax 。

德国发现的斜鳄螈 Plagiosuchus pustuliferus 头骨化石和结构图。它的头骨没有那么夸张的拉伸变形，但是它的眼洞是非常特殊的长条形。它的化石往往伴随着海洋生物伴生，显示这种动物可能栖息在河口三角洲的半咸水地区。图片来源自[10]。

人们发现的斜鳄螈 Plagiosuchus pustuliferus 的标本。除了颅骨（a，b）外，还有不完整的“护心镜”（c），脊柱（f–h），皮下成骨（i，j）和比较完好的躯体（k）。图片来源自[5]。

和其他离片椎类一样，斜横螈类的身上也覆盖着鳞甲。上图是那具斜鳄螈躯体化石上的腹部鳞片构图。鳞片（gastral scale）是长条形的，中间还夹杂着许多小颗粒状的皮内成骨（osteoderm）。图片来源自[11]。

斜鳄螈 Plagiosuchus pustuliferus 骨架。根据它也能大概想象出这只动物活着时候的样子了。图片来源自网络。

斜鳄螈的完整“护心镜”。图片来源自[7]。

目前斜横螈类化石收藏最多的是在德国壳灰岩博物馆（Das Muschelkalkmuseum），斜横螈科的四个属的化石都有。这个博物馆很小，网站只有德语版 https://www.muschelkalkmuseum.org/ ，有兴趣的朋友可以去看看，有很多非常有意思的藏品。

壳灰岩博物馆收藏的 Megalophthalma ockerti 化石。这是一种2014年新发现的斜横螈类，化石非常残破，最完整的部分就是这半个头骨。从形状来看， Megalophthalma ockerti 和斜鳄螈生活在同一时代和地区，它们的结构也比较接近。但是 Megalophthalma ockerti 的眼洞大得夸张，甚至有点像蛙类了。图片来源自[7]。

Megalophthalma ockerti 复原图。图片来源自网络。

童鳃螈 Gerrothorax pulcherrimus 是斜龙类中生存年代最晚，特化程度最高（也就是长相最奇怪）的。也是人们研究得最多的斜龙类。

一些童鳃螈 Gerrothorax pulcherrimus 标本。有皮内成骨（d），椎骨（e，g），肩带（f），组成“护心镜”的锁骨（i）和间锁骨（j），还有比较完整的身体（h）。图片来源自[5]。

童鳃螈复原图。童鳃螈是终生水栖的，成体也长有外鳃。图片来源自网络。

童鳃螈的体型。这货就是脑袋特别宽特别短，嘴特别大，几乎没脖子，身体特别扁特别圆，四肢和尾巴特别细特别小。图片来源见水印。

看到童鳃螈的复原机构时，井蛙觉得它特别像两种现代动物的混合体。一个是这货：

薄趾鳞蟾 Lepidobatrachus llanensis ，在宠物市场上被称为“小丑蛙（Budgetts’ frog）”。它这横宽的体型，大嘴巴，小短腿和呆萌的眼神总让我想起童鳃螈。图片来源自网络。

特别是还没有完成变态的小丑蛙幼体，有一条短尾巴，就更像了。图片来源自网络。

小丑蛙所差的就是不够扁，而且皮肤太过水嫩光滑。所以再用它来合成一下：

负子蟾，它的学名很有趣： Pipa pipa 。繁殖期的雌性负子蟾是密恐人士的噩梦（虽然我觉得很可爱），所以井蛙贴心地放了普通状态的负子蟾照片。图片来源见水印。

怎么样，够扁了吧？小丑蛙和负子蟾也都是完全水栖的动物，从某种意义上说，它们也和童鳃螈发生了趋同演化。图片来源自网络。

童鳃螈的复原模型。看上去基本就是大号的“小丑蛙+负子蟾”。如果活到现代的话，一定是非常受欢迎的爬宠。图片来源见水印。

一些不同发育阶段的童鳃螈化石。在晚三叠世的欧洲，童鳃螈的数量相当可观。图片来源自[12]。

童鳃螈的化石丰富不光是因为数量多，还因为活得久。这个物种（至少是这个属）延续了至少3500万年。作为对比，整个植龙目和坚蜥目的生存时间也不过3700万年。从化石分布来看，童鳃螈非常皮实，它经常出现在各种污浊恶劣，其他四足动物难以生存的水体中[13]。这简直是完美的爬宠啊。

古怪的外形自然要配上古怪的生存方式。研究者根据童鳃螈的颅骨结构推断，它通过撑起和放下上颌的方式张嘴和闭嘴。换句话说，它们张嘴闭嘴就像打开和合上马桶盖一样。

童鳃螈颌骨关节结构（B，D）和张嘴的方式（A，C）。大家可以把下巴垫在桌子上张嘴和闭嘴，体会一下童鳃螈的感觉。图片来源自[12]，标尺长度1厘米。

反正我立刻想起了这个场景：

看电影时，我一度以为这他们要被这张大嘴吞了。图片来源自网络。

配上扁平的身体，短小的四肢尾巴，还有终生水栖的习性。我大概勾勒出童鳃螈的生活模式：只需要趴在浑水底下一动不动，身上盖满了污泥水藻，完美地避开掠食者耳目。嘴巴张开，里面说不定还有一些像蠕虫的突起褶皱什么的，小鱼小虾以为这就是个普通的洞穴，里面还有食物，稀里糊涂地游进去。然后童鳃螈就“啪嗒”一下盖上上马桶盖，不对，闭上嘴巴，毫不费力地享用美食。这日子，老安逸了。

童鳃螈捕（钓）食（鱼）示意图。图片来源自[14]。

这样安逸的日子持续了至少3500万年，然后三叠纪末大灭绝抹杀了童鳃螈，还有其他千千万万的生灵。我们知道，有少数离片椎类（短头鲵类）逃到南极苟延残喘（参见第二百六十四回鲵王）。它们还将延续很久很久，但是对地球生态的影响已经微乎其微。【地球演义】中也不会再安排它们的篇幅。又一个老朋友要和我们告别了。

作为脊椎动物的登陆先锋，离片椎类在漫长的演化历程中，尝试过太多不可思议的设计，能够在地层中留下一鳞半爪的恐怕万中无一。我们永远也不会知道有多少奇妙的物种湮灭在遥远的时空之中。所以也别看不起现代的蛙蟾螈鲵。说不定亿万年后，它们又把祖先的精妙设计重现在地球上了呢。

“加油！”（图片来源自网络。）

地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－离片椎类－全椎类－斜横螈科 存在时间：三叠纪早期？至 三叠纪末 现存种类：无 化石种类：未找到完整统计 生活环境：淡水 代表特征：身体扁平，四肢和尾退化，头骨短而横宽或延展变形，眼洞大 包含属种：斜鳄螈属 Plagiosuchus ；斜胸螈属 Plagiosternum ；童鳃螈属 Gerrothorax ；Megalophthalma属

参考文献：

[1] Schoch, R.R., Fastnacht, M., Fichter,J., et al., Anatomy and relationships of the Triassic temnospondyl Sclerothorax.Acta Palaeontologica Polonica, 52 (1): 117–136, 2007

[2] JOHN R. BOLT, SANKAR CHATTERJEE, A NEWTEMNOSPONDYL AMPHIBIAN FROM THE LATE TRIASSIC OF TEXAS. J. Paleont., 74(4), pp.670–683, 2000

[3] Anne Warren, Laidleria uncovered: aredescription of Laidleria gracilis Kitching (1957), a temnospondyl from theCynognathus Zone of South Africa. Zoological Journal of  the Linnean Society, 122: 167-185, 1998

[4] Dias-da-Silva, Sérgio, Marsicano, Claudia, Phylogenetic reappraisal of Rhytidosteidae(Stereospondyli: Trematosauria), temnospondyl amphibians from the Permian andTriassic. Journal of Systematic Palaeontology, 9: 2, 305-325, 2011

[5] Rainer R. Schoch, Amphibien undChroniosuchier des Lettenkeupers

[6] McHugh, Julia Beth."Temnospondyl ontogeny and phylogeny, a window into terrestrial ecosystemsduring the Permian-Triassic mass extinction." PhD (Doctor of Philosophy)thesis, University of Iowa, 2012

[7] https://www.muschelkalkmuseum.org/ausstellung/fossilgalerie/amphibien/

[8] Dias − Da − Silva, S., Ramos Ilha, A.L., On the presence of a pustulatedtemnospondyl in the Lower Triassic of southern Brazil. Acta PalaeontologicaPolonica 54 (4): 609–614, 2009, doi: 10.4202/app.2008.0073

[9] SéRGIO DIAS − DA − SILVA, ANDREW R. MILNER, The pustulatedtemnospondyl revisited—a plagiosternine plagiosaurid from the Lower Triassic ofBrazil. Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3): 561–563,2010

[10] ROSS DAMIANI, RAINER R. SCHOCH,HANNA HELLRUNG, et al., The plagiosaurid temnospondyl Plagiosuchus pustuliferus(Amphibia: Temnospondyli) from the Middle Triassic of Germany: anatomy andfunctional morphology of the skull. Zoological Journal of the Linnean Society,155, 348–373, 2009

[11] F. WITZMANN, The evolution of thescalation pattern in temnospondyl amphibians. Zoological Journal of the LinneanSociety, 150, 815–834, 2007

[12] FARISH A. JENKINS, JR., NEIL H. SHUBIN,STEPHEN M. GATESY, et al., GERROTHORAX PULCHERRIMUS FROM THE UPPER TRIASSICFLEMING FJORD FORMATION OF EAST GREENLAND AND A REASSESSMENT OF HEAD LIFTING INTEMNOSPONDYL FEEDING.

[13] S. Sanchez, R. R. Schoch, BoneHistology Reveals a High Environmental and Metabolic Plasticity as a SuccessfulEvolutionary Strategy in a Long-Lived Homeostatic Triassic Temnospondyl. EvolBiol, 2013, DOI: 10.1007/s11692-013-9238-

[14] https://paleonews.wordpress.com/category/t-time-class/mesozoic/3-triassico/

Journal of Vertebrate Paleontology, 28(4): 935–950,2008