【地球演义】第二百七十一回 十足真虾

“ Shrimp is the fruit of the sea. You can barbecue it, boil it, broilit, bake it, saute it, shrimp kakabs, shrimp creole, shrimp gumbo, pan fried,deep fried, stir-fried, there’s pineapple shrimp, lemon shrimp, coconut shrimp,pepper shrimp, shrimp soup, shrimp stew, shrimp salad, shrimp in potatoes,shrimp burger, shrimp sandwich… ”——《阿甘正传》

真的，很难再找到一道食材，能够如此色、香、味俱全，营养丰富，老幼皆宜；能够配合几乎所有的辅料，适用于各种烹饪方式，而且操作非常简单。甚至可以说，只要是稍有厨艺的人，想要把虾做难吃，都是一件很困难的事情。 这样的珍味，是如何来到世间的呢？

首先要明确一点：本回所讲的“虾”，只限于节肢动物门（ Arthropoda ）—泛甲壳类（ Pancrustacea ）—软甲纲（ Malacostraca ）—真软甲亚纲（ Eumalacostraca ）—十足目（ Decapoda ）的成员。其他诸如奇虾、袋头虾、丰年虾、三眼恐龙虾、钩虾、糠虾、皮皮虾统统不入此列。

软甲纲动物的演化谱系和生存年代简图。如果按照吃货标准：好吃的才是“虾”，不好吃的只配叫虫子，那么除了十足目，绝大多数甲壳动物都要被开除虾籍了（皮皮虾同学你冷静一下）。图片来源自 [1] 。

十足目有超过 15000 个现生种，是现代甲壳动物中最繁盛的类群，囊括了那些最符合人们心目中的“虾”的特征的动物：愈合的头胸甲、五对步行足、发达的腹部、长须、柄眼、虾枪、尾扇、以及鲜香的味道。

从分子生物学推算，十足目的出现世间大约在 4.5 亿年前的奥陶纪晚期，但并没有发现可靠的化石证据。目前找到的最早的疑似十足目化石，生活在泥盆纪晚期。

泥盆纪晚期的 Angustidontid 类被认为和十足目关系密切。 a 为这类动物的复原图。 b-e 为捷克发现的 Angustidontus aff. moravicus 化石。 f-h 为波兰发现的 Angustidontus aff. seriatus 化石。大型 Angustidontus 体长超过 30 厘米，有一对镰刀状的强力附肢（参见第一百二十五回带尖的带刃的带钩的带刺的），它可能像今天的一些虾姑（皮皮虾）一样猎捕食物。所以也有人认为它更接近口足目（ Stomatopoda ）而非十足目。作为古生代甲壳动物中几乎唯一的高级掠食者，在一众浮游和食腐的战五渣中特别耀眼。图片来源自 [1] 。

化石的缺乏反映了处境的惨淡。在整个古生代，十足目一直是非常边缘化的类群，被三叶虫、板足鲎、甲胄鱼类和有颌鱼类轮番排挤。化石资料极其匮乏且不连续。在古生代晚期（石炭纪到二叠纪），就连囊虾总目的臀头虾类（ Pygocephalomorpha ）也能压制住十足目（参见第二百二十二回虾啊，真虾，真是虾，是真虾……）。

臀头虾类在二叠纪末灰飞烟灭，而十足目却得以幸存，这实在有些不可思议。但无论如何，命运终于向这些虾子敞开了大门。从三叠纪开始，十足目进入了演化的快车道。

十足目的演化谱系简图。这个目基本上就是一个河鲜海鲜大集合。图中的 Axiidea 和 Gebiidea 有时候被归入海姑虾下目（ Thalassinidea ）。图片来源自 [2] 。

十足目的演化谱系和时间。在三叠纪之后，分支突然密集起来，多样性陡然激增。今天常见的十足目类群，除了蟹类（异尾下目和短尾下目），基本上都可以追溯到三叠纪。图片来源自 [2] 。

十足目下有两个分支：枝鳃亚目（ Dendrobranchiata ）和腹胚亚目（ Pleocyemata ）。它们都是我们餐桌上的常客。

顾名思义，枝鳃亚目和鳃的结构有关。下图是枝鳃亚目的 Aristeus antillensis 的鳃丝显微照片：

明白啥叫“枝鳃”了吧。顺便说一句，甲壳动物的这种鳃叫“ Dendrobranchiate gill ”。图片来源自 [3] 。

对比一下，下图是腹胚亚目的爱洁蟹 Atergatris 的鳃丝显微照片：

区别很明显了。顺便说一句：甲壳动物的这种鳃叫“ Phyllobranchiate gill ”，另外还有一种鳃叫“ Trichobranchiate gill ”。总感觉没有什么卵用的知识又增加了呢。图片来源自 [4] 。

说到底，一般人谁会去注意甲壳动物的鳃呢？又不能吃，拿到手里先就扣掉了。没关系，只要记住枝鳃亚目下分为两个总科：对虾总科（ Penaeidea ）和樱虾总科（ Sergestidea ），就差不多了。

十足目的演化谱系简图放大，可以看到枝鳃亚目分出两个演化支。图片来源自 [2] 。

对虾总科不用多说，各种对虾明虾基围虾是我们消费最多的海产品。我在宁波的时候，彻底爱上了“大开洋”，就是对虾的虾仁干，闲来塞一颗大开洋，又香又有嚼劲，在嘴里咕叽半天也舍不得咽下去。

英语中更多地称对虾为“ prawn ”而不是“ shrimp ”。上图是巨大的斑节对虾 Penaeus Monodon ，老外叫它“ tiger prawn ”，很有气势。图片来源自网络。

然而再有气势的虾子，也免不了要拜一拜人类的五脏庙。图片来源见水印。

和对虾总科一比，樱虾总科就太不起眼了。其中我们最常接触到的要数中国毛虾 Acetes chinensis ，它的干制品就是厨房里调味增鲜用的虾皮。

活着的毛虾（ A 、 B ），博物馆的毛虾标本（ C ，如果仔细看能观察到鳃上的小枝），水产市场出售的干制毛虾（ D ）。图片来源自 [5] 。

不过，毛虾在 2020 年逼停了核反应堆。我去，这不比 XX 传热血？图片截取自 [6] 。

樱虾总科里还有一个莹虾科（ Luciferidae ），这个科的虾子没什么经济价值，不过画风比较清奇。

某种莹虾 Lucifer ，体长大约 6 毫米，连做虾皮的资格都没有。这些小东西飘荡在海洋上层，混迹在浮游生物群里。我好像在哪个动画片里见过莹虾的卡通角色，年纪大记不清楚了。图片来源自 [7] 。

巴西发现的早白垩世莹虾 Sume marcosi 。这样微小脆弱的动物，能保留下如此完整的化石，非常难得了。图片来源自 [8] 。

枝鳃亚目尤其是对虾总科在中三叠世之后大量出现。在云南的罗平 生物群（安尼期）就发现了几种早期对虾，那里的海爬有口福啊。

罗平生物群发现的早期对虾：泸西伊吉虾 Aeger luxii 。图片来源自 [9] 。

罗平生物群发现的早期对虾：短额安尼伊吉虾 Anisaeger brevispinus 。图片来源自 [10] ，标尺长度 1 厘米。

罗平生物群发现的早期对虾：具刺安尼伊吉虾 Anisaeger spiniferus 。图片来源自 [10] ，标尺长度 1 厘米。

罗平生物群发现的早期对虾：壮美异形伊吉虾 Distaeger prodigiosus 。图片来源自 [10] ，标尺长度 1 厘米。

然而和腹胚亚目比起来，无论种类、数量、体型还是多样性，枝鳃亚目都只能甘拜下风。这可能与繁殖习性有关：枝鳃亚目把受精卵直接甩到水中，任其自生自灭（所以我们吃不到带籽的对虾、基围虾和虾皮）；而腹胚亚目也被称为“抱卵亚目”，会用腹部附肢携带受精卵直到幼体孵化。这样不但可以提高后代的生存几率，除了浮游和游泳之外，还能适应底栖、穴居、淡水甚至陆地生活，占据更多的生态位。

一些腹胚亚目甲壳动物带卵图。这个习性让它们成为十足目中的优势类群，也让我们能够吃到更多的美味。没错， Win-win 。图片来源自网络。

腹胚亚目真虾下目（ Caridea ）中的许多种类有着典型的“虾型”躯体，身形苗条，腹部瘦长，有发达的游泳足，外形和同为“游泳派”的对虾、毛虾十分相似。但是根据是否“带籽”这个特征，可以很方便地区分。

比如体型和纹路都类似斑节对虾的罗氏沼虾 Macrobrachium rosenbergii ，老外称它为“巨型淡水对虾（ giant river prawn ）”，属于腹胚亚目—真虾下目—长臂虾科（ Palaemonidae ）—沼虾属（ Macrobrachium ）。上图中可以看到挂在腹部的卵堆，这是真正的对虾绝对没有的。图片来源见水印。

其实，到底是不是真的对虾，很重要吗？图片来源见水印。

还有鲁迅在《社戏》中描述的“虾是水世界里的呆子，决不惮用了自己的两个钳捧着钩尖送到嘴里去的，所以不半天便可以钓到一大碗。”应该是沼虾属的另一品种日本沼虾 Macrobrachium nipponense ，它也是我们常吃的“河虾”。

肚子上带籽的河虾。图片来源自网络。

市面上常见的还有一种“小河虾米”，主要是匙指虾科（ Atyoidae ）的种类，可能还混杂有中华小长臂虾 Palaemonetes sinensis 和秀丽白虾 Exopalaemon modestus 等。图片来源自网络。

匙指虾科的几百个种类一般被笼统地称为“黑壳虾”，在河边的水草丛里一捞一堆，是水族店里最便宜的饲料虾。上图中的黑壳虾也是腹部带卵，和毛虾很容易区分。图片来源自网络。

除了真虾下目，腹胚亚目中的其他类群大体上向着弱化游泳能力，侧重底栖爬行的方向发展，形态逐渐接近“龙虾”、“小龙虾”或者“螯虾”。相比“轻装”的游泳派，“爬行派”普遍具有更厚实的外骨骼。硬质结构更容易在地层中形成化石，因此三叠纪的“小龙虾”化石远比“对虾”更多。

龙虾、螯虾一类的甲壳动物在英语中是“ lobster ”和“ crayfish ”。“龙虾”在三叠纪爆炸式发展，然后在侏罗纪和白垩纪进行了两次“更新换代”，研究者称之为三叠纪龙虾演化群（ Triassic Lobster Evolutionary Fauna ），侏罗纪龙虾演化群（ Jurassic Lobster Evolutionary Fauna ）和现代龙虾演化群（ Modern Lobster Evolutionary Fauna ）。为了我们能吃上最棒的龙虾，大自然也是操碎了心。图片来源自 [11] 。

还是罗平动物群发现的来说罗平捧臂龙虾 Koryncheiros luopingensis 。图片来源自 [12] ，标尺长度 5 毫米。

罗平动物群发现的中华三指龙虾 Tridactylastacus sinensis 。图片来源自 [12] ，标尺长度 5 毫米。

罗平动物群发现的施氏云南龙虾 Yunnanopalinura schrami 。图片来源自 [12] ，标尺长度 1 厘米。

罗平动物群复原图。左下的大货就是施氏云南龙虾。图片来源见水印。

从某种意义来说，罗平生物群发现的“龙虾”都有些超前。罗平捧臂龙虾和中华三指龙虾所在的雕虾总科 Glypheoidea 其实是侏罗纪龙虾演化群的代表，人们曾经以为这类虾子在白垩纪末灭绝，但是在 1975 年发现了现存的雕虾科成员 Neoglyphea 。这是一个甲壳动物版的“拉蒂迈鱼”的故事。

1975 年发现的 Neoglyphea inopinata （ A-E ）也被称为“侏罗纪虾”。 F-G 是 2006 年发现的另一种现代雕虾类 Laurentaeglyphea neocaledonica 。图片来源自 [13] ，标尺长度 2 厘米。

而施氏云南龙虾所在的无螯下目（ Achelata ）龙虾科（ Palinuridae ），是现代龙虾演化群的典型成员。

就如这个下目的名字点明的，这类龙虾虽然巨大威武，但是没有那对大钳子的。图片来源自网络。

长着大钳子的“波士顿龙虾”，其实和“小龙虾”一样，属于螯虾下目（ Astacidea ）。下面马上说到。图片来源自网络。

真正的三叠纪龙虾演化群成员，大多属于螯虾下目。那是一个属于麻辣（划掉）小龙虾的时代。

英属哥伦比亚省发现的中三叠世螯虾类 Chimaerastacuspacifluvialis 。图片来源自 [14] 。

躯体完整的化石毕竟少见，不过根据头胸甲的形态和纹路，也可以看出三叠纪的螯虾的多样了。图片来源自 [14] 。

所以如果想要领略三叠纪的风味，不要太容易。图片来源自网络。

日本发现的晚三叠世虾类 Coleia uzume 。它属于鞘虾下目（ Polychelida ），这也是一个在侏罗纪繁盛，在新生代衰落的类群。现代鞘虾种类很少，而且基本吃不到，本回不做介绍。图片来源自 [15] ，标尺长度 1 厘米。

大量涌现的甲壳动物和双壳类软体动物一道，为海洋生态系统奠定了坚实的基础。在这个基础之上，硬骨鱼类、软骨鱼类和海爬搭建起更加华丽的网络。海洋进入空前繁荣的新时代。

晚三叠世海洋食物网简图。甲壳类和双壳类负责把生产者（主要是浮游藻类）固定的微小而零散的有机物质汇集成更容易获得，质量更高的营养物质。这也可以解释，为什么许多鱼类和近海海爬演化出各种奇奇怪怪的嘴巴和牙齿，因为它们要捕捉这些灵活的小家伙，还要咬碎它们的坚硬外壳。此外，甲壳动物还会清理垃圾和尸骸，净化水体，维持生态系统的健康运行。图片来源自 [16] 。

当十足目甲壳动物越来越多地依赖头胸部的步行足和装甲爬行、取食和防御时，肥大的腹部和发达的游泳足就不是那么重要了，甚至还会成为累赘和天敌觊觎的弱点。在各种优化身体结构的尝试中，有一个演化支摆脱了“虾形”的拘束，并最终演化出异尾下目（ Anomura ）和短尾下目（ Brachyura ）。

短尾下目就是我们常说的螃蟹，最早的化石出现在侏罗纪。异尾下目包括了许多既像虾又像蟹的“半吊子”，比如寄居蟹和椰子蟹，化石记录可以追溯到三叠纪。

阿联酋发现的最早的异尾下目虾类（应该还算是虾吧） Platykotta akaina ，它生活在晚三叠世诺利期到瑞替期之间。 Platykotta akaina 身体的前半段还保持着类似小龙虾的形态，但腹部已经开始退化收缩，蜷曲在头胸甲的后面。图片来源自 [17] 。

Platykotta akaina 的身体细节。它显然高度适应爬行，甚至可能已经失去了游泳的能力。图片来源自 [17] 。

Platykotta akaina 复原图。图片来源自 [18] 。

有一个专有名词： Carcinization ，用来描述十足目甲壳动物的身体从虾形（ shrimp-like body plan ）到蟹形（ crab-like body plan ）的转变，可以翻译成“短尾化”或者“蟹化”。当十足目甲壳动物放弃游泳时，蟹化似乎是一种大趋势，根据 [18] ，异尾下目和短尾下目在演化过程中至少独立发生了五次蟹化。不过，那都是侏罗纪的事了，井蛙以后再详细分解。

异尾下目和短尾下目的亲缘关系很近（ A ），它们的早期种类也非常相似。 B 是侏罗纪的早期短尾下目动物 Eoprosopon klugi ，身体和 Platykotta akaina （ C ）一样，介于半虾半蟹之间。图片来源自 [18] 。

下面是课后练习。来来来，鉴定一下哪些属于枝鳃亚目，哪些属于腹胚亚目：

图片来源自网络。

地球名片 生物分类：动物界－节肢动物门－有颚亚门－泛甲壳类－软甲纲－真软甲亚纲－真虾总目－十足目 存在时间：？ 至 现代 现存种类：约 15000 种 化石种类：未找到完整统计 生活环境：海洋，淡水，陆地 代表特征：种类繁多，身体虾形、半虾形或蟹形，五对步足。 包含类群：枝鳃亚目（含对虾总科和樱虾总科）；腹胚亚目（含猬虾下目，原虾总科，真虾下目，无螯下目，鞘虾下目，雕虾总科，螯虾下目，海姑虾下目，异尾下目，短尾下目） 参考文献：

[1] Pierre Gueriau, Štěpán Rak, KrzysztofBroda, et al., Exceptional Late Devonian arthropods document the origin ofdecapod crustaceans. doi: 10.1101/2020.10.23.352971

[2] Wolfe JM, Breinholt JW, Crandall KA, et al., Aphylogenomic framework, evolutionary timeline and genomic resources forcomparative studies of decapod crustaceans. Proc. R. Soc. B 286:20190079, doi: 10.1098/rspb.2019.0079

[3] Joel W. Martin, Elizabeth M. Liu,Darolyn Striley, et al., Morphological observations on the gills ofdendrobranchiate shrimps. Zoologischer Anzeiger, 246, 115 – 125, 2007, doi: 10.1016/j.jcz.2007.03.002

[4] Yutaro Suzuki, Akiyoshi Konodo, JanBergström, Morphological Requirements in Limulid and Decapod Gills: A CaseStudy in Deducing the Function of Lamellipedian Exopod Lamellae. ActaPalaeontologica Polonica, 53(2): 275-283, 2008, doi: 10.4202/app.2008.0208

[5] ALEXANDER L. VERESHCHAKA, ANASTASIA A.LUNINA, JØRGEN OLESEN, Phylogeny and classification of the shrimp generaAcetes, Peisos, and Sicyonella (Sergestidae: Crustacea: Decapoda). ZoologicalJournal of the Linnean Society, 177, 353–377, 2016

[6] https://www.bilibili.com/video/av582655283/

[7] http://plankton.image.coocan.jp/Crustacea3-2-2-053.html

[8] Antônio Álamo Feitosa Saraiva, Allysson P.Pinheiro, William Santana, A remarkable new genus and species of the planktonicshrimp family Luciferidae (Crustacea, Decapoda) from the Cretaceous(Aptian/Albian) of the Araripe Sedimentary Basin, Brazil. Journal ofPaleontology, 92(3): 1-7, 2018, DOI: 10.1017/jpa.2018.5 [9] JINYUAN HUANG, RODNEY M. FELDMANN,CARRIE E. SCHWEITZER, et al., A NEW SHRIMP (DECAPODA, DENDROBRANCHIATA,PENAEOIDEA) FROM THE MIDDLE TRIASSIC OF YUNNAN, SOUTHWEST CHINA. Journal ofPaleontology, 87(4), p. 603 – 611, 2013, DOI: 10.1666/13-024 [10] CARRIE E. SCHWEITZER,RODNEY M.FELDMANN, SHIXUE HU, et al., PENAEOID DECAPODA (DENDROBRANCHIATA) FROM THE LUOPING BIOTA (MIDDLE TRIASSIC) OF CHINA: SYSTEMATICS AND TAPHONOMIC FRAMEWORK.Journal of Paleontology, 88(3), p. 457 – 474, 2014, DOI: 10.1666/13-039

[11] Carrie E. Schweitzer, Rodney M.Feldmann, LOBSTER (DECAPODA) DIVERSITY AND EVOLUTIONARY PATTERNS THROUGH TIME.JOURNAL OF CRUSTACEAN BIOLOGY, 34(6), 820-847, 2014

[12] RODNEYM. FELDMANN, CARRIE E. SCHWEITZER, SHIXUE HU, et al., MACRUROUS DECAPODA FROMTHE LUOPING BIOTA (MIDDLE TRIASSIC) OF CHINA. Journal of Paleontology, 86(3),p. 425–441, 2012

[13] CharbonnierS., Pérès D., Letenneur C., Exceptionally preserved crustaceans from theOxfordian of eastern France (Terrain à Chailles Formation, Haute-Saône).Geodiversitas, 34(3): 531-568, 2012, doi:10.5252/g2012n3a5

[14] LISA AMATI, RODNEY M. FELDMANN,JOHN-PAUL ZONNEVELD, A NEW FAMILY OF TRIASSIC LOBSTERS (DECAPODA: ASTACIDEA)FROM BRITISH COLUMBIA AND ITS PHYLOGENETIC CONTEXT. J. Paleont., 78(1), pp.150–168, 2004

[15] HIROAKI KARASAWA, FUMIO TAKAHASHI,EIJI DOI, First notice of the family Coleiidae Van Straelen (Crustacea:Decapoda: Eryonoidea) from the upper Triassic of Japan. PaleontologicalResearch, vol. 7, no. 4, pp. 357-362, 2003

[16] M. Cueille, et al., Fish and crabcoprolites from the latest Triassic of the UK: From Buckland to the MesozoicMarine Revolution, Proc. Geol. Assoc., 2020, doi: 10.1016/j.pgeola.2020.07.011

[17] JérômeChablais, Rodney M. Feldmann, Carrie E. Schweitzer, A new Triassic decapod,Platykotta akaina, from the Arabian shelf of the northern United Arab Emirates:earliest occurrence of the Anomura. Paläontol Z, 85: 93–102, 2011, DOI:10.1007/s12542-010-0080-y

[18] Joanna M. Wolfe, Javier Luque, HeatherD. Bracken-Grissom, How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurringbody plan. doi: 10.20944/preprints202012.0664.v1