【地球演义】第二百七十六回 九龙颂8：等闲入海即乘潮

题句出自 元 吴镇，《渔父 以上葛氏啸园从书本梅道人遗墨》

在三叠纪之前，蜥形纲只有一些零星的水栖尝试。无论中龙（参见第二百三十七回 偏师劲旅（中）：死海魅影）还是克劳迪欧蜥（参见第二百五回水陆空V1.0），都说不上成功。然而在大灭绝之后，蜥形纲仿佛突然掀起了一波“下海”的狂潮。就像泥盆纪，四足动物发起登上陆地的冲锋一样。形形色色的“海怪”似乎是在一瞬间（当然是地质意义上的）遍布各大海域，并在之后的一亿八千万年里，牢牢占据着大量生态位。对古生物研究者和爱好者来说，海洋爬行动物（marine reptile），简称“海爬”，已经成为一个标志，乃至一个图腾，它们代表着生命演化史上一道雄奇而瑰丽的风景，也给那片远古海洋增添了一层深邃而神秘的魅力。

一些中生代海洋爬行动物类群的骨骼结构。A：沧龙类；B：蛇颈龙类；C：楯齿龙；D：海龟；E：鱼龙类；F：海龙类；G：腹躯龙类；H：海鳄类。图片来源自[1]。

中生代主要海洋爬行动物类群的多样性变化情况。图片来源自[2]。

三叠纪是海洋爬行动物的发轫时期，它们的起源和演化差不多与海洋生态系统的幸存和恢复同步进行。

上回说到，在早三叠世，海洋生态系统遭到毁灭性的打击，少数幸存者被困在“避难所”，维持着自给自足的小生态系统。这些“避难所”中不乏海陆交界的海湾、岛屿或者河口。相比凋敝的陆地，海洋能够提供的食物还算丰富；再加上古生代的巨型肉食鲨鱼被大灭绝一网打尽，海洋中基本没有什么威胁。一些原本生活在陆地上的蜥形类开始进入浅海，它们的后代身上不断出现和积累越来越多的水栖特征。

几乎可以肯定这些入海先驱来自不同的类群，它们被分隔在不同的“避难所”里独立演化，最终造就了极为多样，极为庞杂的海爬家族。

一张包括了主要海爬类群的双孔类谱系图。随便看看就好，目前大多数海爬的系统发生关系都是一团乱麻，没有定论。下图标示了三叠纪海爬生物群的集中地——北美（左黄），欧洲（中蓝），华南（右红）的位置。图片来源自[3]。

不同于恐龙称霸陆地、翼龙独占天空，中生代的海爬界颇有几分“英雄不问出处”的意思。不管是出身主龙类、鳞龙类还是什么名不见经传的小类群，都有机会下场争雄。

中生代主要海洋爬行动物类群的生存年代。其实中生代的海爬范围极为广泛，除了图中列举的类群，至少还包括原龙类，湖北鳄类、龙龟类等。图片来源自[1]。

比如主龙形态类中一个原始的分支：原龙类（Protorosauria），在陆地上被更先进的主龙形类屠戮净尽，少数孑遗下海之后倒是混的风生水起，演化出诸如长颈龙和恐头龙这样成功的弄潮儿（参见第二百六十一回九龙颂4：蹙为宛转青蛇项）。

云南罗平发现的中三叠世独立保存的恐头龙类胚胎。这个胚胎发育非常完全，应该已经接近降生，但因为某些原因流产。像这样在海中直接诞下幼体，终生不踏上陆地的海爬还有鱼龙类，鳍龙类和沧龙类。图片来源自[4]。

相比之下，主龙形类在陆地上顺风顺水，下海的时间也不算晚，但不知为什么，却始终没能搞出什么大动静。

云南富源发现的中三叠世拉丁期海爬。这只动物有一个非常有意境的名字：梦境滨鳄 Litorosuchus somnii 。图片来源自[5]。

梦境滨鳄属于主龙形态类-主龙形类。 它具有发达的皮下成骨，可能与道斯威尔龙和冯克利夫龙（参见第二百六十三 回九龙颂6： 一双碧眼莹秋潭）关系较近。 图片来源自[5]。

看梦境滨鳄的体型，应该也是个近海小霸王。图片来源见水印。

梦境滨鳄 Litorosuchus somnii 的意思是“梦境中海滩上的鳄形动物”。据项目负责人李淳研究员介绍，化石发现后不久的一个夜晚，他在睡梦中看到一条巨大的鳄形动物在海边漫步，于是便有了这个名字——以上图片及文字引自[6]。梦境滨鳄的身体结构适合半水栖生活，它还没有完全投入海洋的怀抱。

其实在三叠纪的海爬当中，梦境滨鳄根本算不上“梦幻”。它的身体结构中规中矩，少有极端的特化。和它同时期的海爬同侪，最不缺的就是让人惊掉下巴的怪异设计。

罗平动物群（中三叠世安尼期）出土的海爬化石，它的上下颌各长着175枚细长的侧生齿（基本可以排除出主龙类了），这些牙齿特化成梳子状的齿列，因此被命名为奇异滤齿龙（或称独特须齿龙） Atopodentatus unicus 。 图片来源自[7]。

上面那个是奇异滤齿龙的正模标本（WIGMSPC V 1107），发现于2014年。由于头骨严重变形，以至于研究者把它复原成了这副德性：

图片来源见水印。当时人们认为它用细密的齿列挖掘和过滤海底泥沙中的无脊椎动物。

然后，在2016年发现了新的、头骨结构原位保存完好的奇异滤齿龙标本：

新发现的奇异滤齿龙头骨标本：IVPP V20291（左上）和IVPP V20292（左下）。虽然依旧很怪异，但比之前的复原显然靠谱多了。图片来源自[8]。

目前认为奇异滤齿龙用铲子一样的宽嘴刮食海藻，齿列的作用是把可吃的海藻从泥沙杂物中筛选分离出来。它因此成为目前已知最早的植食性海爬。图片来源自[8]。

新版奇异滤齿龙复原图，差不多就是三叠纪的海牛或者儒艮了。图片来源自网络。

三叠纪的海洋里不但有“海牛”，甚至还有“鸭嘴兽”：

卡洛董氏扇桨龙 Eretmorhipis carrolldongi ，发现于湖北南漳-远安动物群（早三叠世奥伦尼克期）。它有一个和身体不成比例的小脑袋。这个小脑袋上又长着一双更加不成比例的小眼睛。图片来源自[9]，标尺长度5厘米。

卡洛董氏扇桨龙的头骨标本：YAGM V 1401（a，b）和WGSC V 1601（c，d）。它长着类似现代鸭嘴兽的“嘴壳子”。图片来源自[9]，标尺长度2厘米。

卡洛董氏扇桨龙（左）和现代鸭嘴兽（右）头骨结构对比。相似的结构往往意味着相似的功能。和鸭嘴兽一样，卡洛董氏扇桨龙的眼睛在水下不起作用，它应该也是依靠“盲感应”——震动、电流、溶解的化学物质等——在昏暗的水下搜索猎物。图片来源自[9]，标尺长度1厘米。

正在觅食的卡洛董氏扇桨龙。人们在南漳-远安动物群发现了极其丰富的海爬化石，但其他生物的记录却极其稀少——甚至连一片鱼鳞都没有找到。只能推测：现代鸭嘴兽的主食是蠕虫和甲壳动物，卡洛董氏扇桨龙很可能也是。图片来源自网络。

卡洛董氏扇桨龙属于一类非常特殊的海爬——“湖北鳄目（Hupehsuchia）”。一般认为湖北鳄目和鱼龙类的亲缘关系较近。

湖北鳄目是南漳-远安动物群中最常见的海爬类群。除了卡洛董氏扇桨龙之外，还有孙氏南漳龙 Nanchangosaurus suni ，短颈始湖北鳄 Eohupehsuchusbrevichollis ，长形似湖北鳄 Parahupehsuchus longus （上图A）和南漳湖北鳄 Hupehsuchus nanchangensis （上图B）。但在其他地区却从未发现湖北鳄类的化石。它们很可能就是起源于附近的某个“避难所”，并很快分化，成为这片区域的优势类群。之后随着海洋生态恢复，来自各个“避难所”的海爬们的活动范围相互交叠并展开激烈的生存竞争。大概因为自身的某些弱点，湖北鳄目很快被生态位相近的其他海爬（可能主要是鱼龙类）淘汰掉了。图片来源自[10]。

像湖北鳄目这样独立发展，自成一系的海爬小类群，三叠纪还有很多很多，比如龙龟类（Saurosphargidae）。这类海爬的模式属 Saurosphargis 最早在德国被发现，但化石极为破碎，而且还在战争中遭到破坏。幸好在中国找到了比较完整的标本，得以大体还原这些动物生前的形貌。

云南罗平生物群出土的中三叠世安尼期海爬：云贵中国龙龟 Sinosaurosphargis yunguiensis 。我想不用解释“龙龟”的含义了。不过要说明一下，龙龟类和龟鳖类并没有什么关系，它们只是趋同演化出相似的体态而已。图片来源自[11]。

云贵中国龙龟复原图。它其实并没有“龟壳”，磨盘似的身体上覆盖着细小的鳞片。图片来源见水印。

罗平生物群发现的另一种龙龟类：黔大头龙 Largocephalosaurus qianensis 。它的躯干还没有膨大到夸张的地步，可能更接近龙龟类的早期形态。图片来源自[12]。

黔大头龙复原图。图片来源见水印。

在三叠纪，“冒牌王八”可不止龙龟类一家。让我们把目光投向鳍龙总目。这个类群基本就是个“分类垃圾筐”，研究者曾经把几乎所有“非鱼形”的早期海爬都扔了进去。经过几十年的研究，总算基本上确定了“鳍龙类”的大致范围。但鳍龙类和蜥形纲其他类群（龙龟类，龟鳖类，鱼龙类、主龙形态类和鳞龙形态类等）的关系仍然没有定论。

鳍龙总目（Sauropterygia）演化谱系简图。目前学界基本认为鳍龙总目包括楯齿龙目（Placodontia）和始鳍龙目（Eosauropterygia）两大分支。前者又分为楯齿龙亚目（Placodontoidea）和豆齿龙亚目（Cyamodontoidea）。后者演化出一个庞杂的大家族，其中的蛇颈龙亚目（Plesiosauria）成功挺进侏罗纪，成为史上最著名的海怪。图片来源自[1]。

始鳍龙目的演化以后再说。本回先讲讲楯齿龙目。

楯齿龙目的演化谱系和生存年代。这类海爬的化石只分布在今天的中欧和华南地区，在三叠纪早期，属于北半球的特提斯海沿岸。图片来源自[13]。

德国Bayreuth quarries出土的中三叠世楯齿龙 Placodus （上图）和豆齿龙 Cyamodus （下图）化石。它们分别代表着这两个亚目的基本模式。图片来源自[14]。

楯齿龙亚目和豆齿龙亚目都有平坦厚实的球状牙齿，像在嘴里镶了几排鹅卵石。配合壮硕的头骨和强大的咬合力，可以碾碎双壳类和腹足类的贝壳，吃到营养丰富的软体。

楯齿龙和豆齿龙的牙齿：（a）副楯齿龙 Paraplacodus broilii ，标尺长度5毫米；（b，c）豆齿龙 Cyamodus hildegardis 。这一嘴磨盘牙是吃贝类的利器。图片来源自[3]。

荷兰发现的海爬幼体 Palatodonta bleekeri 。研究者认为它属于楯齿龙类的基干类群，还没有演化出标志性的磨盘牙。图片来源自[3]，标尺长度3毫米。

推测楯齿龙类牙齿的演化过程，功能从刺穿转换到碾压，食性也从鱼龙转向贝类。图片来源自[3]。

楯齿龙复原图。它的生活模式可能类似今天的海鬣蜥：平时栖息在陆地上，只在水下捕食。图片来源自网络。

因为食物都是一些固着不动或者爬行缓慢的软体动物，对楯齿龙类来说，速度和灵活性就不那么重要了。它们于是普遍演化出肥硕的躯干。豆齿龙亚目比楯齿龙亚目更加特化：滚圆的身体上还覆盖了极其类似龟甲的硬壳，更加笨重。

贵州关岭发现的晚三叠世卡尼期豆齿龙类：东方豆齿龙 Cyamodus orientalis 。基本上就是个“小乌龟”的样子。图片来源自[13]。

关岭生物群发现的另一种豆齿龙类： 新铺中国豆齿龙 Sinocyamodus xinpuensis 。 图片来源自[15]。

新铺中国豆齿龙的“甲壳”由大中小三种尺寸的皮内成骨精心拼接而成。 图片来源自[15]。

豆齿龙类的头部不能缩进“甲壳”里。仔细观察的话，会发现豆齿龙类的“甲壳”也没有覆盖后肢。有些种类甚至演化出一个可以弯折的“小蛮腰”的结构。从这一点来说，它们比真正的龟鳖还是要更灵活一点的。图片来源自网络。

豆齿龙亚目里长得最“龟”的奇葩：无齿龙 Henodus chelyops 。化石在德国的上三叠统卡尼阶地层发现。图片来源自网络。

无齿龙的复原图和体型。其实叫“无齿龙”这个翻译并不正确，应该叫“独齿龙”才对。它的嘴里还剩下左右各一颗牙齿，但吻端已经变成扁平的喙，可能用来挖掘筛选躲在泥沙下面的贝类。图片来源见水印。

为什么龙龟类和豆齿龙类要把自己整成这个龟样？下面这块化石也许可以给出答案。

这块化石（A图）出土自贵州兴义地区，上面印着一条5米长的贵州鱼龙 Guizhouichthyosaurus 。在贵州鱼龙的胃里挤满了没有完全消化的残骸（B、C图）。图片来源自[16]。

经过仔细辨认，研究者最终确定那团胃容物属于一条约4米长的新浦龙 Xinpusaurus 。一条5米长的贵州鱼龙，咬碎并吞食了一条4米长的新浦龙。这一幕，就发生在东方豆齿龙和新铺中国豆齿龙的身边。而类似的情景，还在三叠纪的海洋中到处上演。图片来源自[16]。

最迟到中三叠世早期，鱼龙类和幻龙类中已经演化出了贪婪凶暴的超级掠食者（Apex predator）。中小型海爬们随时可能落入它们的深渊巨口。像龙龟类和楯齿龙类这样行动迟缓的动物，把自己变成一坨咯牙噎嗓子的石头块倒也不失为提高安全系数的好法子——当然也会付出相应的代价就是了。

那条倒霉的新浦龙属于另一个比较冷门的海爬家族：海龙目（Thalattosauria）。海龙目和其他蜥形类的关系不明，化石出现在中三叠世到晚三叠世，分布非常广泛，华南、欧洲和北美都有记录。新铺龙算是海龙目中的大个子，但显然在真正的海怪面前根本不够看。

孙氏新浦龙 Xinpusaurus suni 的模式标本Gmr 010。这货没被咬碎前是长这样的。图片来源自[17]。

海龙目的演化谱系和生存年代。海龙目下有两个主要分支：海龙超科（Thalattosauroidea）和阿氏开普吐龙超科（Askeptosauroidea），新浦龙属于海龙超科。推测它们的共同祖先应该在二叠纪末开始水栖生活，但直到中三叠世安尼期前都没有发现化石资料。图片来源自[18]。

阿拉斯加发现的晚三叠世诺利期海龙超科成员： Gunakadeit joseeae 。它是生存年代最晚的海龙类。图片来源自[18]。

阿氏开普吐龙超科的代表是黄果树安顺龙 Anshunsaurus huangguoshuensis ，听名字也能猜出它的发现地，上图是模式标本IVPP V11834。它生活在晚三叠世卡尼期，体长大约5米，比新浦龙还要更长一些。图片来源自[19]。

短吻贫齿龙 Miodentosaurus brevis 和黄果树安顺龙即是近亲（同属于阿氏开普吐龙超科），也是紧邻（都生活在晚三叠世的关岭地区）。它的小短脑袋和黄果树安顺龙的大长脸相映成趣。图片来源自[20]。

要说这两个超科的区别，阿氏开普吐龙超科的脖子较长，肢骨更加粗壮，它们也许更倾向于半水栖生活。而海龙超科的脖子和四肢短小，身体更接近“鱼形”，很可能已经完全水栖。

海龙目演化出多样性极高的吻部结构：（A）意大利阿氏开普吐龙 Askeptosaurus italicus ；（B）亚历山大海龙 Thalattosaurus alexandrae ；（C）孙氏新浦龙；(D) Hescheleria ruebeli ；（E） Nectosaurus halius 。这让它们可以使用不同的取食方法，获取不同的猎物，从而避免内卷竞争，占据更多的生态位。图片来源自[21]。

钩子嘴的 Hescheleria ruebeli 复原图。图片来源自网络。

中三叠世海龙目一度繁盛，但在晚三叠世很快衰退。差不多在海龙目衰落的前后，曾经百花齐放的各类早期海爬：原龙类、龙龟类、湖北鳄类、楯齿龙类和豆齿龙类也纷纷退场。轰轰烈烈的第一波海爬大乱斗就此告一段落。经过激烈的生存竞争，和新一波大灭绝的筛选，有两支海爬——鱼龙类和鳍龙类（主要是始鳍龙类）脱颖而出，成功挺进侏罗纪。它们将把海怪的故事推向高潮。鱼龙类和始鳍龙类的分量，需要井蛙单开两个系列去专门介绍。敬请期待。

最后，本回介绍的很多海爬的名字都让人感到非常亲切和自豪。因为能够查到大量中文文献，最直接的好处就是本回的工作量和写作难度都极大降低。中国拥有极其丰富的三叠纪海洋爬行动物化石资源，关岭、罗平、巢湖、盘县、兴义、南漳等等都是举世闻名的海爬圣地。加上众多顶尖古生物工作者的不懈努力，高水平的研究和报道汗牛充栋。作为一个不劳而获的云古生物爱好者，井蛙对他们的辛勤付出，心中只有感恩。

一些南漳-远安动物群（Nanzhang-Yuan’anfauna）出土的海爬化石。a，孙氏南漳龙；b，卡洛董氏扇桨龙；c，长形似湖北鳄；d，短颈始湖北鳄，e，南漳湖北鳄；f，湖北汉江蜥 Hanosaurus hupehensis （肿肋龙类）；g，张家湾巢湖龙 Chaohusaurus zhangjiawanensis （鱼龙类）；h，三峡欧龙 Lariosaurus sanxiaensis （幻龙类）。这样的精品，看着就是一种享受。图片来源自[22]，标尺长度5厘米。

地球名片 化石地点：南漳-远安动物群 地质年代：早三叠世奥伦尼克期（约2.48亿年前） 地理位置：湖北省南漳县和远安县交界地区 化石种类：11属11种，见下表[23]

（注：赑屃龙类可能是龙龟类的别称，待确定）

沉积条件：未找到描述 化石特征：目前发现最早的三叠纪海爬动物群，湖北鳄目最具特色，除海爬外其他化石极其稀少 代表种类：见上表

参考文献

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