【地球演义】第二百六十八回 九龙颂7：却憎栖鸟占林梢

题句出自 宋·李弥逊，《次韵林仲和筠庄》

上回介绍的孔耐蜥类并不是三叠纪唯一的滑翔者。事实上，中三叠世后期以来，特别是卡尼期洪积事件之后，随着高大的乔木在泛古大陆上蔓延，以及昆虫种类和数量的恢复与发展，许多小型脊椎动物进入林冠层生活，它们当中有许多演化出千奇百怪的空气动力学装备。

这两块化石来自弗吉尼亚州和北卡罗莱纳州交界的丹威尔盆地（Danville Basin），CT扫面显示上面的动物像孔耐蜥一样具有延长且能活动的肋骨，说明体侧有可以收展的皮膜结构，大概率用于滑翔。但是这种动物又长着一条接近原始主龙形类的长脖子，和“短脖子”的孔耐蜥完全不同。研究者把它命名为 Mecistotrachelos apeoros ，意为“飞翔的长脖子”。图片来源自[1]。

Mecistotrachelos apeoros 复原图。它生活在晚三叠世卡尼期的森林中。它的分类地位还不清楚，目前研究者只能猜测它属于主龙形态类（Archosaruomorpha）。可以肯定的是， Mecistotrachelosapeoros 和鳞龙形类的孔耐蜥毫无关系，它们只是差不多同时各自演化出类似的滑翔结构。图片来源自[1]。

三叠纪最不缺的就是各种脑洞大开彻底放飞自我的生命奇观，滑翔者们当然不会让“只能用肋骨支撑起翼膜”这样的刻板印象束缚住自己的演化。

这是块化石上的动物名叫沙洛维龙 Sharovipteryx mirabilis ，这也是沙洛维龙存世的唯一一块化石。如你所见，它的后肢特别发达，并且附着有明显的皮膜。图片来源自[2]。

看过沙洛维龙化石或者复原图的人都会留下深刻印象。毕竟，用后腿撑起皮膜滑翔的方式，与人们认知中的“翅膀”和“皮翼”实在大相径庭。但因为化石保存情况的限制，实际上我们并不确定它的翼膜到底是什么结构，是否延伸到身体的其他位置。

不同时期的沙洛维龙复原图：（a）1971年，Sharov（发现者）；（b）1987年，Gans et al.；（c）1991年，Wellnhofer；（d）2006年，Dyke et al.。人们对古生物认识的深入，不但依赖于新的化石证据，也依赖于信息学、工程学甚至美学的发展。图片来源自[3]，标尺长度2厘米。

这是比较新的沙洛维龙复原形象，就像一架三角翼滑翔机。图片来源自网络。

当然，也有一些更“新潮”的复原，这显然是把沙洛维龙当成主龙类（甚至是鸟跖类主龙）了。大家可以当作参考。图片来源自[2]。

沙洛维龙的发现地是吉尔吉斯斯坦的Madygen特异埋藏化石群（Madygen Lagerstätte）。在大约2.37亿年前，这里是一片河口三角洲，优越的沉积条件让这里的动植物遗体更容易被埋藏和石化。目前这里已经发现了超过15000件化石标本，其中许多保存了软组织的印痕（比如沙洛维龙的皮膜），不断刷新着人们对三叠纪地球的认知。

Madygen特异埋藏化石群发现的生物种类以及据此复原的三叠纪生态系统。陆地上的植物、昆虫和羊膜动物；海洋中的鲨鱼和硬骨鱼类，淡水中的无脊椎动物和两栖类齐聚于此，组成了立体的生态网络，非常难得。图片来源自[4]。

Madygen生物群生活在中三叠世拉丁期末到晚三叠世卡尼期初，位置在特提斯海西北岸。温度适宜而且降水充沛，河流带来的肥沃基质不但孕育了茂密的植被，而且让这里的半咸水富含营养，为无数生物提供了绝佳的栖息环境。后面许多章回都会再写到这片乐土。图片来源自[4]。

沙洛维龙并不是Madygen生物群中最闪耀的明星，甚至可能连它的滑翔结构都算不上最奇妙的，因为在这片森林中还居住着三叠纪的一大奇珍。

Madygen化石群发现的长鳞龙 Longisquama insignis 模式标本。它的特征也一目了然：背部有非常夸张的附着物，像印第安人头冠上的装饰，远比沙洛维龙的长腿皮膜豪华和张扬。图片来源自[5]，标尺长度1厘米。

自发现以来，长鳞龙背部附着物的结构和功能都是古生物研究者和爱好者的热门话题。从它的名字也能看出来，人们开始认为是变形的鳞片。但之后的研究发现，它的结构远比鳞片复杂。

一片长鳞龙背部附着物化石的放大图。它的形状有点像压扁的曲棍球棒，上面有复杂的纹路，无论外形还是结构都和传统意义上的“鳞片”区别很大。图片来源自[6]。

于是又有人提出那其实是长鳞龙的“羽毛”，但是也很快被化石证据否定。

一些长鳞龙背部附着物化石暴露出内部截面。明显是硬质的分层结构，和鸟类由粗壮羽轴和细小羽片构成的正羽完全不同。图片来源自[7]，标尺长度2厘米。

长鳞龙背部附着物结构复原。目前看来，长鳞龙应该是独立演化出这种高度复杂的结构，在蜥形纲中独树一帜。图片来源自[7]。

那个像曲棍球的“柄”的部分是中空的，这倒是和鸟类的羽轴类似。到目前为止，研究者都只把它称为“皮肤附着物（skin appendages或者integumentary appendages）”，井蛙倒是觉得这么奇妙的结构，应该有一个属于自己的专属名字。图片来源自[7]。

耗费巨量的材料和能量长出的结构，应该对长鳞龙有着非常重要的意义才对。按照常识，这些附着物的功能无非两种：在同类间炫耀（以获得异性的青睐），或者作为滑翔的装备，当然也可能兼而有之。目前我们并不确知长鳞龙背上到底是长着一排还是两排附着物。如果是一排的话，炫耀的可能性似乎大一些；如果是两排，那应该更有可能是用来滑翔了。

长鳞龙背上确定长着许多这样的附着物，而且相互离得很近，但到底是一排还是两排呢？图片来源自[5]，标尺长度5毫米。

“一排”的长鳞龙复原图。这样的结构除了提高性吸引力之外恐怕没有太多用处。图片来源见水印。

也有“豪华版”的复原图。这显然也是把长鳞龙放到鸟跖类主龙里面去了。图片来源见水印。

有些人给这些结构赋予了更加“实用”的功能，“两排说”认为长鳞龙可以用相应的肌肉控制这些附着物，就像蝴蝶的翅膀一样，平时合拢节省空间，需要时就展开提供升力，在林间滑翔。图片来源自[7]。

“两排”的长鳞龙滑翔态复原图。如果真是如此的话，长鳞龙可能是脊椎动物中最接近不牺牲一对附肢而获得一双翅膀的了。图片来源自网络。

井蛙个人倾向于“两排”和“滑翔”。因为有确凿的证据表明，长鳞龙生活的森林杀机重重，很难想象这种小动物会长出一个华而不实的玩意招摇过市，用来从掠食者口中逃生似乎是更合理的选择。

就在Madygen化石群中还发现了巨大的肉食性昆虫 Gigatitan （井蛙译作“吱嘎泰坦虫”，因为这个单词总让我联想起大型甲虫摩擦外骨骼的声音）。这种长着巨大捕捉足的掠食者应该是沙洛维龙和长鳞龙这样的小动物的噩梦。图片来源见水印。

仔细看沙洛维龙的化石，在它的颈部左侧也有一只小昆虫。沙洛维龙和长鳞龙应该主要捕食这些小型昆虫，而它们自己又会成为巨型昆虫的猎物，真是奇妙的食物链。图片来源自[2]。

Madygen的三叠纪化石森林，还真是梦境一般的魔幻世界呢。图片来源自[8]。

沙洛维龙和长鳞龙的分类地位是困扰古生物研究者的另一个问题。目前研究者倾向于认为二者是近亲（也是紧邻，真巧）；但是它们和其他蜥形类的关系就那么不明确了。看上面的复原图就知道，有人主张它们更接近主龙形态类，有人主张更接近鳞龙形态类，也有人认为它们自成一家。三叠纪像这种在几大阵营间徘徊的蜥形类还有不少，比如著名的妖物：镰龙类（Drepanosaurids）。

一些镰龙类的骨骼结构图。镰龙类在三叠纪晚期是一个比较繁盛的家族，目前发现的就有镰龙属 Drepanosaurus ，巨爪蜥属 Megalancosaurus ，威莱龙属 Vallesaurus ， Dolabrosaurus ，高尾龙属 Hypuronector ，鸟头龙属 Avicranium 等。图片来源自网络。

镰龙类几乎全都表现出适应树栖生活的高度特化，包括：强有力的四肢，弯曲而锋利的爪子，粗壮且能够盘曲的尾巴，许多种类甚至把最后一节尾椎变成暴露在皮肤外的钩子，当作第五条腿抓牢树枝。

意大利Zorzino石灰岩（Zorzino Limestone）发现的晚三叠世诺利期镰龙类：威莱龙 Vallesaurus cenensis 。可以看到它的尾巴明显地分成两部分，前半段粗大肥壮，后半段细长盘卷，有点像植物的卷须，但尾端没有钩子。图片来源自[9]，标尺长度1厘米。

威莱龙 Vallesaurus cenensis 头骨复原。这种小“圆”脑袋在镰龙类中并不多见。图片来源自[9]，标尺长度5毫米。

威莱龙复原图。看上去像是变色龙和蜘蛛猴的怪异混合体，镰龙类基本都有这种“缝合怪”的感觉。图片来源自[9]。

意大利的镰龙类化石非常丰富，这是巨爪蜥 Megalancosauruspreonensis 。它比威莱龙大一号，尾巴尖上有骨钩。图片来源自[10]，标尺长度1厘米。

巨爪蜥的模式标本。这个缝合怪在变色龙和蜘蛛猴的基础上又加了个鸟头。话说这个造型非常有张力啊。图片来源自[11]。

还是意大利发现的，镰龙 Drepanosaurus unguicaudatus 化石标本。这个名字应该是取自它们前肢食指上的巨大爪子。图片来源自网络。

镰龙复原图。它是镰龙类中体型最大，也最特化的种类。除了尾巴尖上的钩子之外，镰龙的前肢尺骨和桡骨异常粗大，食指上有巨大的爪子，推测它用爪子抠开树皮和木质，掏食藏在里面的昆虫。好吧，这是又把犰狳的特征缝合上去了。图片来源自网络。

因为镰龙类的特征（鸟头，大爪子，大尾巴）实在太独特，许多不那么完整的化石也可以很容易地鉴定和归类。比如下面这些：

新墨西哥州发现的晚三叠世镰龙类 Dolabrosaurus aquatilis 。这个标本虽然残破，但尾巴的形状一眼就能认出属于镰龙类。图片来源自[12]。

2017年报道在新墨西哥州发现的镰龙类新种：鸟头龙 Avicranium renestoi 化石。这么破碎的骨头片是怎么认定属于镰龙类的呢？图片来源自[13]。

鸟头龙的化石经过扫描，获得每一块骨片的三维影像，然后在电脑软件的帮助下拼合，就得到了这个酷似“鸟类头骨”的复原结构，这也是它的名字的由来。除了威莱龙，其他镰龙类都长着类似鸟类的头骨，早期的研究者甚至一度认为它们是鸟类的祖先。图片来源自[13]。

这些是新墨西哥州发现的某种晚三叠世动物的爪子。研究者认为它属于镰龙类，命名为 Skybalonyxskapter 。文献[14]闹了个乌龙，图中的标尺长度注为10厘米。大家可以对比一下上面的镰龙骨骼结构对比图，光是这个爪子的长度已经超过威莱龙的体长了。

井蛙仔细读了一下原文，原来全长21.64毫米。文献[14]把所有化石照片的标尺单位都写错了，校对者也没发现。学术论文犯这种低级错误，不应该。

上面介绍的镰龙类全都属于镰龙科（Drepanosauridae）。而在镰龙家族中，还有一个不属于镰龙科的异类：高尾龙属 Hypuronector 。

高尾龙生活在晚三叠世卡尼期，化石在新泽西州出土。无论从时间还是空间来说，都和镰龙科的成员拉开一定距离。当然，最显著的还是它的身体结构与典型的镰龙类有巨大差别。

高尾龙 Hypuronector limnaios 模式标本。它的尾巴尖上没有钩子，但是每节尾椎上都长有细长的刺状突起，像扇骨一样支撑起扁平宽大的尾巴。图片来源自[15]。

一般来说，这样的尾部结构是用来划水游泳的（让我想起了某个长着背帆的四脚渔夫），所以在2001年，高尾龙被它的发现者称为“一种罕见的新种水栖爬行动物”[15]，并认为这表明镰龙类的多样性比较高，而并不只是爬在树上。但是除了扁平的尾巴，高尾龙身上并没其他适应水栖的结构。很快“水栖说”也遭到质疑。

其他的高尾龙化石。它并没有水栖动物普遍具有的流线型身体。图片来源自[15]。

高尾龙的下颌化石。它的牙齿形态也并不符合食鱼动物的特征。图片来源自[15]。

所以很多人仍然倾向于高尾龙和其他镰龙类一样生活在树上。但这就必须要解释那个扁平尾巴的功能。于是各种假说就都冒出来了：吸引异性，调节体温，拟态伪装，等等等等。到今天也没有一个特别权威的定论。

高尾龙复原图。看这意思是把自己伪装成树叶了。图片来源自网络。

井蛙看到一种说法是高尾龙用那个尾巴滑翔。滑翔？难道是从树上一跃而下时把尾巴转90度吗？也许吧。

正在滑翔的高尾龙复原图。大概绘制者也觉得牵强，所以在高尾龙身上加上了类似鼯鼠的皮翼结构。图片来源见水印。

像镰龙类这种怪胎，系统发生关系必定难坏了一票古生物学家。在主龙形态类和鳞龙形态类之间反复横跳多年之后，有人提出：它根本就不属于任何一家，它就是自成一派：镰龙形态类（Drepanosauromorpha）。还有人提出，镰龙类和沙洛维龙、长鳞龙组成一个演化支：Avicephala（鸟首龙类），和龙形类分庭抗礼。也是操碎了心。

一种镰龙形态类的系统发生图示。但是这张图把孔耐蜥类放到了主龙形态类里。图片来源自[13]。

沙洛维龙，长鳞龙，镰龙类，还有前面介绍过的孔耐蜥类和三棱龙类，可以看到三叠纪的森林越来越热闹了。就像浅海的珊瑚礁一样，高大的树冠成为无数小精灵的栖身之所，搭建起错综复杂的生态系统。这些小系统在一次又一次的灾变事件中被摧毁，又在劫后一次又一次重生。从亘古到未来，轮回不息。

地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－镰龙类 存在时间：三叠纪晚期 现存种类：无 化石种类：约10种 生活环境：树栖，水栖？ 代表特征：高度树栖特化：弯曲的爪子，粗壮的尾巴，一些种类最后一节尾椎特化为骨质钩 主要属种：镰龙属 Drepanosaurus ，巨爪蜥属 Megalancosaurus ，威莱龙属 Vallesaurus ， Dolabrosaurus ，高尾龙属 Hypuronector ，鸟头龙属 Avicranium 等

参考文献：

[1] N. C. FRASER, P. E. OLSEN, A. C. DOOLEYJR, et al., A NEW GLIDING TETRAPOD (DIAPSIDA: ?ARCHOSAUROMORPHA) FROM THE UPPERTRIASSIC (CARNIAN) OF VIRGINIA. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2): 261–265,2007

[2] DAVID PETERS, Cosesaurus aviceps,Sharovipteryx mirabilis and Longisquama insignis. Reinterpreted

[3] G. J. DYKE, R. L. NUDDS, J. M. V.RAYNER, Flight of Sharovipteryx mirabilis: the world’s first delta-winged glider.THE AUTHORS, 19: 1040–1043, 2006, doi: 10.1111/j.1420-9101.2006.01105.x

[4] Jan Fischer, Ilja Kogan, Sebastian Voigt, et al., TheTriassic inland lake basin of Madygen (Dyrgyzstan, Central Asia).

[5] Terry D. Jones, John A. Ruben, Larry D.Martin, et al., Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur. SCIENCE, VOL288, 2000

[6] Robert R. Reisz, Hans-Dieter Sues, The‘feathers’ of Longisquama. NATURE, VOL 408, 2000

[7] Sebastian Voigt, Michael Buchwitz, JanFischer, et al., Feather-like development of Triassic diapsid skin appendages.Naturwissenschaften, 96: 81–86, 2009, DOI: 10.1007/s00114-008-0453-1

[8] SebastianVoigt, Frederik Spindler, Jan Fischer, et al., An extraordinary lake basin –the Madygen fossil lagerstaette (Middle to Upper Triassic, Kyrgyzstan, CentralAsia).

[9] Silvio Renesto, Giorgio Binelli,Vallesaurus cenensis Wild, 1991, A Drepanosaurid (Reptilia, Diapsida) from theLate Triassic of Northern Italy. Rivista Italiana di Paleontologia eStratigrafia, volume 112, no. 1, pp. 77-94, 2006

[10] Marco Castiello, Silvio Renesto, S.Christopher Bennett, The role of the forelimb in prey capture in the LateTriassic reptile Megalancosaurus (Diapsida, repanosauromorpha), HistoricalBiology, 2015, DOI: 10.1080/08912963.2015.1107552

[11] Silvio Renesto, Fabio Marco DallaVecchia, The skull and lower jaw of the holotype of Magalancosaurus preonensis(Diapsida, Drepanosauridae) from the Upper Triassic of Northern Italy. RivistaItaliana di Paleontologia e Stratigrafia, volume 111, no. 2, pp. 247-257, 2005

[12] DAVID S BERMAN, ROBERT R. REISZ,DOLABROSAURUS AQUATILIS, A SMALL LEPIDOSAUROMORPH REPTILE FROM THE UPPERTRIASSIC CHINLE FORMATION OF NORTH-CENTRAL NEW MEXICO. J. Paleont., 66(6), pp.1001-1009, 1992

[13] Pritchard AC, Nesbitt SJ, Abird-like skull in a Triassic diapsid reptile increases heterogeneity of themorphological and phylogenetic radiation of Diapsida. R. Soc. open sci., 4:170499, 2017, http://dx.doi.org/10.1098/rsos.170499

[14] XAVIER A. JENKINS, ADAM C.PRITCHARD, ADAM D. MARSH, et al., USING MANUAL UNGUAL MORPHOLOGY TO PREDICTSUBSTRATE USE IN THE DREPANOSAUROMORPHA AND THE DESCRIPTION OF A NEW SPECIES.Journal of Vertebrate Paleontology, e1810058, 2020, DOI:10.1080/02724634.2020.1810058

[15] EDWIN H. COLBERT, PAUL E. OLSEN, A Newand Unusual Aquatic Reptile from the Lockatong Formation of New Jersey (LateTriassic, Newark Supergroup). American Museum Novitates, number 3334, pp. 24,2001