大巴哈马岛（Grand Bahama Island）海域约420米深处，正在过滤食物的美丽新海百合
Neocrinus decorus
。这是海百合最经典的形态：萼（或称体盘，Cup）和羽腕（Arms和上面的小枝Pinnules）组成冠（Crown），由柄（Stalk，或称茎Stem）直立在海底，柄上生长着细小的蔓枝（Cirri）。图片来源自[1]。
它们是攀附在浅海礁盘的瑰魅奇葩：
一些栖息在珊瑚礁上的海羊齿，这类海百合的成体没有柄。a：
Comaster nobilis
；b：
Clarkcomanthus alternans
；c：
Stephanometra indica
；d：
Anneissia pinguis
；e：
Comanthus gisleni
；f：
Himerometra robustipinna
；g：
Cenometra bella
；h：
Comanthus parvicirrus
；i：
Colobometra perspinosa
；j：
Lamprometra palmata
。图片来源自[2]。
它们是穿透时空，从亘古映射到现代的一缕生命之光。
一些寒武纪到奥陶纪的具柄（stalked）棘皮动物。海百合纲继承了它们的样貌和生态位，一直延续到今天。图片来源自[3]。
它们即使在以怪异著称的棘皮动物门中，也是最为特立独行的类群。
现存棘皮动物门五纲的演化关系。上回介绍过，海胆纲、海参纲、海蛇尾纲和海星纲组成了游移亚门（Eleutherozoa），而海百合纲（Crinoidea）是整个游移亚门的姊妹群。图片来源自[1]。
理论上讲，海百合纲的祖先一定在寒武纪就已经出现。但目前发现的最早的海百合化石生活在奥陶纪。那些寒武纪的形似海百合的化石，基本属于另一个类群：海蕾亚门（Blastozoa）。
海百合亚门（Crinozoa，其下只有海百合纲一个纲）和海蕾亚门（包括始海百合纲Eocrinoidea、海蕾纲Blastoidea、拟海蕾纲Parablastoidea、拟海百合纲Paracrinoidea、孔菱纲 Rhombifera、双孔纲Diploporita）都具有“柄”的结构，并利用环绕“萼部”的“腕”过滤食物。研究者曾经把它们合称为有柄类（Pelmatozoan）。不过现在更多人认为这两个亚门其实亲缘关系并不近，它们的相似之处只是趋同进化。“有柄类”也不再作为一个分类单元使用。图片来源自[4]。
海百合和海蕾是古生代海洋中争奇斗艳的并蒂双姝，留下了极其丰富的资料（关于古生代的海百合和海蕾，可以参看【第七十四回 异界来客4：异界妖花】；【第一百三十一回 螺宫】；【第二百十八回 寒武纪的余烬：棘皮动物篇（下）】）。然而二叠纪末大灭绝摧毁了海洋生态系统，海蕾最终灰飞烟灭；海百合纲也被逼到了灭绝的边缘。
海百合纲多样性在地质史上的变化情况。古生代-中生代交界的环境剧变是海百合纲经历过的最大危机。三叠纪初那根窄窄的生命线看得让人揪心，似乎随时可能绷断。更糟糕的是，多样性好不容易稍微恢复之后，下一场大灭绝又袭来了。图片来源自网络。
二叠纪末的大洗牌对海百合纲的影响极其深远。以大灭绝为分界，海百合的演化史被清晰地分隔成“古生代（Paleozoic）”和“后古生代（Post-Paleozoic）”两个阶段。
海百合纲主要类群生存年代。古生代海百合最具代表性的四大亚纲：幼枝海百合亚纲（Cladida），可曲海百合亚纲（Flexibilia），圆顶海百合亚纲（Camerata），不等海百合亚纲（Disparida）在二叠纪末被一齐“断头”。图片来源自网络。
大概朋友们对海百合都有些“脸盲”，觉得它们全都长一个样。没关系，我也是。下面是井蛙从网上找到的古生代海百合四大亚纲的典型特征（骨板排布和连接方式，萼和腕的形态，等等），大概了解一下就行了：
幼枝海百合亚纲
可曲海百合亚纲
圆顶海百合亚纲
不等海百合亚纲。图片均来自[5]。
干巴巴的知识远没有千奇百怪的海百合化石和复原有趣。井蛙这里再放几种非常有特点的古生代海百合，感受一下这个类群多变的画风。
一些奥陶纪海百合的化石。（a）
Titanocrinussumralli
，犹他州；（b）
Aethocrinusmoorei
，法国黑山（Montagne Noire）；（c）
Ramseyocrinus vizcainoi
，法国黑山；（d）
Disparid indet
，摩洛哥小阿特拉斯山脉（Anti-Atlas）。图片来源自[6]，标尺长度1厘米。
Aethocrinus moorei
复原图。奥陶纪的海百合形态都比较原始，无论柄、腕还是体盘（萼），没有出现特别复杂的结构。图片来源自[7]。
伊利诺伊州发现的石炭纪早期海百合
Camptocrinus multicirrus
化石。图片来源见水印。
Camptocrinus multicirrus完整形态复原图。它的“柄（或茎）”末端没有附着器，在柄上生长有许多可以自由运动的蔓枝（Cirri），它可以像蜈蚣一样在海底蜿蜒爬行，找到基质和水流适宜的地方，“昂首挺胸”，张开羽腕，过滤食物。图片来源自[7]。
纽约州发现的泥盆纪海百合
Ancyrocrinus bulbosus
复原图。它的柄末端形成一个“锚头”，把自己固定在海底。图片来源自[7]。
Ancyrocrinus bulbosus
的“锚头”化石。图片来源见水印。
Scyphocrinitids类海百合生活在泥盆纪早期。它的柄末端演化成充气的“浮球（lobolith）”，让自己在海上漂流，就像另一个世界的僧帽水母。图片来源自[8]。
Scyphocrinitids类海百合“浮球”的内部结构。图片来源自[8]。
关于Scyphocrinitids类海百合“浮球”的介绍。图片来源自网络。
爱荷华州布林顿灰岩（Burlington Limestone）发现的石炭纪早期海百合
Eucladocrinus pleuroviminus
化石（来源见水印）和复原图（来源自[7]）。这块化石有两个看点：一是类似“手形”的萼和腕；二是像DNA双螺旋似的盘绕柄。
德国洪斯吕克板岩（Hunsrück Slate）发现的泥盆纪早期海百合
Senariocrinus maucheri
复原图。井蛙没有找到化石照片。它的形态已经完全不像是“百合”了，倒更像牛筋草一类的“杂草”。图片来源自[7]。
两种印度尼西亚帝汶岛（Timor）发现的二叠纪海百合复原图。a是单腕海百合
Monobrachiocrinus ficiformis
，萼上仅长有一根腕。b是胎海百合
Embryocrinus hanieli
，一根腕都没有。秃倒是秃了，但应该没变强，不然也不至于挺不过大灭绝。图片来源自[7]。
网上出售的单腕海百合萼部化石。
丰富多彩的古生代海百合在二叠纪末尽数凋零。就算还有极少数种类幸存，看起来等待它们的也不外乎两种命运：或者像海蛇函那样，进入“死支漫步”状态，在下一次大灭绝中彻底消失；或者像那些“孑遗生物”一样，躲到深海苟延残喘，最后被作为“活化石”写进教科书。
然而正是那一点犹如风中之烛的生命之火，却在中生代迸发出耀眼的光芒。它们的后裔迅速开始了新一轮辐射演化，形成了一个专属于“后古生代”的全新类群：关节海百合亚纲（Articulata），并孕育出完全不输给古生代海百合的多样性和奇妙设计，直到今天依旧在海洋中恣肆地绽放。
海百合的复兴与三叠纪早期海洋生态系统的复苏同步。上图简单展示了三叠纪海百合的发展过程。从上到下依次为：1.印度阶和奥伦尼克阶，仅有少数幸存的底栖海百合。2.安尼期，适应各种海底基质的海百合迅速增加。3. 拉丁期到卡尼期，除了底栖种类之外，附着在浮木上，和自由漂移的种类也开始出现。4. 诺利期到瑞替期，无柄的类型（海羊齿）出现。图片来源自[9]。
和所有的棘皮动物一样，海百合也有着超强的再生能力。因为萼部太小，很少被攻击到；基本上都是腕或柄受到伤损，然后缺失的部分再重新生长出来。
A：印第安纳州发现的早石炭世海百合
Pachylocrinus aequalis
，箭头标示了腕受损后再生出来的部分。B：一种现代海百合
Metacrinus rotundus
，也用箭头标示了再生的腕，作为对比。图片来源自[10]，标尺长度1厘米。
一些海百合的腕甚至还有类似“壁虎断尾”的功能。上图是法国发现的一根早三叠世海百合
Holocrinus sp.
的断腕，旁边的凹痕是这根断腕剧烈扭动留下的，可能是为了吸引捕食者的注意。而现代海百合
Metacrinus rotundus
也有同样的自切行为，剧烈拍打的断腕也会留下类似的凹痕。图片来源自[11]，标尺长度1毫米。
Metacrinus rotundus
的样子。图片来源自Wikimedia。
但是固着生长的海百合有一个致命的弱点：它们的“柄”或者“茎”一旦遭到破坏，就无法固定身体，摆正姿势。“脚下没根”的海百合会被水流携带翻滚，或者被沉积物掩埋，最终死于饥饿或者窒息。
一些西班牙发现的白垩纪到始新世海百合化石。其中E是
Democrinus sp.
的附着器，就像植物的根一样，把海百合固定在海底。图片来源自[12]。
由于海底基质的复杂多样，海百合的固着方式也各不相同，甚至同一种海百合也可能生长出几种固着器官。上图是侏罗纪海百合
Liliocrinus munsterianus
复原图。两个个体（中、后）用基盘把自己“粘接”在死去的珊瑚骨骼上，另一个个体则把根状的蔓枝扎进软质泥沙。这种固定生长的模式曾经是海百合纲的绝对主流。但是这样的海百合一旦“断茎”，就会陷入上天无路入地无门的绝境，就算有再生能力也无济于事。图片来源自[7]。
“断茎”的危险在三叠纪之后急剧增加。这主要是因为有能力破坏海百合骨骼的底栖食肉动物，比如十足目的虾蟹，特别是肉食性的海胆的在这一时期发展迅速。
一群真头帕属
Eucidaris
肉食性海胆正在啃食一只沙币海胆。海胆和海百合是肉食性海胆的理想猎物：运动能力弱容易捕捉，可以用“亚里士多德提灯“轻易咬碎，又能够提供足够的钙质。至于缺乏营养，反正肉食性海胆也一样瘦骨嶙峋，不需要多少的营养。图片来源见水印。
a：真头帕属肉食海胆腹面观，它正在吞食一条海百合的茎（箭头标示）。b：另一只真头帕属肉食海胆的解剖图，它的体内有许多海羊齿腕的碎片（箭头标示）。c-d：真头帕属肉食海胆肠道内的海羊齿腕碎片，上面可以看到海胆牙齿（亚里士多德提灯）啃咬的印痕。图片来源自[13]，标尺长度1毫米。
A-H：带有海胆咬痕的现代海百合骨骼碎片。I-K：波兰圣十字山（Holy Cross Mountains）发现的中三叠世海百合化石，上面也出现了类似的咬痕。这表明肉食性海胆对海百合的猎杀，至少从三叠纪就开始了。图片来源自[13] ，标尺长度1毫米。
很可能是为了应对新的天敌，和古生代海百合相比，后古生代海百合有一个明显的改变，那就是可以自由移动的种类所占的比例大幅增加，最终成为海百合纲的主流。
古生代（Paleozoic）和后古生代（Mesozoic和Cenozoic）海百合多样性（属的数量）对比。注意蓝色的横条代表可以自由移动的属，灰色的横条代表固着生长的属。二者的比例在二叠纪末大灭绝之后发生了明显的反转。图片来源自[1]。
头帕类海胆（Cidaroida，主要的肉食性海胆类群）在中三叠世大量出现（最左列）。与此同时，游移生活的海百合数量迅速增加。很容易想到这是一场棘皮动物间的军备竞赛。图片来源自[13]。
下面就来看看海百合们是怎么实现自由运动的。
最简单的做法就是抛弃柄端的固着器官，转而用柄上的蔓枝（Cirri）“站“在海底。
本回第一张图里的美丽新海百合。注意它是怎样用柄后端的几圈蔓枝“抓“住海底，以”挺直身体“。图片来源自网络。
每条蔓枝都可以自由扭摆、伸展和卷曲，不但可以站立，还能辅助爬行，或者互相勾连，让柄弯曲成合适的弧度。图片来源自[1]。
用蔓枝而不是固着器“站立“的海百合无疑获得了更高的机动性。它们可以从肉食性海胆的身边爬开（上图）；或者在被海胆啃食时放弃部分柄逃生（下图）。图片来源自[1]。
一只海百合路过。它会寻找水流、食物、基质适合的地方，再支棱起来。图片来源自网络。
有些海百合继续保留固着器，但把自己固定在海胆绝对够不着的地方——比如在海面上飘荡的浮木。生长在浮木上的海百合最早可以追溯到泥盆纪[8]。在卡尼期后，由于暴雨浇灌，茂密的森林覆盖了世界各地，被冲入海洋的浮木急剧增加，附着在其上的海百合也大量出现。
晚三叠世到早侏罗世附生在浮木上的海百合。1为关岭化石群发现的创孔海百合属
Traumatocrinus
。2，3，4都是Pentacrinites科的海百合，化石在西伯利亚（2）、英国（3）和德国（4）发现。图片来源自[8]。
贵州关岭化石群发现的晚三叠世许氏创孔海百合
Traumatocrinus hsui
。根据上海大世界基尼斯总部网站的介绍，这是“单块天然石板上有最多“朵”海百合化石“。摘录化石资料如下：
浮木上的许氏创孔海百合群落复原图。图片来源自[8]。
德国获尔兹梅登（Holzmaden）发现的侏罗纪托阿尔阶（Toarcian）海百合
Seirocrinus subangularis
，也是成群生长在一根浮木上。石板尺寸：2.5x3.5米。图片来源自[8]。
另一块
Seirocrinus subangularis
化石。石板尺寸：2.5x2.6米。图片来源自[8]。
浮木上的
Seirocrinus subangularis
群落复原图。图片来源自[8]。
Seirocrinus
属所在的Pentacrinites科在浮木上的生长情况。看来海百合的幼体会最先占据浮木底部的位置（食物最丰富，也能躲避日晒和海浪拍击），这里的海百合年龄和体型也最大。后来者只能往周围排，于是越往两边，越靠近水面的位置，海百合越年轻，加上环境恶劣食物缺乏，体型也越发小。这个种群的内部也在进行着激烈的竞争。图片来源自[8]。
现代已经没有附生在浮木上的海百合了。和它们生态位最接近的，可能要数甲壳动物中的茗荷（Goosebarnacle）。侏罗纪的时候再介绍。图片来源自网络。
也有的海百合更进一步，它们抛弃了祖传的柄，从而获得更高的机动性。从三叠纪到现在，许多海百合类群都平行演化出“无柄”的形态。
这堆像是骷髅爪子的东西是中华大骨海百合
Osteocrinus sinensis
的化石，发现于贵州关岭上三叠统小凹组。这类海百合完全没有柄，也没有蔓枝或者其他附着器官（右上的小图展示它的萼的后端光秃秃的）。图片来源自[14]，标尺长度1毫米。
中华大骨海百合复原图。它们的身体具有很大的表面积，骨骼纤细中空，非常适合漂荡在海洋表层滤食浮游生物。有些大骨海百合萼的后端会长出一根尖刺，也许是保护自己不被吃掉（其实我觉得没有什么鱼会喜欢这样的食物）；或者是像鱼漂一样，帮助平衡身体吧。图片来源自[14]。
德国索伦霍芬（Solnhofen）发现的晚侏罗世提塘期（Tithonian）海百合
Saccocoma tenella
化石（来源自[15]）和复原图（来源自[8]）。
墨西哥发现的白垩纪漂泊海百合
Roveacrinus geinitzi
复原图。以上三种“无柄”海百合都属于漂泊海百合类（Roveacrinids）。这类海百合营远洋浮游生活，生存时间从三叠纪一直到白垩纪。图片来源自[16] 。
白垩纪晚期还有一类演化出“无柄”结构和浮游生活的海百合：
Uintacrinussocialis
，化石在堪萨斯州斯莫基山（Smoky Hill Chalk）发现。这个造型，是准备去抢水母的生态位了吗？图片来源见水印。
Uintacrinus socialis
萼部骨片结构。图片来源自[7]。
成群
Uintacrinus socialis
形成的化石墙。图片来源见水印。
最繁盛的“无柄”海百合被称为“海羊齿”，或者“羽星（feather star）”。不过和中生代的浮游海百合不同，现代海羊齿主要还是营底栖生活，它们保留了发达的蔓枝，用来固定身体或者在海床上爬行。
一种现代海羊齿
Florometra serratissima
。海羊齿很像“压扁”了的海百合，上方生长着茂密的羽腕，下方则有许多蔓枝，含有重要脏器的萼部被严密地包裹在中间，小得几乎看不见。这样的结构既不怕被波浪打翻，又可以自由移动到适宜生活的区域，更让试图攻击它的动物只能啃到一嘴的骨头渣子。图片来源见水印。
海羊齿的身体结构简图。图片来源自[7]。
蔓枝相当于海羊齿的“脚脚”，可以缓慢爬行。此外，海羊齿还会扇动羽腕来游泳。欣赏一下各种海羊齿的飘逸泳姿吧：
图片来源见水印。
海羊齿的发育过程完美地展示了它们是怎样抛弃柄和固着器的。
上面提到的海羊齿
Florometra serratissima
的早期幼体发育。受精卵孵化后，发育成海百合类特有的樽形幼虫（doliolaria）。然后萼部和柄的骨片发育，这个阶段叫做“囊形幼虫（cystidean）”。囊形幼虫会长出固着器，它们沉降到海底，固定身体，发育成长柄幼虫（pentacrinoid）；这个时候的海羊齿幼体看起来就像一棵小小的海百合。图片来源自[17]。
孵化43天的
Florometra serratissima
囊形幼虫。可以清晰地看到发育中的萼、柄和固着器。图片来源自[17]。
Florometra serratissima
幼体固着器的发育过程。A：8天的樽形幼虫；B：11天的囊形幼虫；C：15天的囊形幼虫；D：45天的长柄幼虫，已经附着在基质上。图片来源自[17]。
多说一句：这是海羊齿早期幼体骨板的形态和发育过程。有兴趣的朋友可以看看上回，和海参体内的小骨片（特别是杆状体）对比一下。很明显，海参的小骨片就是没有发育，保持幼体形态的骨板。差异巨大的两类棘皮动物（废话，棘皮动物就没有差异不大的），就这么联系在一起。图片来源自[17]。
长柄幼虫经过一段时间的发育，柄就会从萼部脱落。“海百合”就此转变成“海羊齿”，开始自己的游走生活。
另一种海羊齿
Oxycomanthus japonicus
。A是还没有和柄分离的幼体；B是柄已经脱落，正式进入“游走阶段”的海羊齿。图片来源自[18]，标尺长度0.5毫米。
海羊齿的发育过程，很像一些刺胞动物的水螅型和水母型世代的交替。中生代的其他无柄海百合，很可能也经历了类似的发育过程。
海羊齿目（也称栉羽星目，Comatulida）在三叠纪晚期出现，进入侏罗纪后发展迅速。直到今天，仍然有大约650种海羊齿活跃在海洋中。图片来源自[19]。
无柄的海羊齿大多分布在阳光明媚的浅海，它们也和珊瑚礁中的大多数动物一样，身上涂上了艳丽的色彩。骨瘦如柴的身形让大多数掠食者对它们不感兴趣；遇到不挑食的肉食性海胆，就扇动羽腕游走；一些海羊齿还会在体内积累令鱼类厌恶的化学物质[2]。几重保险之下，海羊齿成为现代海百合纲中最成功的类群，占了全部种类的大约90%。
而具柄的现代海百合大多退到幽暗的深海，颜色也变得暗淡。值得一提的是，分子生物学的证据显示，一些现代海百合其实是起源于海羊齿[20]。也就是说，一些海羊齿又重新长出了柄。一般来说，退化了的器官不会重新出现。棘皮动物真的是可以轻易打破演化规律的神奇类群。就海百合纲来说，看来5亿年的漫长岁月并没有榨干它们的演化潜力。谁又知道，在遥远的未来，它们会给地球带来什么样的奇观呢。
狭义的海百合（具柄）和海羊齿（无柄）身体结构对比。图片来源自网络。
地球名片
生物分类：动物界－棘皮动物门－海百合纲
存在时间：奥陶纪早期 至 现代
现存种类：约700种
化石种类：超过6000种
生活环境：海洋
代表特征：外形类似植物，由根、柄（茎）、萼（冠）三部分组成。海羊齿类成体无柄（茎）
代表类群：古生代的幼枝海百合亚纲，可曲海百合亚纲，圆顶海百合亚纲，不等海百合亚纲；后古生代的关节海百合亚纲
参考文献：
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攀缘的井蛙约 17 分钟