【地球演义】第二百七十五回 翻缸

早年一个人生活的时候，井蛙曾经捯饬过几个水族缸，里面搭建背景，栽种水草，放进鱼虾螺蚌，保温过滤一应俱全。 伺候这个生机勃勃的小系统，是每天必做的功课。 但是有几次因为多日出差或者 放假，失于打理，赶回家时，进门就闻到一股臭味，然后就看见缸里一片狼藉，水质变得污浊，鱼虾有的长满白毛漂在水面，有的开膛破肚沉在缸底。 它们烂了，朕的心要碎了。 花费无数心血却搞成了这个样子，真是痛心疾首。 之后只能仔细检查，把幸存的水族移到小盆。 清空臭缸，砂石布景都掏出来晒一晒洗一洗拾掇拾掇。 该消毒消毒，该养水养水，然后再一次布景、种草、放鱼，重新培养一缸生态。 这番操作，就是所谓的“翻缸”。

井蛙在整理三叠纪海洋生物的资料时，那感觉，就像是地球“翻了一次缸”。承受了大灭绝之母的洗礼，并经历了幸存、恢复、发展三个阶段之后，海洋生命最终呈现出与之前截然不同的面貌。

显生宙发生的五次大灭绝中，二叠纪末大灭绝（3）对海洋生态系统的影响最为显著，直接导致古生代演化生物群（Palaeozoic fauna）被现代演化生物群（Mordern fauna）取代。图片来源自网络。

显生宙海洋三大演化生物群的代表类群。寒武纪演化生物群（Cambrian fauna）在奥陶纪之后就持续衰退，三叶虫和软舌螺的末裔在二叠纪末陨灭。古生代演化生物群在大灭绝中断崖式下降，被现代演化生物群超越并压制。请注意，并没有什么“中生代生物群”或者“新生代生物群”。二叠纪末大灭绝之后，海洋生物的基本构成再没有发生颠覆性的改变。图片来源自[1]。

自下到上为目前发现的早三叠世、中三叠世和晚三叠世生物礁化石群分布情况，基本上对应着幸存、恢复、发展三个阶段。图片来源自[2]。

许多人可能会产生一个问题，那就是大灭绝发生过程中和之后，幸存者究竟藏在哪里呢？总不会是均匀地分散在海洋里。其实在泛古洋和特提斯海的边缘，散布着一些相对封闭、较少被灾害事件波及的狭小区域（比如在第二百四十七回~二百四十九回 Madagascar I，II，III介绍过的马达加斯加），大灭绝的幸存者们基本上就躲在其中，勉强维持起小小的生态系统。就像应对灾变的“避难所”，为地球的复苏留下了宝贵的种子。

上图是近年来新发现的一个“避难所”：爱达荷州的巴黎生物群（Paris Biota）。A：现代地图上巴黎生物群的位置；B：巴黎生物群的详细位置；C：巴黎生物群在早三叠世地图上的位置。图片来源自[3]。

巴黎生物群（红线标示的部分）所处的地质年代是早三叠世奥伦尼克期中期，差不多2.5亿年前，大灭绝刚刚结束的时候。这里发现了的至少7个门类的动物，以及藻类化石。尤其以头足类最为丰富，鹦鹉螺、菊石、箭石和蛸形类都有。图片来源自[3]。

巴黎生物群发现的动物化石。A：海绵和菊石；B：海绵和上面附着的腕足动物（箭头标示）；C：早期龙虾；D：袋头虾（参见第一百七十三回 伪·虾兵蟹将）；E：早期对虾；F：真虾类；G：蛸形类；H：海百合；I：海蛇尾。图片来源自[3]。

巴黎生物群发现的另一些动物化石。A、B：箭石（早期蛸形类）的腕钩（参见第二百二十四回 克苏鲁之裔5：谁教汝赤膊）。C：对虾；D到F：成群的对虾；G：绒枝藻；H：海百合的腕；I：软骨鱼牙齿；J：硬骨鱼牙齿；K：粪化石；L：粪化石中的箭石腕足钩，表明存在一种以箭石为食的动物；M：无铰类腕足动物。图片来源自[3]。

在三叠纪最初的数百万年里，几乎所有的多细胞生物都被“囚禁”在这些“末日要塞”一遍的避难所。它们可以在局部搭建起比较复杂和完善的生态系统，就像上面的巴黎生物群展示的那样。但是一旦试图离开避难所的庇护，基本上很快就会葬身在泛古洋和特提斯海中——经过大灭绝的荼毒，绝大部分海洋的环境已经恶劣到无法支撑起复杂的生命形态了。

如果说，三叠纪早期泛古大陆上存在一条分布在赤道两侧的“死亡带（Dead Zone，参见第二百五十回中生代-三叠纪-城头变幻大王旗（上））”的话，那么泛古洋和特提斯海基本上就是两片拒绝生命的水下荒漠：水质酸化严重，重金属和各种有害物质的含量超标，溶解氧几乎耗尽。再加上陆地植被破坏严重，水土流失导致大量泥沙颗粒冲入海洋并在水中长期悬浮。能在这种环境中旺盛生长的，几乎只有一些单细胞生物了——毕竟人家在元古宙可是经历过和改变过的更加严苛的环境的。

在“避难所”之外，世界仿佛回到了动物诞生之前的状态。光合细菌（蓝藻）再一次在空荡荡的浅海铺展开来，就像它们20多亿年前的前辈那样（参见第九回 中太古代－叠层岩），生长为一望无际，层层叠叠的松软菌毯。一面分解水中的毒物，一面释放氧气，同时黏附住悬浮在水中的泥沙微粒，缓慢地净化海洋。

二叠-三叠纪生物礁类型和造礁生物变化情况。注意在藻三叠世印度期到奥伦尼克期，微生物礁，也就是叠层石几乎是唯一的生物礁类型。这也是多细胞动物出现后绝无仅有的一次，可见当时海洋被清空之彻底。图片来源自[2]。

湖北利川地区（上图位置）在早三叠世是一片浅海（下图），原核生物曾经在这里制造出广阔的岩礁。这些岩礁在地层中形成了一类特殊的化石：叠层岩（Stromatolites）。图片来源自[4]。

湖北利川地区的叠层岩结构。这些叠层岩的形成年代和巴黎动物群大致同期，但这里完全找不到多细胞生物的活动迹象（微生物礁岩繁盛本身就是没有多细胞动物破坏的证据）。这就是“避难所”和“水下荒漠”最直观的对比，这才是早三叠世海洋的常态。图片来源自[4]。

其他光合生物的竞争，以及动物的取食和扰动会迅速破坏微生物岩礁。5.4亿年前，伴随着寒武纪生命大爆发，叠层岩也在地层中急剧减少甚至消失，后生动物（古杯、海绵、珊瑚、棘皮动物等）成为新的造礁主力。这一事件被称为寒武纪底质革命（Cambrian Substrate Revolution）。在三叠纪早期，几乎又把这个过程重演了一遍。当海洋环境改善到大多数生物可以耐受的程度，幸存者们终于成功跨出“避难所”，扩展到整个海洋的生境，叠层岩也就功成身退了。

上图是云南罗平发现的中三叠世早期（安尼期）叠层石。这个时期各种后生动物已经活跃在各大海域，叠层石在化石记录中的占比已经很低了。图片来源自[5]。

很难考证最早成功在避难所外安家落户的都是些什么动物。从直觉来说，那些体型小、适应力强，能够耐受恶劣水质和缺氧环境，可以取食菌毯和有机残渣的蠕虫和腹足类似乎可能性比较大（井蛙的经验：鱼缸养臭了的时候，最后剩下来的往往也是这些东西）。

蠕虫的柔软躯体极难形成化石。上图是斯洛文尼亚发现的晚三叠世卡尼期蠕虫 Valvasoria carniolica 化石，是极其稀少的三叠纪蠕虫软体印痕。目前还不确定它的门类，只是推测可能属于线虫动物门（Nematoda）或者星虫动物门（Sipunculida）。那个像小扇子似的头部（其实也并不确定是头部）让我想起陆生的笄蛭涡虫，但伴生生化石表明它是海生的。大灭绝后，类似的蠕虫状生物也可能在海底沉积物中爬行和取食。图片来源自[6]，1a标尺长度1厘米。

腹足类的贝壳是三叠纪早期最常见的多细胞动物化石。上图是一些巴基斯坦和俄罗斯发现的早三叠世腹足类化石。图片来源自[7]。

广西Shanggan（不知道中文是哪两个字，上甘？）发现的早三叠世腹足类化石。图片来源自[8]，标尺长度：上、中图2毫米，下图1毫米 。

Werfenella rectecostata （上图）在欧洲下三叠统奥伦尼克阶地层中最常见的腹足类。其化石在德国、意大利、奥地利和俄罗斯都有报道。图片来源自[9]。

从形态上看，三叠纪早期腹足类多样化程度还是很高的；但基本都是贝壳长度不超过1厘米的小不点。这毫不奇怪，因为在海洋环境恢复恢复初期，生态系统并不健全，有机物的生产也停留在低水平，只能供养得起这些小东西。大灭绝带来的小型化效应（Lilliput effect）被体现得淋漓尽致。

双壳类和腕足动物也是早三叠世重要的拓荒者，但它们的处境可能比腹足类还要更艰难。作为运动能力极其有限的滤食动物，双壳类和腕足动物显然更加依赖清洁的水质、充足的溶解氧和丰富的浮游生物——这都是当时海洋中极其缺乏的资源。所以它们的数量较少，体型也比腹足类更微小，几乎和混在海底的沙粒差不多了。

下面是一些斯瓦尔巴群岛（Svalbard）发现的早三叠世印度期双壳类和腕足动物化石，图片全部来自[10]，注意标尺的大小：

A为腕足动物，其余为双壳类，标尺长度：A，B，G为2毫米，C~F为1毫米。

双壳类 Nucinella taylori ，标尺长度A~F为0.5毫米，G~J为0.1毫米。

双壳类 Austrotindaria antiqua ，标尺长度A~C，G为0.5毫米，D~F为1毫米，I，J为0.1毫米。

双壳类 Malletiidae gen et sp. indet .。标尺长度0.1毫米。

双壳类 Neoschizodus laevigatus 。标尺长度：A为2毫米，B~G，I为0.2毫米，H为1毫米，J为0.05毫米。

这些螺蚌如此微小，一方面是因为食物和氧气短缺，更重要的是原因是严重的海洋酸化使得动物很难建造像贝壳这样的钙化结构。其实在那一波灾害中，首当其冲的还不是软体动物和腕足动物，珊瑚作为主要的钙化生物，受到的打击更加沉重。以至于整个早三叠世超过500万年的时间里，珊瑚都从化石记录中彻底消失了，形成了地质史上的“珊瑚礁空缺（CoralReef Gap）”。

图中展示了大气二氧化碳含量，海洋生物多样性变化，以及主要礁岩类型和造礁生物的变化情况。图中纵向的黑色条带是生物礁的“空缺期”，在奥陶纪之后，基本每次大灭绝事件都会引起一波空缺。图片来源自[11]。

我们当然知道珊瑚最一直延续到了现代。但就和海百合一样，化石记录中再次出现的珊瑚是和古生代完全不同的类群。关于珊瑚演化史上的这次中断和随后的剧变有许多解释，其中比较著名的是“裸珊瑚假说（Naked Coral Hypothesis）”，即后古生代的珊瑚是以一种软趴趴的类似水螅虫的形态渡过大灭绝，它们在中三叠世后期再一次大量制造石灰质骨骼。至于这种制造骨骼的能力是独立演化出来的，还是继承自大灭绝前的祖先，目前还无法确定。

以大灭绝为界，具有钙质骨骼的珊瑚（基本上也只有这样的珊瑚能留下化石）明显地分为两大类群：从奥陶纪延续到的二叠纪的四射珊瑚（Rugosa）和横板珊瑚（Tabulata），一般称为“古生代珊瑚”；以及中三叠世出现延续至今的石珊瑚（Scleractinia），石珊瑚及其近亲一般称为“现代珊瑚”。这两大类群在地层中几乎没有交集。图片来源自[12]。

关于现代珊瑚的起源鲜有可靠的化石证据，分子生物学的证据也颇为混乱。不过基本可以确定，即使现代珊瑚（上图中的Group II）在三叠纪之前不是“裸珊瑚”状态，也能够制造骨骼，那它们的数量也是极其有限的。图片来源自[13]。

化石珊瑚在大众中属于比较冷门的古生物，简单介绍一下吧。三大类珊瑚：A横板珊瑚，B四射珊瑚，C石珊瑚的典型特征。图片来源自[14]。

横板珊瑚几乎都是复体（无性繁殖出的一大群珊瑚虫聚在一起共同制造骨骼）的，形成类似隔音板的封闭多孔结构：

典型的横板珊瑚化石。上图是志留纪的 Halysites catenularia ，下图是泥盆纪的E mmonsia emmonsii 。图片来源自[15]。

四射珊瑚形态比较多样。有单体的，也有复体的：

上图：单体四射珊瑚 Heliophyllum halli （泥盆纪）。中图：复体四射珊瑚 Acinophyllum stramineum （泥盆纪），下图：复体四射珊瑚 Acrocyathus floriformis （石炭纪）。图片来源自[15]。

石珊瑚不用多说，海洋纪录片里出现珊瑚礁都是。它们在三叠纪基本定型：

意大利多洛米蒂山脉发现的晚三叠世石珊瑚。图片来源自[16]，标尺长度5毫米。

横板珊瑚比较好识别。四射珊瑚和石珊瑚可以根据骨骼截面的结构区分：

四射珊瑚（左上和左下）和石珊瑚（右）骨骼截面结构示意图。“四射珊瑚”这个名字取自它的骨骼截面上大多有四条放射状的粗纹路（一级隔壁）。石珊瑚则有六条，所以也称为“六射珊瑚（Hexacorallia）”。突然想起海百合的五辐对称，它们是商量好了吗？图片来源自[17]，

典型的古生代生物礁组成。主体由海百合（A），四射珊瑚（D，E）和横板珊瑚（K，L）组成。大灭绝之后，海洋还是那片海洋，但海百合已经不是那个海百合，珊瑚也不是那（两）个珊瑚了。图片来源自[18]。

沉寂数百万年后，石珊瑚在中三叠世又一次成为造礁的主力。直到今天，富饶而美丽的珊瑚礁依然是海洋中的璀璨明珠。图片来源自[11]。

研究者曾经做过实验，把一种现代石珊瑚 Oculina patagonica 饲养在酸性环境中。观察骨骼和珊瑚虫软体的变化情况。A为正常海水（PH值8.2）中生长的 Oculina patagonica 群体。B是在酸化海水（PH值7.4）中生长的 Oculina patagonica ，骨骼溶解，珊瑚虫软体暴露出来，变成类似海葵的形态。C是把B的海葵状珊瑚重新放在正常海水中12个月，它们重新长出了骨骼。图片来源自[19]，标尺长度2毫米。这个实验一定程度上证明了至少有些石珊瑚能够以近似“裸珊瑚”的形态在酸化的海水中生存。它们的祖先可能就是用这种方式经受住了大灭绝的考研。另外，近年来海洋正在发生愈演愈烈的酸化和污染，珊瑚礁的生存受到了严重威胁。如果人类最终没能制止这场灾难，那么，就只能寄希望于这些顽强的“裸珊瑚”可以再次幸存，把这个古老而神奇的类群延续下去吧。

石珊瑚生物礁的出现，标志着海洋已经完成了基本的净化，溶解氧和酸度也恢复到相对正常的水平。大灭绝的幸存者们终于实现了“幸存”的小目标，开始进入“恢复”阶段。海洋生物的栖息地从狭小的“避难所”逐渐扩散到更大的区域，建立起一个又一个区域生物群。

它们的故事，可以参见之前的回目：

鲎（参见第二百五十二回 铁虿狰狞15：夕阳无限好）

甲壳动物（参见第二百七十一回 十足真虾 和 第二百七十二回 嘁，虫子）

棘皮动物（参见第二百七十三回 异界来客6：刚柔并济 和 第二百七十四回 异界来客7：Alura Une）

中三叠世之后，海洋生物的化石日趋丰富，当然最显著的变化是：它们的体型越来越大[20]。

荷兰温特斯韦克（Winterswijk）发现的中三叠世安尼期双壳类化石。看看标尺，至少不是早三叠世的沙粒了。图片来源自[21]。

荷兰温特斯韦克发现的其他一些无脊椎动物化石。A是腕足动物 Lingularia zenkeri ；B是腹足类 Loxonema obsoleta ；C是菊石 Beneckeia buchi ；D可能是某种水母的印痕。图片来源自[21]。

西班牙贝蒂克山脉（Betic Range）发现的中三叠世拉丁期腕足动物 Misunithyris goyi 化石。腕足动物在中三叠世有所恢复，但再也不复古生代的繁盛。它们在生态系统中的地位被双壳类取代。而这只是大灭绝造成的无数颠覆之一。图片来源自[22]。

甚至就连双壳类和腕足动物的食物：单细胞浮游藻类，也借着大灭绝悄然完成了一场“改朝换代”。

这话还要从真核细胞起源和内共生学说（endosymbiosis theory）讲起。“内共生学说”的核心在于，真核细胞中的两种细胞器：线粒体（Mitochondrion）和叶绿体（Chloroplast）原本是自由生活的原核生物（细菌和蓝藻）。大约15亿年前，它们被真核细胞吞噬，但却没有被消化，而是形成了牢固的共生关系。真核宿主提供庇护，叶绿体（原本的光合蓝藻）合成养料，线粒体（原本的细菌）支撑有氧呼吸。互惠互利，再不分离。

有证据显示，在生物的演化史上，产生氧气的光合作用（oxygenic photosynthesis）只出现了一次——起源于某种远古蓝藻。今天地球上所有释放氧气的生物，无论单细胞藻类、大型藻类、陆生植物还是地衣之类的共生体，它们细胞中的叶绿体都可以追溯到那种远古蓝藻，并在一次又一次的内共生中不断改造和完善。

这是真核光合浮游生物，也就是俗称的“单细胞藻类”的演化历程，图片来源自[23]。可以看到至少发生了三次内共生。第一次内共生：真核细胞吞噬光合蓝藻，形成了“第一代”共生体，或者叫初级共生体。初级共生体除去存在感极低的灰藻（只有15个现存种）外，演化出两个最重要的分支：绿藻和红藻。后来绿藻和红藻又分别被其他真核细胞吞噬，继而发生了第二次、第三次内共生，形成了次级和三级共生体。所以追根溯源，除了灰藻外的所有初级、次级和三级共生体都可以归入“绿藻系”或者“红藻系”。

单细胞藻类虽然微小，但数量庞大，化石资料非常丰富。根据这些化石的形态和微结构，和现代藻类进行对比，就可以判断它们到底属于“绿藻系”还是“红藻系”。

一些奥陶纪、志留纪和泥盆纪的藻类微体化石。形态非常丰富，保存状况也非常完好。图片来源自[24]。

研究显示，自元古宙到古生代，海洋光合浮游生物主要来自“绿藻系”。但在大灭绝之后，“红藻系”崛起成为最繁盛的类群。就像在陆地上，裸子植物压倒了蕨类植物。大灭绝也扭转了这些海洋光合生物的演化进程。

一些现代海洋浮游藻类。A：硅藻 Stephanopyxis nipponica ；B：硅藻 Thalassiosira pacifica ；C：颗石藻 Scyphospahaera apsteinii ；D：绿藻 Pterosperma moebii ；E：颗石藻 Gephyrocapsa oceanica ；F：甲藻 Karlodinium micrum ；G：甲藻 Lingulodinium polyedra 。图片来源自[23]，A，C，E，F标尺长10微米；B，G标尺长2微米；D标尺长25微米。

中三叠世之后，“绿藻系”生物减少，两类“红藻系”生物：长着两根鞭毛的甲藻（Dinoflagellates）和包裹着钙质外壳的颗石藻（Coccolithophores）在化石记录中的比例急速上升。甲藻、颗石藻和白垩纪出现的硅藻（Diatom，也属于“红藻系”）直到今天仍然是是海洋中最重要的有机物生产者。它们供养起大半个海洋生态系统。

现代海洋食物网简图。光合浮游生物（Phytoplankton）是几乎所有物质和能量流动的起点，而光合浮游生物中，“红藻系”占了大头。图片来源见水印。

“红藻系”三大类群：甲藻、颗石藻和硅藻的出现时间和多样性变化。硅藻的细胞壁主要由二氧化硅构成，差不多占了地球生物体内固定的硅元素的一半。另外一半则是陆生高等植物（主要是草）体内的植硅体。这两大类群几乎在同一时期演化出吸收和利用二氧化硅的能力，它们之间有着千丝万缕的联系，以后再详细解说。图片来源自[23]。

一些晚三叠世光合浮游生物化石。它们基本上都是源出“红藻系”了。考虑到这些单细胞藻类的庞大数量和广泛分布，可以说二叠纪末大灭绝甚至改变了海洋的颜色。图片来源自[25]。

在生命演化史上，类似“内共生”的过程一再发生。许多动物也把微小的藻类纳入自己的细胞内部。有证据显示，在古生代就有一些单细胞藻类共生在横板珊瑚体内[[26]。到了中晚三叠世，劫后重生的珊瑚与快速发展的“红藻系”又双叒叕一次发生了“合流”。

内华达州发现的晚三叠世石珊瑚 Chondrochoenia schafhaeutli 。它的外形平坦宽阔，为体内共生的藻类提供充足的受光面积。而这些藻类将提供丰厚的有机物作为回报。图片来源自[11]，标尺长度1厘米。

类似形状的珊瑚在现代海洋中非常常见，它们体内共生有虫黄藻（Zooxanthella），二者形成了非常复杂的协作和调控机制。图片来源自网络。

不止珊瑚，许多海绵、双壳类甚至腹足类也向单细胞藻类提供自己的身体，建立共生关系，从而得到额外的食物供给。现代砗磲属 Tridacna 的外套膜组织中也共生有鞭毛藻类。这些巨大的双壳类生活在光线良好的热带浅海，张开贝壳，以便共生藻类能完成光合作用。图片来源自[11]。

类似的一幕很可能也在三叠纪出现。

晚三叠世巨型双壳类第一次在海洋中出现，它们大都属于 Wallowaconcha 属。上图是加拿大温哥华岛（Vancouver Island）发现的 Wallowaconcha raylenea ，左右为两只个体的贝壳截面。图片来源自[27]。

大型的 Wallowaconcha 贝壳直径可以超过1米。除了体型巨大，形态结构也非常特殊。它们的软体部分位于中部高耸的“住室（livingchamber）”中，贝壳边缘延伸出一些分隔的小室。这样的布局有点像头足类鹦鹉螺和菊石的贝壳了。图片来源自[27]，标尺长度1厘米。

Wallowaconcha 的复原图（上）和化石（下）。它们长成这种怪异的形态很可能也是因为体内共生了光合藻类。在这些巨蛤活着的时候，包含藻类的软体可能就在平坦的贝壳上铺装开来，最大限度接受阳光。图片来源自[11]。

经过所有生物的共同努力，三叠纪海洋的面貌焕然一新。水（质）换了，浮游生物饵料换了，珊瑚和海百合布景换了，虾蟹螺蚌换了。准备做足，那下一步呢？愣着干啥，放鱼！放海爬啊！

地球名片 生物分类：动物界－刺胞动物门－珊瑚纲－石珊瑚类 存在时间：三叠纪（奥陶纪中期有疑似化石发现） 至 现代 现存种类：约1500种 化石种类：未找到完整统计 生活环境：海洋 代表特征：大多具有钙质骨骼，隔壁数为6的倍数 代表类群：星珊瑚亚目，葵珊瑚亚目，树珊瑚亚目，菊珊瑚亚目，目珊瑚亚目，石芝珊瑚亚目，柱珊瑚亚目†，厚鞘珊瑚亚目†，古石芝亚目†，准柱珊瑚亚目†

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