【地球演义】第二百六十七回 我的种族战斗力很弱一直被欺压偶尔发达几次也很快被打回原形但是适应力超强耗死了很多对手未来有可能翻身吗

可能很多人猜到了，这一回介绍鳞龙类。

怎么说呢，鳞龙类出现很早，留下的化石资料不少，研究也很充分，但井蛙写起来还是觉得吃力。主要问题就是故事性不强。没办法，鳞龙类自出现以来，就一直在混迹在食物链的中下层，仅有的几次跃升也很快灰飞烟灭，让人提不起多少兴趣。

尤其是在三叠纪这个乾坤板荡的时代，人们的目光汇聚到龙兽争霸的惊天逆转，主龙类的势不可挡，合弓兽的卧薪尝胆，离片椎类的日薄西山，还有羊膜动物一飞凌空，遨游五洋的创举。实在腾不出多少注意力，分给那些在巨兽的阴影下匍匐偷生的小类群。

再加上同属于龙形类（Sauria）另一支：主龙（Archosaur）实在太过耀眼，在公众中拥有极高的知名度，它的兴衰都是生物演化史上的传奇，注定会被载入典籍，世代铭记和传颂。结果鳞龙（Lepidosaur）就被比衬得十分寒酸，种族演化和更替成了类似“村头老蔫没了，两个儿子大狗二狗分家为抢锅碗瓢盆打破了头”的小打小闹。就连“鳞龙”这个称呼也透出一种敷衍——身在蜥形纲还要强调“鳞片”，很稀罕吗？我甚至怀疑是不是因为“奴龙”、“仆龙”、“庶民龙”之类的太不中听，才这么叫的。

井蛙在【第二百五十八回 九龙颂1：鼋鼍出没蛟鳄横】介绍过，主龙所在的演化支有这几级分类：

主龙类（Archosauria）⊂主龙形类（Archosauriformes）⊂主龙形态类（Archosauromorpha）

类似的，鳞龙所在的演化支也有：

鳞龙类（Lepidosauria）⊂鳞龙形类（Lepidosauriformes）⊂鳞龙形态类（Lepidosauromorpha）

主龙类有两大分支：鸟跖类（Avemetatarsalia，包括翼龙，恐龙等）和伪鳄类（Pseudosuchia，包括鳄类等）。

鳞龙类也有两大分支：有鳞目（Squamata，包括蜥蜴和蛇）和喙头目（Rhynchocephalia，包括楔齿蜥）。

这感觉就是草台班子在东施效颦啊。

关于鳞龙形态类（Lepidosauromorpha）和鳞龙形类（Lepidosauriformes）的范围，不同文献并不同一（参见第二百三十九回 隐介藏形）。差别主要在于是不是把二叠纪的一些小型双孔类（比如杨氏蜥形类）算在其中。

文献[1]提出的鳞龙形态类演化谱系。注意这里把杨氏蜥形类（Younginiformes）算在鳞龙形态类中。

文献[2]的演化谱系中，把杨氏蜥（ Youngina ）排除在鳞龙形态类之外。

目前认可度比较高的最早的鳞龙形类，是早三叠世的 Paliguana whitei ，只有一枚头骨，发现于南非卡鲁盆地。图片来源自[3]，标尺长度5毫米。

Paliguana whitei 头骨结构图。龙形类属于双孔类（Diapsida），头骨上有上下两对颞颥孔（temporal fenestra）是基本特征。图片来源自[4]。

综合古生物学和分子生物学证据，主龙形态类和鳞龙形态类在二叠纪中期分化，有鳞目和喙头目在三叠纪早期到中期分化。在此期间，存在许多基干鳞龙类，甚至是介于主龙和鳞龙之间的物种，给分类造成很大困难。图片来源自[5]。

由于体型小，骨骼弱，早期鳞龙形态类的化石大多是一些零散的碎片。需要研究者细心地拼接起来才能看出大概结构。

波兰发现的早三叠世基干鳞龙形态类 Sophineta cracowiensis 部分颌骨化石。图片来源自[2]。

Sophineta cracoviensis 颅骨复原图。图片来源自[2]。

波兰发现的中三叠世基干鳞龙形态类 Vellbergia bartholomaei 。虽然被挤压破碎，但还能看出是个头骨。图片来源自[6]，标尺长度5毫米。

鳞龙形态类的早期演化有些无聊。它们基本上维持着羊膜动物先祖从石炭纪就演化出的体态、外观、习性和生态位。井蛙尽量挑有点意思的说说吧。

本回第一、第二张图上可以看到，在最靠近鳞龙类（有鳞目和喙头目）的位置，有一个演化支：孔耐蜥科（Kuehneosauridae）。这类动物生活在三叠纪晚期森林树冠层，它们的肋骨特化，可以支撑起腹部两侧的皮膜，用来在树林间滑翔。

在蜥形纲的演化史上，多次出现用身体两侧的皮膜滑翔这种设计。上图列举了几类不同时代的滑翔者：二叠纪的空尾蜥属 Coelurosauravus （参见第二百五回 水陆空V1.0）；三叠纪的孔耐蜥属 Kuehneousaurus 和伊卡洛蜥属 Icarosaurus ；以及现代的飞蜥属 Draco 。图片来源自[7]。

树冠层这种狭小逼仄的空间，无论是陆栖还是飞行的大型掠食者都很难侵入；天然可以遮蔽风雨，又能提供充足的嫩芽、孢子、花果和昆虫，那些被巨兽们赶得走投无路的小型动物们往往跑到这里求得一线生机。而滑翔结构又可以极大地支持树栖生活，所以我们看到，后来许多合弓兽们也一次又一次地演化出滑翔用的皮翼。再后来，连滑体两栖类也撑开脚蹼在树丛间飘来飘去了。

一些脊椎动物的空气动力学结构。A：翼龙；B：鸟类；C：蝙蝠，这是扑翼飞行的代表。D：飞鱼；E：飞蛙；F：飞行守宫；G：鼯鼠；H：飞蜥。从E到H都是在树冠层滑翔的高手。图片来源自[8]。

新泽西州发现的伊卡洛蜥 Icarosaurus 化石。伊卡洛蜥是孔耐蜥科下的一属，生活在晚三叠世卡尼期。肋骨的前端细长且有可折叠的关节，作为撑起和收纳翼膜的支架。图片来源自网络。

英国发现的晚三叠世孔耐蜥类：孔耐鳄 Kuehneosuchus latissimus 骨骼结构图。图片来源自[9]。

英国发现的两种晚三叠世孔耐蜥类：孔耐鳄 Kuehneosuchus latissimus （左）和孔耐蜥 Kuehneosaurus latus （右）体型对比。它们大小相差不大，但是孔耐鳄的翼膜更加宽大，理论上可以提供更强的“升力”。中间小个的是现代飞蜥 Draco melanopogon 。图片来源自[9]。

孔耐蜥 Kuehneosaurus latus （A）和孔耐鳄 Kuehneosuchus latissimus （B）的肋骨和肋关节对比。图片来源自[9]。

南印飞蜥 Draco dussumieri 在树间展开翼膜滑翔。2.2亿年前的孔耐蜥大概也就像这样飘荡在三叠纪的林木之间。图片来源自[8]。

波兰发现的已知最早的孔耐蜥类：早三叠世的 Pamelina polonica 。图片来源自[10]。

Pamelina polonica （A），孔耐蜥 Kuehneosaurus （B）和伊卡洛蜥 Icarosaurus （C）头骨结构对比。图片来源自[10]。

孔耐蜥类的化石到三叠纪之后便再也不见。一般认为孔耐蜥科属于鳞龙形类，但不是鳞龙类。真正的鳞龙类主要分为两支：有鳞目和喙头目。前者演化成了我们熟悉（或者厌恶甚至恐惧）的蜥蜴和蛇。至于喙头目，虽然到今天混得惨到只剩下一属两种：楔齿蜥 Sphenodon punctatus 和棕楔齿蜥 Sphenodon guntheri ，龟缩在新西兰附近的海岛上苟延残喘，但总算是让人类亲眼见到了活生生的样本而不是化石，功不可没。

楔齿蜥的外形。网上经常叫它“新西兰大蜥蜴”，它的英文名“Tuatara”和“Wiki”一样洋溢着浓浓的毛利风味。图片来源自网络。

正在交配的楔齿蜥。这里普及一个小知识：雄性楔齿蜥是没有阴茎的。这也是它和有鳞目蜥蜴（有两根阴茎）的重大区别。图片来源自[11]。

在中生代的大部分时间里，喙头目都比有鳞目繁盛，楔齿蜥的前辈占据着今天各种蜥蜴的生态位。但那又如何呢，鳞龙类内部的更替，感觉也就是“开始大狗比二狗多抢了两床被卧，然后二狗又都抢了回来，还饶上了一个枕头”而已。

一些不同时代的喙头目动物的头骨侧面观。（A） Gephyrosaurus （早侏罗世，英国）；（B） Priosphenodon （晚白垩世，阿根廷）；（C） Brachyrhinodon （晚三叠世，英国）；（D） Diphydontosaurus （晚三叠世，英国）；（E）楔齿蜥（现代，新西兰）；（F） Planocephalosaurus （晚三叠世，英国）；（G） Clevosaurus （晚三叠世，加拿大）；（H） Palaeopleurosaurus （早侏罗世，德国）；（I） Clevosaurus （晚三叠世，英国）；（J）腹躯龙 Pleurosaurus （侏罗纪，欧洲）。图片来源自[12]。

只看名称，喙头目（Rhynchocephalia）很容易和【第二百五十九回九龙颂2 & 百兽图11：丑怪惊人能妩媚】介绍过的喙头龙类（Rhynchosauria）混淆。确实它们那下钩的前上颌骨也有些相似。但喙头龙类属于主龙形态类，所以是“龙”；喙头目属于鳞龙类，所以只配叫“喙头蜥”。

腹躯龙 Pleurosaurus gingsburgi （上，晚侏罗世，法国）， Clevosaurus brasiliensis （下左，晚三叠世，巴西）和楔齿蜥骨骼对比。图片来源自[13]，标尺长度1厘米。

楔齿蜥经常被人称作“活化石”。把楔齿蜥的骨骼和1~2亿年前的化石们放在一起，几乎没有违和感。总体上看，喙头目的演化确实比较保守，但也出现过一些相对特化的种类，比如水栖的腹躯龙。但无论在哪种生境中，喙头目都算不上十分成功。

喙头目动物的生存年代和发现地点。从分布图上看，喙头目似乎避开了热带地区。作为冷血动物，这实在有些奇怪。如果喙头目确实因为不耐热而放弃热带的话，那会极大地限制多样性，很可能为日后的衰亡埋下了伏笔。图片来源自[14]。

不过在三叠纪，喙头目还正处在开枝散叶的上升时期。在三叠系的各大化石群不时有发现新种的报道。

康涅狄格州发现的晚三叠世（诺利期）颅骨化石，这个标本（ YPM VPPU18835 ）曾经被认为属于喙头龙类，现在被认定为一种喙头目的幼体（原来古生物学家也会把“喙头龙”和“喙头蜥”搞混），命名为 Colobops noviportensis 。图片来源自[15]。

Colobops noviportensis 颅骨化石的3D建模。图片来源自[15]。

Colobops noviportensis 复原图。 图片来源见水印。

威尔士发现的喙头蜥 Diphydontosaurus avonis 。它的发现地是“石炭纪石灰岩（Carboniferous Limestone）”，种名 avonis 显然来自阿翁阶（Avonian，石炭纪早期），但它其实是生活在三叠纪末（瑞替期）的。 Diphydontosaurus avonis 的嘴里长有两种牙齿：侧生齿（pleurodontteeth）和端生齿（acrodont teeth）。这也算是一种原始特征吧，因为喙头目基本上只有端生齿，而侧生齿是有鳞目最重要的特征之一。这种动物应该像今天的小型蜥蜴一样主要捕食昆虫，用小尖牙来咬碎猎物的外骨骼。图片来源自[16]。

Clevosaurus 属在晚三叠世到早侏罗世一度繁盛。上图是巴西发现的晚三叠世 Clevosaurus brasiliensis 。图片来源自[17]，标尺长度5毫米。

Clevosaurus brasiliensis 的化石十分丰富，各个发育阶段的标本都有。图片来源自[18]，标尺长度1厘米。

Clevosaurus brasiliensis 的牙齿结构。相比 Diphydontosaurus avonis 的小尖牙， Clevosaurus brasiliensis 的牙齿像刀刃一样，具有较强的切割功能，可能偏向肉食性或杂食。图片来源自[18]，标尺长度5毫米。

巴西发现的 Clevosaurus 属新种 Clevosaurus hadroprodon 。这是已发现的最古老的南半球喙头蜥（晚三叠世卡尼期）。前面介绍过，没有发现热带地区的喙头目化石。它们是怎样分布到南北温带地区也是个问题。图片来源自[19]。

Clevosaurus hadroprodon 复原图。化石只发现了一张嘴，身体晚期是参照现代楔齿蜥来画的。图片来源自[19]。

一些喙头蜥在三叠纪转向植食性，比如上图的 Sphenotitan leyesi ，生活在晚三叠世诺利期，化石在阿根廷被发现。图片来源自[20]，标尺长度1厘米。

Sphenotitan leyesi 头骨结构图。它的牙齿演化成类似三棱龙（参见第二笔六十回九龙颂3：但知甘苦同薇蕨）那样的搓板，可以研磨植物组织，辅助消化。图片来源自[20]，标尺长度2厘米。

不同食性的喙头蜥的牙齿形状对比。植食性喙头蜥大多属于Opisthodontia这个演化支， Sphenotitan leyesi 是已知最古老的Opisthodontia。图片来源自[20]。

这些牙齿碎片来自英国的上三叠统地层，它们属于一只植食性的喙头蜥。研究者曾经被认为它是 Clevosaurus 属的一员，定名为 Clevosaurus latidens 。经过重新鉴定后，确认这应该是一个全新的属，于是更名为 Fraserosphenodon latidens 。图片来源自[21]。

理论上说，有鳞目应该和喙头目差不多同时出现，但是一直找不到化石证据。直到2018年，研究者才确认一块来自意大利北部多洛米蒂山区（Dolomites）的标本属于有鳞目的基干种类。

多洛米蒂山区发现的中三叠世有鳞目蜥蜴化石，包括头颅，前肢和半截身体，命名为 Megachirella wachtleri ，这也是目前发现的最古老的有鳞目动物。图片来源自[22]。

Megachirella wachtleri 的发现让古生物界颇为兴奋，甚至登上了《Nature》的封面，称其为“蜥蜴和蛇的始祖（当然这个说法并不准确）”。但在公众中没激起什么浪花。在大多数人眼中，这东西说出大天来，也不过就是“一条蜥蜴”而已。图片来源自[22]。

Megachirella wachtleri 的化石被古生物学家当成宝贝疙瘩，里里外外差不多研究透了。这是头骨的扫描图和结构复原图。图片来源自[13]。

Megachirella wachtleri 复原图，被《Nature》拿来当封面的。其实换个说法：它是沧龙，泰坦蚺和古巨蜥的始祖，是不是就比较有牌面了？图片来源自网络。

在之后的1亿年里，有鳞目还将被喙头目压制。和龙兽争霸相比，这些“蜥蜴”之间的“大战”颇有蜗角之争的意味。鳞龙类的身体结构，无论四肢的支撑方式，呼吸和循环系统，还是颅骨的强度和轻量化设计，都不适合大型化。即使出现少数例外，也都被这些先天短板掣肘。当然，这也可能是因为鳞龙类被主龙类和合弓类轮番暴打，少有探索高阶生态位的机会。

在【第二百三十九回 隐介藏形】井蛙曾经发表过暴论：“蜥蜴形”身体是四足动物的基本构型，适应力极强而且极易魔改。在我看来，鳞龙类，特别是有鳞目占据着这个最稳固的基本盘。我想象不出有什么灾变可以把鳞龙类从地球生态系统中抹除。也许在久远的未来，鳞龙类终会迎来它们的光明未来吧。

随着有花植物和昆虫的出现，有鳞目在白垩纪崛起，到今天有超过10000种蜥蜴、蛇和蚓蜥生活在除了南极外所有的大陆上。从种类和分布上和主龙类分庭抗礼。图片来源自[5]。

地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龙形类－鳞龙形态类 存在时间：二叠纪晚期 至 现代 现存种类：有鳞目超过10900种，喙头目2种 化石种类：未找到完整统计 生活环境：陆地，淡水，海洋 代表特征：大多具有结构复杂，互相堆叠的表皮鳞 主要类群：有鳞目，喙头目，孔耐蜥类

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