第二百七十三回 异界来客6：刚柔并济

关于古生代棘皮动物的内容，可以参看：

第三十九回 后口动物的征途

第四十回 异界来客1：绽放的奇葩

第四十一回 异界来客2：亦步亦趋

第七十三回　异界来客3：爬起来，走两步

第七十四回　异界来客4：异界妖花

第七十五回　异界来客5：群魔乱舞

第二百十七回 寒武纪的余烬：棘皮动物篇（上）

第二百十八回 寒武纪的余烬：棘皮动物篇（下）

棘皮动物门在极盛时期（奥陶纪）有超过20个纲。然而这些怪异的类群在一次又一次的灭绝事件中雨打风吹去，只在地层中留下了数不尽的石化躯体，向人们展示那些不拘一格的奇妙设计。经过二叠纪末的大清洗，只有6个纲的棘皮动物成功跨入中生代。其中的5个：海百合纲（Crinoidea），海星纲（Asteroidea），海蛇尾纲（Ophiuroidea），海胆纲（Echinoidea）和海参纲（Holothuroidea）成功延续到现代，为海洋增添了一抹奇幻的色彩。

棘皮动物的现存五纲，按照系统发生关系，大体可以这样划分：

后口动物的三大门：棘皮动物门、半索动物门、脊索动物门。前两者的亲缘关系相对较近，组成了一个演化支：步带超门（Ambulocraria）。在现存棘皮动物中，海百合纲是一个单独的演化支，其余4纲被归入游移亚门（Eleutherozoa）。游移亚门中，海星纲和海蛇尾纲组成了海星亚门（Asterozoa，海蛇尾纲的地位有争议，本回暂不详述）；海参纲和海胆纲组成了海胆亚门。图片来源自[1]。

这张图比较形象：海星和海蛇尾是近亲；海参和海胆是近亲；海百合自立门户。图片来源见水印。

把海星和海蛇尾分在一起似乎没什么问题，它们毕竟有着相似的外形。但是为什么海胆会和海参组成一个亚门的？这俩货象征着棘皮动物演化路线的两个极端：一个因为太害怕被伤害所以把几乎所有的技能点都加在防御上，最后变成了“硬邦邦的刺球”；另一个坦然卸下装甲，变成了“软趴趴的蠕虫”。

这里需要再强调一遍，包括海参纲和海胆纲在内，棘皮动物门所有的纲在奥陶纪就已经全部出现。所以海参和海胆分道扬镳至少有4.7亿年了，说它们亲缘关系“近”只是相对其他棘皮动物类群而言。除了分子生物学的证据之外，一类特殊的棘皮动物：海蛇函纲（Ophiocistioidea）由于兼具海胆纲和海参纲的特征，连结起了两个差异巨大的类群。

尽管人们对海蛇函化石的研究可以追溯到18世纪，“海蛇函纲（Ophiocistioidea）”这个分类单元在1899年就已经正式提出。但它们仍然是一类神秘而“冷门”古生物。2019年，研究者对一块英国赫里福德特异埋藏化石群（Herefordshire Lagerst ä tte）的志留纪海蛇函化石进行切片扫描和3D建模，最终复原出了这样一个怪物：

赫里福德特异埋藏化石群发现的海蛇函新种复原图。研究者用邪神克苏鲁（Cthulhu）为这个怪异的生物命名： Sollasina cthulhu 。这个名字成为报导的噱头，在中文搜索引擎上查询“海蛇函”，能看到一大堆诸如“克苏鲁归来！英国发现古生物化石，有45只“触手”，“科学家们将这东西命名为“克苏鲁”，“科学家们发现了4.3亿年前的古海参，并用“克苏鲁”命名”这样的标题。不过好像并没有引起多少关注。图片来源自[2]。

Sollasina cthulhu 的化石截面（n，o）和3D建模结构。a-c标尺长度5毫米，所以这个“克苏鲁”其实只有一块钱硬币大小。图片来源自[2]。

赫里福德生物群的特异埋藏化石都是包裹在钙质结核中，好处是方解石严密地填充生物体分解留下的孔隙，完美地保存了软体组织的三维结构；坏处就是化石和周边的石头密不可分，要研究生物的结构就不可避免地要破坏化石。根据[2]介绍，这块“克苏鲁”化石被切割成7片，然后每研磨30微米扫描一次截面，把这些截面图像（如上图中的n，o）集成重建3D虚拟模型。也就是说，在建模的过程中，这块化石的实体已经灰飞烟灭，变为数字化的存在。好在赫里福德生物群一共发现了13个“克苏鲁”标本，应该还有足够的材料供以后研究。

这应该是迄今为止人们得到的关于海蛇函的最详尽的资料了。 这类动物有一个扁盘状的，五辐对称的躯体（或者叫体盘）。 向五个方向延伸出许多触手，它们用这些触手在海底爬行，或者在泥沙中潜伏。 （a）图中红色的五个瓣（后面会着重介绍）是口部，位于体盘的下方，方便摄取海底的食物； （c）图中橘黄色的点是它的肛门，就是复原图里的那个洞洞，位于体盘的上方。 图片来源自[2]。

海蛇函这种嘴朝下，屁股朝上的结构，很接近海胆（如上图）。图片来源自网络。

海蛇函还有一个和海胆非常相似的结构，那就是咀嚼器官。

海胆拥有棘皮动物中最复 杂的咀嚼器官，主要由5枚颚骨（pyramid，或颚jaw），数十枚铰合在一起的小骨片，以及牵引颚骨和小骨片的复杂肌肉系统组成。 图片来源自网络。

颚骨的尖端（齿）伸出口外，用来切断海藻、腐肉或其他食物；位于海胆体内的部分把食物嚼碎，送入盘曲的肠道。图片来源自网络。

海胆牙齿的咬合动作。视频来源自网络。

因为独特的形状，海胆的咀嚼器被称为“亚里士多德提灯（Aristotles lantern）”。图片来源自网络。

看完海胆的“提灯”，再看看海蛇函的：

一种德国发现的泥盆纪海蛇函 Rotasaccus dentifer 的咀嚼器化石和复原结构。这个咀嚼器非常接近“亚里士多德提灯”，同样有5枚颚骨和一系列铰合骨片，肌肉组织虽然没有保存下来，但完全可以参照海胆进行复原。图片来源自[3]，标尺长度1毫米。

一种英国卢德洛页岩（Ludlow Shales）发现的志留纪海蛇函 Eucladia johnsoni 化石。注意中间那五个花瓣状的颚骨，周围环绕复杂的骨片。研究者也用“提灯（lantern）”来称呼海蛇函的咀嚼器。看来海蛇函的食性应该很接近海胆，属于啃海藻垃圾的。图片来源自[4]。

实际上，海蛇函的躯体化石非常稀少，大多数都是根据零散的颚骨化石定名的。这种来自海蛇函的特殊“牙齿”化石有一个专有名词：Goniodonts。

各个地质时期发现的海蛇函种数统计图，和 Linguaserra 属的牙齿形态。图片中央的黑色柱代表牙齿化石goniodonts，其数量远远超过灰色柱代表的比较完整的躯体化石。从上图可以看出，目前已知的海蛇函在奥陶纪早期出现，志留纪、泥盆纪和石炭纪种类较多，二叠纪和三叠纪只有零星的发现。图片来源自[5]。

海蛇函纲演化谱系，主要分支和生存年代。在棘皮动物中，海蛇函纲算不上是繁盛的类群，目前只发现了40种左右。图片来源自[6]。

两种瑞士发现的海蛇函牙齿化石。A：未定属种，奥陶纪晚期；B： Linguaserra 属新种，志留纪早期。图片来源自[7]。

两种海蛇函的牙齿铸模化石。A，B： Rotasaccus dentifer （泥盆纪）；C： Anguloserra thomasi （石炭纪）。图片来源自[8]。

德国发现的晚二叠世海蛇函 Linguaserra spandeli 牙齿化石（B）和复原图（A）。研究者一度认为海蛇函在二叠纪末灭绝，直到2018年发现了三叠纪的海蛇函牙齿。图片来源自[9]。

意大利发现的晚三叠世卡尼期海蛇函 Linguaserra triassica 牙齿化石。它是目前已知唯一一种中生代海蛇函。看来海蛇函纲在二叠纪末大灭绝中幸存，但最终没能挺过三叠纪后期的气候剧变。图片来源自[5]，标尺长度0.1毫米。

也许有人已经发现了， Linguaserra 属可算是海蛇函家族中的“常青树”：在奥陶纪出现，到三叠纪灭绝，延续了大约2.4亿年。对一个属来说，这是非常的成就。不过换一个角度，也说明了海蛇函演化的“缓慢”和“保守”，这个纲的多样性一直很低。

海蛇函的完整躯体化石极为珍贵，网上的资料也有限，而且很多是俄语和德语的文献。井蛙尽量找了一些：

俄罗斯圣彼得堡发现的中奥陶世海蛇函 Volchovia mobilis 化石。它是目前发现的生存年代最早的海蛇函。图片来源自[10]，标尺长度1厘米。

Volchovia mobilis 复原模型。它的样子和其他海蛇函差别很大，可能代表着海蛇函纲中被早早淘汰的一个早期演化尝试。图片来源见水印。

再来一张 Volchovia mobilis 复原图。图片来源见水印。

网上找到的海蛇函化石照片，出处不明，年代不明，发现地不明，标尺不明，标签上说是 Gillocystis 属。

这是确定无疑的 Gillocystis 属海蛇函： Gillocystis polypoda 。生活再泥盆纪早期，化石发现于澳大利亚鲁多克采石场（Ruddock‘s Quarry）。图片来源自[4]。

纽约州发现的泥盆纪早期海蛇函，疑似 Eucladia beecheri 。图片来源自[7]。

也许有朋友要问了：不是说海蛇函是“介于”海胆和海参之间的形态吗？上面说了这么多，又是嘴朝下屁股朝上，又是牙齿提灯的，还有球状的身体，不都是和海胆的相似之处吗？这货哪里像海参了？

不要着急，下面就讲讲海蛇函和海参的联系。首先要确定一个认识：海参并不是一根纯肉棍子，它们的身体里是有硬质结构的。

这是一只子安辐肛参 Actinopyga lecanora ，在我国西沙群岛有分布。图片来源自网络。

辐肛参，顾名思义，肛门比较有特点。准确来说，就是这个属的海参具有一种叫“肛门齿（anal teeth）”的东西。

一种辐肛参的肛门齿。是不是有点像海胆的嘴？（海胆：你再骂！）别问我。我也不知道腚眼子里长牙是干什么用的。图片来源自网络。

拿辐肛参举例，是想说明海参作为棘皮动物的一员，是完全有能力分泌钙质内骨骼的。虽然肛门齿为辐肛参所特有，但所有海参的真皮表层中，都分布有微小的骨片（ossicles）。这些骨片形状极其多样，是海参鉴定的重要依据。甚至“海参骨片形态学”也是海洋和古生物研究的重要组成部分。

海参经过特殊处理，溶解掉肉体后，再经过沉淀分离，就可以得到纯净的骨片，放到电镜下观察，是这样的：

两种海参的骨片形态。E1和E2是子安辐肛参的花纹样体。F1到F4来自巨梅花参 Thelenotaanax ，F1和F2是杆状体；F3是拟桌形体；F4是颗粒体。图片来源自[11]。

巨梅花参长这样，是高级的食用海参。图片来源自网络。

再多放几种：

蛇目白尼参 Bohadschia argus 骨片扫描电镜图。A1，A2：I型花纹样体；A3：II型花纹样体；A4：Ⅲ型花纹样体；A5：杆状体和花纹样体的过渡形态；A6：杆状体。图片来源自[11]。

蛇目白尼参活着的时候长这样。图片来源自网络。

玉足海参 Holothuria leucospilota 骨片扫描电镜图。B1-B4：两种形态的桌形体；B5，B6：扣形体。图片来源自[11]。

活着的玉足海参。好吧，我实在不知道它的哪个部分像是“玉足”了。图片来源自网络。

对了，不用担心吃海参的时候会被这些骨片咯到或刺到。因为它们实在是太小了，极少超过50微米，甚至比花粉都要小，完全感觉不到。

再顺便说一句：研究者找到了奥陶纪的海参骨片化石，所以可以肯定地说，海参纲在奥陶纪就已经出现了。

a和b是瑞典哥得兰岛（Gotland）发现的奥陶纪海参 Tribrachiodemasordovicicus 骨片化石。c-e是作为对比的现代海参骨片。c：摩氏渊游参 Bathyplotes moseleyi ；d：三辐辛那参 Synallactes triradiata ；e： Paelopatides ovalis 。图片来源自[12]。注意奥陶纪的海参骨片长度大约300到400微米，比现代海参（10到20微米）大得多。所以这些远古海参可能穿着“锁子甲”，并不完全是“肉棍子”。

说完了海参，该回到海蛇函了。简单来说，就是一些海蛇函的身体里有像海参那样的骨片。

把前面介绍过的海蛇函放到演化谱系图里，大概是这样的：

大体上，目前发现的海蛇函可以分为两大类。奥陶纪的 Volchoviamobilis （黄圈里的 Volchoviidae科），还有志留纪的“克苏鲁”和它的近亲（绿框里的Sollasinidae科、Rhenosquamidae科、Eucladiidae科） 属于一个演化支，可以称为“硬”海蛇函类。它们的身体表面覆盖着坚硬的骨板。海蛇函纲为数不多的躯体化石主要是“硬”海蛇函留下的。

一些 Sollasina 属“硬”海蛇函化石。可以看到体盘和触手上都堆叠着厚实的骨板。这种“叠甲流”的形象比较符合棘皮动物的“传统”。图片来源自[3]。

再回到这张图：

“硬”海蛇函在石炭纪早期灭绝，而另一个演化支一直延续到三叠纪。红框内的分支，包括德国发现的 Rotasaccus dentifer （Rotasaccidae科），还有超级常青树Linguaserridae科，可以被称为“软”海蛇函类，特征是体表骨板退化，变成了类似海参那样的小骨片。

“软”海蛇函 Rotasaccus dentifer 身体结构图。它的腹面正中央是咀嚼器官“提灯”。右侧那一堆圆形的小东西是放大的皮下骨片，直径大约100微米，和古代海参的骨片差不多。左侧展示了腕（触手）上的椭圆形骨片。这些特征完美地诠释了什么叫“介于海胆和海参之间”。图片来源自[3]。

Rotasaccus dentifer 是极少数保留了躯体结构的“软”海蛇函。上图是 Rotasaccus dentifer 的皮肤印痕，可以看到骨片紧密地埋在皮肤下面，像穿了一层软甲。这些骨片被称为“轮形体（wheel-like elements）”，形状和结构类似海参的桌形体和扣形体。图片来源自[3]。

瑞典哥得兰岛发现的志留纪“软”海蛇函 Linguaserra franzenae 。柔软的身体已经消失了，但坚硬的牙齿（A和B）和轮形骨片（C和D）保存了下来。图片来源自[13]。

现在可以大概梳理一下海胆、海蛇函和海参的演化关系了：

海胆（Echinoids），海蛇函（Ophiocistioids）和海参（ Palaeocucumaria ，Apodans，Elasipodans）的身体结构和演化关系简图。不严谨地说，海参就像是内骨骼和水管系统极度退化的“躺卧软体海胆”，而“硬”、“软”两类海蛇函刚好填补了海胆和海参之间的形态。图片来源自[14]。

这里再再强调一遍，海胆纲、海蛇函纲、海参纲在奥陶纪差不多同时出现，并不是说海胆演化成海蛇函，海蛇函再演化成海参。海蛇函的形态可能最接近这三个纲的共同祖先，而海胆和海参则把各自的防御策略推到了极致。海胆的祖先可能类似“硬”海蛇函，最终把所有的骨板彻底愈合成一个壳子。而海参的祖先可能类似“软”海蛇函，因为伪装得好不容易被发现，或者单纯就是不在乎被吃掉部分身体和内脏，骨板不断退化，最后趋于消失。海胆和海参都成功延续到现代，而走中间路线两头下注的海蛇函却在三叠纪折戟，实在令人唏嘘。（不过海胆和海参最后还是遇到了天敌恐怖直立猿。这是后话了。）

德国汉斯洛克板岩（Hunsrück Slate）发现的早泥盆世古海参 Palaeocucumaria hunsrueckiana 。可以看到它的触手分成五簇，而且身体和触手上也都有钙质的骨片。这个形态，很接近拉长的“软”海蛇函。图片来源自[14]。

海胆和海参的演化过程也是非常有意思的话题。我们以后再详细介绍。

地球名片 生物分类：动物界－棘皮动物门－海胆亚门－海蛇函纲 存在时间：奥陶纪早期 至 三叠纪晚期 现存种类：无 化石种类：约40种 生活环境：海洋 代表特征：扁盘躯体、五辐触手；类似海胆的“提灯”、类似海参的骨片 代表类群：“软”海蛇函：Rotasaccidae科、Linguaserridae科；“硬”海蛇函：Volchoviidae科、 Sollasinidae科、Rhenosquamidae科、Eucladiidae科

参考文献：

[1] Daniel Janies, Phylogeneticrelationships of extant echinoderm classes. Can. J. Zool., 79: 1232–1250, 2001,DOI: 10.1139/cjz-79-7-1232

[2] Rahman IA, Thompson JR, Briggs DEG, etal., A new ophiocistioid with soft-tissue preservation from the SilurianHerefordshire Lagerstätte, and the evolution of the holothurian body plan.Proc. R. Soc. B 286: 20182792, 2019, doi: 10.1098/rspb.2018.2792

[3] Reimund Haude, Frank Langenstrassen, Göttingen, Rotasaccus dentifer n. g. n. sp., ein devonischerOphiocistioide (Echinodermata) mit “holothuroiden” Wandskleriten und“echinoidem” Kauapparat. Pal ä ont. Z., 50, 3/4, 130-150, 1976

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[5] MIKE REICH, TANJA R. STEGEMANN,IMELDA M. HAUSMANN, et al., THE YOUNGEST OPHIOCISTIOID: A FIRST PALAEOZOIC-TYPEECHINODERM GROUP REPRESENTATIVE FROM THE MESOZOIC. Palaeontology, 2018, pp.1–9, doi: 10.1111/pala.12392

[6] Mike Reich, Evolution anddiversification of ophiocistioids (Echinodermata: Echinozoa). DOI:10.1201/9780203869543-c8

[7] M. Reich, R. Haude, Ophiocistioidea(fossil Echinodermata): an overview. DOI: 10.1201/9780203970881.ch82

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[9] Mike Reich, Linguaserra spandelisp. nov. (Echinodermata: Ophiocistioidea) from the Late Permian (Zechstein) ofThuringia, Germany. Annales de Paléontologie, 93, 317–330, 2007, doi: 10.1016/j.annpal.2007.09.007

[10] BERTRAND LEFEBVRE, COLIN D. SUMRALL,RENE A. SHROAT-LEWIS, et al., Palaeobiogeography of Ordovician echinoderms.Harper, D. A. T. & Servais, T. (eds) 2013, Early Palaeozoic Biogeographyand Palaeogeography, Geological Society, London, Memoirs, 38, 173–198, doi:10.1144/M38.14

[11] 文菁, 张吕平, 胡超群, 沈琪, 中国热带6种海参骨片的种类和形态研究. 海洋学报, 第31卷, 第2期, 139-145, 2009

[12] Mike Reich, The oldest synallactid seacucumber (Echinodermata: Holothuroidea: Aspidochirotida). Paläontol Z, 84:541–546, 2010, DOI: 10.1007/s12542-010-0067-8

[13] Reich, M., Kutscher, M., A newophiocistioid (Echinodermata) from the Silurian of Gotland, Sweden. GFF, Vol.136, pp. 459-463, 2014, doi: 10.1080/11035897.2013.861863

[14] ANDREW B. SMITH, MIKE REICH, Tracingthe evolution of the holothurian body plan through stem-group fossils.Biological Journal of the Linnean Society, 109, 670–681, 2013