【地球演义】第二百七十二回 嘁，虫子

上回说到，我们常吃的虾皮是十足目枝鳃亚目樱虾总科樱虾科毛虾属的小型虾类干制后的产品。一些分拣不仔细的散装虾皮里，除了毛虾之外，经常会混进一些奇奇怪怪的东西，硬是把调味品玩出了开盲盒的感觉。

这位兄弟运气是真的好。图片截自百度贴吧梅河口吧。

更多的时候，混在虾皮里的是一些外形像潮虫的小虫子。不仔细看也和虾子差不多，心大如我，基本上就一起下锅了。

也有细心的人发现了这些“虫子”，于是在网上晒图发问，想知道这到底是什么玩意，会不会有危害。图片来源自网络。

这些虫子基本上都是等足目的水虱，有时也有端足目的钩虾，经过加工后对人没什么害处，但大概没什么鲜味。从水虱们的角度来说，它们本该在犄角旮旯里苟且度日，结果稀里糊涂地被和毛虾一起捕捞上来流到厨房，也实属无妄之灾。

当然如果对这类小东西感兴趣，这倒不失为获得水虱标本的方便 途径。 图片截自B站up主深海博物馆的视频《深海巨虫！ 大王具足虫和它的亲戚们，你见过几个，这里全都有！ 》。 这 位up主的视频和标本都非常棒，推荐大家去看看。

哦，还有：

话说什么时候能在虾皮里找到大王具足虫呢（想peach中）。

关于等足目，井蛙在【第二百八回 姗姗来迟】介绍过。等足目所在的囊虾总目在二叠纪非常繁盛（参见【第二百二十二回 虾啊，真虾，真是虾，是真虾……】）。但在三叠纪后，真虾总目的十足目异军突起，成为最具优势的水生节肢动物。等足目也就逐渐被排挤到各种边缘生态位。

目前发现的12种三叠纪等足目动物。等足目的化石记录在侏罗纪增加，但和十足目仍然差距悬殊。图片来源自[1]。

奥地利发现的两种晚三叠世等足目动物。上： Obtusotelsonsummes bergeri ；下： Discosalaputium aschauerorum 。图片来源自[1]。

荷兰发现的中三叠世等足目动物 Gelrincola winterswijkensis 。图片来源自[1]。

如果在三叠纪撒网捞虾的话，应该也会带上这些“虫子”吧。

【地球演义】里经常提到“边缘生态位”或者“被边缘化”，并不是一个学术词汇。井蛙强为之名的化，大体上，是指某一类群在和其他类群的竞争中处于相对劣势，因为难以摄取充足的营养、无法有效防御天敌、繁殖能力相对低下等原因，导致体型缩小、数量减少、栖息地萎缩等等，在生物量中的占比降低。形象点说，就好比从“虾皮的主体”沦为“混在虾皮里的虫子”。

这种情况发展到极端，经常表现为生物发生高度特化，被限制在一些竞争不那么激烈的特殊的生境中，比如深海、冰川、岛屿、盐湖、地下洞穴、季节性水体、体外或者体内寄生等等。

在甲壳类中，由于十足目的强势，其他类群的“被边缘化”就特别明显。除了等足目之外，还有混迹在浮游生物里随波逐流的，有困在泥坑里朝生暮死的，有固着在硬物上过滤渣滓的，还有钻到别的动物身体里盗食血肉的。不一而足。

等足目还有一个近亲端足目（Amphipoda），属于更加被边缘化的类群，因为它们连等足目也竞争不过。在井蛙看来，十足目、等足目、端足目的关系，颇有点“亡地于秦，取偿于齐”的意味。

一些端足目动物的外形。它们的样子比等足目更怪异，所占的生态位也比等足目更偏僻。图片来源自网络。

从系统发生学来说，端足目、等足目和十足目的亲缘关系非常近，至少比和皮皮虾（口足目）要近。虽然可能很多人无法接受，但它们的基本构造其实是一样的。

这个结构其实是十足目、等足目、端足目的共同基本构型。无论虾、蟹、龙虾、寄居蟹，还是等足目的潮虫、水虱、海蟑螂，亦或端足目的钩虾和麦秆虫，其实都是在这个基础上的改进（甚至算不上魔改）版本。图片来源自[2]。

这三类动物的头部（有人可能要说：甲壳动物不是头胸部吗？后面会解释）其实是五个体节愈合成的（昆虫的头部是六个体节愈合成的），每个体节上有一对附肢，前两对附肢演化成大小两对触角，负责感官。后三对附肢变成一对大颚（mandible）和两对小颚（maxilla），负责进食。

虾的触角就是那一大把“胡子”。蟹类的触角虽然短小，但仔细看还是能找到的。图片来源自网络。

等足目中，陆生的潮虫小触角退化，但水生的种类仍然保留了两对触角。这张深海水虱的两对触角非常明显。图片来源自网络。

端足目的某种淡水钩虾。也能看到头上的一大一小两对触角。图片来源自网络。

下面是重点。十足目、等足目、端足目的胸部都有8个体节，对应8对附肢。对这些体节和附肢的改造和利用造成了这三个目的巨大差别。

十足目头部和8个胸节的背部外骨骼愈合成一整块头胸甲，就是虾的“虾头”和螃蟹的甲盖。

十足目身体结构示意。头部的两对触角，一对大颚，两对小颚，胸部有8对附肢，这些全都被整合在一体的头胸部上。图片来源自网络。

十足目的“十足”，其实是胸部的后五对（第4、5、6、7、8节上的）附肢，一般是一对大钳子加四对步行足。那前三对附肢呢？前三对附肢变小，围绕在嘴边，分拣食物，辅助咀嚼，称为颚足（maxillipede）。

小龙虾的前几对附肢。（1）小触角；（2）大触角；（3）大颚（功能相当于牙齿）；（4）小颚（功能当于嘴唇和舌头）；（5、6、7）颚足（功能相当于筷子和刀叉）；（8）大螯（功能相当于双手）。图片来源自[3]。

螃蟹嘴边那几对小刷子一样的东西就是颚肢。有时螃蟹会用它来清理眼睛，所以它还兼具了雨刷器的功能。图片来源自网络。

再来看看等足目和端足目。它们的头部只和胸部第一节愈合，所以只有一对颚足。

端足目身体结构示意，等足目也是这个套路。图片来源自网络。

来一张大王具足虫的正脸。箭头指示的就是它的颚肢。颚肢后面黑色的锯齿结构是它的大颚和小颚。这个口器比起十足目就简陋多了。图片来源自网络。

再来一张，四巨头。图片来源自网络（字是我加的）。

因为胸部后面7个体节没有愈合进头胸甲内，所以等足目和端足目的身体显得“散碎”而多节，这使它们看起来不太像人们印象中的虾蟹，而更像“虫子”。

所以没有变成颚足的前两对附肢，加上后面对应虾蟹“十足”的五对附肢，等足目和端足目一共有七对步行足。等足目的七对胸足基本都是形态结构相同的步行足（“等足”的来源），端足目的胸肢分化比较复杂。图片来源自网络。

最后是腹部。十足目、等足目和端足目都有6个腹节，加上最后的一个尾节（telson）。原本每个腹节上都有一对游泳足，但那些以爬行为主、甚至登陆生活的种类，游泳足甚至整个腹部都不同程度地退化了。

十足目虾类的6个腹节加一个尾节，还有每节上的游泳足最典型。图片来源自网络。

蟹类的腹部就是蜷缩在头胸部下方的“蟹脐”。下次吃螃蟹的时候仔细拆一下，也是6+1节。图片来源自网络。

等足目和端足目的腹部也不同程度地退化，它们的游泳能力普遍不强甚至完全丧失。等足目头胸部愈合不积极，有些种类倒是上杆子把腹节愈合成一个大屁股，不知道图什么。图片来源见水印。

从上面的对比也能看出，无论运动、取食、攻击或者是防御，十足目都全面超越等足目和端足目。无怪能成为优势类群。而等足目和端足目相比，装备又胜了一筹。

端足目的外形很像等足目，但是身体侧扁，力量较弱，装甲也更薄弱一些。在有等足目涉足的生态位，端足目基本都竞争不过。

目前发现的最大的端足目动物，是在深海捡垃圾吃的 Alicella gigantea 。图片来源自网络。

同样是深海食腐，大王具足虫 Bathynomus giganteus 就敦实多了，也更对得起学名里的“gigan-”。这俩货可以作为端足目和等足目的典型进行对比。图片来源见水印。

端足目里也有少数陆生种类。但受限于薄弱的装甲，这些陆生钩虾的保水能力非常差劲，它们只能在水岸边的潮湿地带活动。在河边或者稻田边翻开石头或者朽木，有时能看到这些“立着身子的潮虫”。然后下一秒，这些小东西就不知道蹦到哪儿去了。没错，它们会跳，我猜应该是用卷曲的腹部弹地面起跳，但是没找到资料印证。图片来源自网络。

在新西兰北岛，陆生的钩虾是当地肉食性蜗牛 Wainuia urnula 的主要猎物。话说沦为蜗牛的主餐，你到底是有多菜啊。图片来源自[4]。

这就是肉食性蜗牛 Wainuia urnula 的样子，贝壳长不过2厘米，看上去稀松平常。它能从嘴里快速翻出一个膨大的咽，把钩虾或者其他小动物吸进去。图片来源自网络。

相对而言，端足目由于侧扁的身形，游泳能力比大扁片等足目要强一点，在浮游或者游泳的生态位上有点优势，但偏偏这些生态位又是十足目（还有磷虾目）虾类的专长。所以端足目的定位就变得很尴尬。

淡水钩虾在一些清澈的山溪里比较常见。在一些其他甲壳类较少触及的生境，比如地下水脉，端足目往往是生态系统的重要组成部分，如上图中没有眼睛、缺少色素的洞穴钩虾是盲鱼或者洞螈的主食——又是被吃啊。图片来源自网络。

端足目的 𧊕 （念松）在海洋上层漂游生活。它们中有很多是水母身上的寄生虫。一边搭便车，一边偷窃水母的猎物，甚至直接啃水母几口。图片来源见水印。

这感觉，就好像：

一些大型水母身上， 𧊕 的数量可以相当多。图片来源见水印。

这感觉，就好像：

也有的 𧊕 （慎 𧊕 属 Phronima ）从小偷升级成盗匪，它们袭击小型的水母、海鞘之类的胶质生物（专捡软柿子，果然还是送货一枚），吃掉猎物的内脏，留下透明的胶质外罩，自己躲在里面随波逐流，甚至生儿育女。图片来源自网络。

慎 𧊕 的真面目。它的外形和生活习性看上去挺惊悚，但体长不超过2.5厘米，除了水母和海鞘，基本威胁不到其他动物。图片来源自网络。

端足目中除了钩虾亚目（Gammaroidea）和 𧊕 亚目（Hyperiidea），还有一个更加怪异的类群：麦秆虫亚目（Caprellidea）。

麦秆虫 Caprella scaura 原产于印度洋，现在是许多海域的入侵物种。麦秆虫的演化方向和海蛛不谋而合——变成一堆食之无肉的粗糙几丁质。麦秆虫一般攀附在海藻上，我在黄浦江入海口的水葫芦根上找到过。图片来源自[5]。

麦秆虫亚目里有一个鲸虱科（Cyamidae）。顾名思义，它们不甘心像一棵海草海草海草海草随波飘摇，而是选择骑鲸遨游，纵横四海。

一种鲸虱 Cyamus ovalis 。它们成群聚集在鲸体上的图片就不放了。老实说，我也有点受不了。图片来源自网络。

Cyamus ovalis 的大小。图片来源见水印。

端足目里还有一个非常小的类群：英高虫亚目（ Ingolfiellidea ）。只有大约40种，个体非常小，外形像蠕虫，栖息在海洋、淡水甚至地下水底层的沉积物里。上图是英高虫 Ingolfiella britannica 。

端足目的现生类群大体介绍完了。至于端足目的化石记录，只能说“那是相~当~稀缺”。

内华达州发现的三叠纪端足目动物 Rosagammarus minichiellus 化石。这是古生代到中生代唯一的端足目化石。然后直到始新世，地层中才再一次出现端足目的身形。图片来源自[6]。

根据钩虾亚目复原的 Rosagammarus minichiellus 外形，推测体长大约17厘米。它的生活习性可能类似上面说过的巨型钩虾 Alicella gigantea ，在深海啃食尸体。许多三叠纪海爬的遗骸很可能就是它们来清理的。图片来源自[6] 。

既然说到三叠纪的甲壳动物，就再多介绍一类：Kazacharthra。这类动物化石只出现在中三叠世到早侏罗世。外形长得，怎么说呢，比较浮夸。

古氏阿拉木图虫 Alrnatiurn gusevi 。时代：晚三叠世黄山街组；产地：新疆吐鲁番盆地托克逊县克尔碱地区。1940年被发现和描述。这就是典型的Kazacharthra类动物。图片来源自[7]。

更多古氏阿拉木图虫的化石，保存了清晰的软组织痕迹，甚至有携带的受精卵（G）。图片来源自[7]。

Kazacharthra类很接近现代的鲎虫，但有一个大得多的背甲，有些种类背甲上似乎还有复杂的装饰物。

Kazacharthra类复原图。目前发现了大约25种此类动物，化石分布在中国、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古和土库曼斯坦，在南美和德国也发现了疑似化石。看到它们，总有一种重回寒武纪的感觉。我很好奇它们的化石是什么样子，但网上能找到的资料实在太少了。图片来源自Wikiwand。

德国发现的晚三叠世疑似Kazacharthra类化石。图片来源自[8]。

吉尔吉斯斯坦Madygen化石群（发现长鳞龙、沙洛维龙、吱嘎泰坦虫的那里）也发现了Kazacharthra类化石。它是组成这个繁荣生态系统的小小的一部分。图片来源自[9]。

研究者认为Kazacharthra类是鲎虫（鳃足纲-背甲目Notostraca）的姊妹群。图片来源自[10]。

如果Kazacharthra类真的是鲎虫的近亲的话，它们为什么会在侏罗纪销声匿迹呢？毕竟鲎虫的生命力可以算是甲壳类当中最强的了，就凭卵能休眠20年还能遇水孵化这条，就是对抗大灭绝的有力武器。猜想、只是猜想：也许鲎虫的祖先并不是栖息在雨后短暂形成的水洼里的，它们也在江河湖泊这样的稳定水体里生活。只是后来这样的生态位被鱼类、水生昆虫和其他甲壳类抢占，幸存者只能在很快干涸的“边缘”水体种苟延残喘。而Kazacharthra类，没有演化出与之适应的速生速死、冬卵休眠的能力。说不定在Kazacharthra类灭绝的过程中，十足目、等足目和端足目也起到了一些作用吧，因为侏罗纪正是它们快速发展的时代。而在侏罗纪，还会有更多的甲壳动物被驱赶到更边缘的生态位。它们的故事，到时候在讲吧。

地球名片 生物分类：动物界－节肢动物门－软甲纲－真软甲亚纲－囊虾总目－端足目 存在时间：泥盆纪？石炭纪？至 现代 现存种类：6000种以上 化石种类：未找到完整统计 生活环境：海洋，少数淡水，极少数陆地 代表特征：体多侧扁，头部与第1或前2胸节愈合，眼无柄，无头胸甲，附肢多样，尾节明显 代表类群：钩虾亚目，麦秆虫亚目，英高虫亚目， 𧊕 亚目

参考文献：

[1] MarioSchädel, Timo van Eldijk, Herman Winkelhorst , et al., Triassic Isopoda – threenew species from Central Europe shed light on the early diversity of the group.Bulletin of Geosciences, 95(2), 145–166, 2020, DOI: 10.3140/bull.geosci.1773

[2] Sun DA, Patel NH, The amphipodcrustacean Parhyale hawaiensis: An emerging comparative model of arthropod development,evolution, and regeneration. WIREs Dev Biol. 2019, 8: e355, doi:10.1002/wedv.355

[3] https://jb004.k12.sd.us/my%20website%20info/BIOLOGY%202/ANIMAL%20KINGDOM/CRAYFISH%20DISSECTION/CF%20DISSECTION.htm

[4] MURRAY EFFORD, CONSUMPTION OF AMPHIPODSBY THE NEW ZEALAND LAND SNAIL WAINUIA URNULA (PULMONATA: RHYTIDIDAE). J. Moll.Stud., 66, 45–52, 2000

[5] J. M.Guerra-García, M. Ros, A. Dugo-Cota, Geographical expansion of the invader Caprellascaura (Crustacea: Amphipoda: Caprellidae) to the East Atlantic coast. Mar Biol,DOI 10.1007/s00227-011-1754-z

[6] Mark A. S. McMenamin, Lesly P. Zapata,Meghan C. Hussey, A TRIASSIC GIANT AMPHIPOD FROM NEVADA, USA. JOURNAL OF CRUSTACEANBIOLOGY, 33(6), 751-759, 2013

[7] Ken G. McKenzie, Chen Pei-Ji, StefanMajoran, Almatinum gusevi (Chernyshev 1940): recescription, shield-shapes; andspeculations on the reproductive mode (Branchiopoda, Kazacharthra). Paläont. Z.65, 3/4, 305-317, 1991

[8] PHILIPP WAGNER, JOACHIM T. HAUG, JÜRGENSELL, et al., A fossil crustacean from the Upper Triassic of southern Germanywith kazacharthran affinities. Paleontological Research, vol. 22, no. 1, pp. 57–63, 2018, doi: 10.2517/2017PR010

[9] Jan Fischer, Ilja Kogan, SebastianVoigt, et al., The Triassic inland lake basin of Madygen (Kyrgyzstan, centralAsia). Conference Paper, 2018

[10] Xiao-Yan Suna, Xuhua Xia, Qun Yang, Datingthe origin of the major lineages of Branchiopoda. Palaeoworld, 25, 303–317,2016, doi: 10.1016/j.palwor.2015.02.003