【地球演义】第二百七十七回 龟虽寿1：指破鼍龙壳

龟鳖类（Testudinata），是人们最熟悉的蜥形类之一，也是整个龙族中最不可思议的一个分支。超过356种现存龟鳖类遍布世界各地，生境跨越海洋、淡水和陆地。它们不但是生态系统的重要组成部分，更深深融入到各大民族的文化传统当中。要问那龟鳖有何好处，端的是：

身披九宫八卦，

背驮四洋五洲。

神压祥麟瑞凤，

寿比北海南山。

问倒旃檀古佛，

羞煞阿基里斯。

群殴扶桑忍者，

锤爆水管兄弟。

如果让毕加索像对公牛一样，对龟鳖类的形象进行一次终极简化，那他最后保留下来的一定是龟壳——这是龟鳖类最显著的特征。

不管外形怎么夸张和加工，只要看到有龟壳，那这肯定是一个乌龟没跑了。图片作者见水印。

其实在蜥形纲中，覆盖体表的硬质结构极为常见，无论表皮形成的鳞片，还是真皮中的皮下成骨，都可以很方便地改造强化作为护甲。但是，所有其他蜥形类的硬化体表都只能叫“甲”，唯独龟鳖类的可以称之为“壳”。

龟壳由背部和腹部的表皮鳞片、皮下成骨和体内骨骼融为一体，膨大成一个极其坚实，同时也极其笨重的防护罩。图片来源自网络。

典型现代龟的背甲（Carapace，A图）和腹甲（Plastron，B图）结构。背甲由脊柱（v）、肋骨（r）和一系列皮下成骨（颈盾nu、椎盾neu、肋盾cos、缘盾pe、上臀盾spy、臀盾py等）组成。组成腹甲的则是另一些皮下成骨（喉盾、胸盾、腹盾、肛盾等）。图片来源自[1]。

这张照片可以清楚地看到融合进背甲的脊柱和肋骨。所以龟壳是根本不可能像动画片里那样脱下来的。图片来源自网络。

龟壳里容纳了全部内脏和前后肢带。一些现代龟鳖甚至可以把头颈和四肢完全缩进龟壳内，360度无死角地全面防御。图片来源自网络。

红耳龟 Trachemys scripta 背甲在胚胎阶段的发育过程。A：第25天，脊柱和肋骨形态还算正常。B：第36天，脊柱和肋骨开始变形，躯干四周的皮下成骨开始发育。C，D：第45天，背甲的外形已经具备。E，F：第90天；G：第118天；H：第185天；在此期间，脊柱和肋骨进一步变形，与硬化中的皮下成骨融合形成背甲。图片来源自[2]。

腹甲也和背甲同步发育，最终连成一体。上图展示了红耳龟腹甲骨板的骨化过程。A：第55天。B~D：第78天。E：第118天。F：第185天。图片来源自[2]。

在骨质的甲板外面，还包裹着一层大型的角质鳞片（scutes）。我们看到龟壳表面的光泽和纹饰都来自这层鳞片。图片来源自网络。

少数龟（比如上图中的红耳龟）会定期脱掉鳞片。图片来源自网络。

龟壳在形成过程中，会发生一系列扭转和翻折，把四肢与脊柱连结部位，也就是肩带和骨盆全都包裹到里面。

其他四足动物（上）和龟鳖类（下）的骨骼结构对比。注意乌喙骨（coracoids，锁骨后面的骨头，图中的cor）和肩胛骨（scapula，图中的sc）的位置。图片来源自[1]。

四足动物各大类群的肩带结构对比。其他所有动物的肩胛骨都在肋骨外侧。龟鳖类这种“肋骨包肩胛骨”的设计独一无二。图片来源自[3]。

中华鳖 Pelodiscus sinensis 胚胎发育过程。展示了肋骨（r1，r2）为了包住肩胛骨（sc）而发生的变形，以及肌肉的扭曲。图片来源自[4]。

一番折腾之后，龟鳖类的肩、胯关节被转移到甲壳内部，头尾和四肢从龟壳的开口伸出。这不是“穿上马甲”，这是直接套了个桶。在得到无与伦比的防护的同时，龟鳖类也付出了沉重的代价。沉重的负荷压得它们在陆地上只能匍匐爬行。不止如此，由于龟鳖类的脊柱和肋骨被“焊死”在背甲上，无法像其他蜥形类那样左右扭摆，更不能像合弓类那样前后弯折，转向和翻身都变得困难无比。不出意外地，龟鳖类成了四足动物中最迟缓、最笨拙、最滑稽的类群。

脊椎动物的演化史好像可以总结出一个规律：堆防御（叠厚甲）的类群生存能力似乎总是比不过堆敏捷（减护甲）的类群。比如甲胄鱼类灭绝，而圆口类幸存。比如盾皮鱼类灭绝，软骨鱼类和硬骨鱼类幸存。比如离片椎类灭绝，滑体两栖类幸存。又比如蜥形纲中的坚蜥类、楯齿龙类、甲龙类存在时间都不长久；而合弓纲中像犰狳和鳞鲤（穿山甲）这样的披甲类型情况也很不乐观。

龟鳖类似乎是唯一的例外。明明身体结构极其特化，却偏偏发展得极其踏实最沉稳。可以肯定的是，最迟到三叠纪晚期，龟壳结构就已经成形，然后便极少改变。大大小小的王八乌龟们背着厚重的盖子，历经无数风云变幻，送走了几茬地球霸主，地球上老神在在地游走了超过2亿年。

原颚龟 Proganochelys quenstedti 生活在晚三叠世诺利期，化石在欧洲和泰国发现。它代表着地球上最早一批演化出完整龟壳的龟鳖类。图片来源自[5]。

原颚龟复原图。只看外形，很难想象它生活在2.2亿年前。作者Riley Black。

在原颚龟生活的时代，龟鳖类的种类和数量已经非常丰富，化石比较完整的还有：

波兰发现的晚三叠世龟鳖类 Proterochersis robusta 。图片来源自[6]，标尺长度30厘米。

Proterochersis porebensis ，晚三叠世龟鳖类，在德国和波兰出土了近300个标本。图片来源自[7]。

德国发现的晚三叠世龟鳖类 Keuperotesta limendorsa 。图片来源自[6]，标尺长度20厘米。

万里之外的美洲大陆也发现了龟鳖类的化石：

阿根廷发现的晚三叠世龟鳖类 Palaeochersis talampayensis 。图片来源自[8]。

新墨西哥州发现的晚三叠世龟鳖类 Chinlechelys 。虽然只是一些散碎的骨片。图片来源自[5]。

除了躯体化石，三叠纪的龟鳖类足迹化石也并不少见。

前面说过，龟鳖类不能像其他蜥形类那样扭摆身体，加上脚型和着地方式独特，它们留下的足迹很容易辨识。图片来源自[9]。

德国发现的中三叠世安尼期龟鳖类爬行痕迹。图片来源自[9]。

德国发现的晚三叠世卡尼期龟鳖类爬行痕迹。图片来源自[9]。

怀俄明州发现的早三叠世龟鳖类足迹化石。图片来源自[9]。

犹他州发现的早三叠世龟鳖类足迹化石。图片来源自[9]。

把这些化石发现地标示在三叠纪的地图上，你会惊讶地发现，出现不久，龟鳖类就已经在整个泛古大陆上广泛分布。这和它们慢吞吞的笨拙形象很不相符。

晚三叠世龟鳖类躯体化石（黑点）和足迹化石（白点）分布情况。图片来源自[9]。

晚三叠世的丰富化石记录足以证明龟鳖类的成功，但提供不了多少关于它们起源和早期演化的信息。要解开龟鳖类的身世之谜，还要寻求更多的证据。

首先要确定的，是龟鳖类在蜥形纲中所处的位置。说起来真是一波三折。

由于过于特化，龟鳖类和其他蜥形类的亲缘关系长期以来处于众说纷纭的状态。B图列举了几种假说：1-龟鳖类起源于独立于双孔类（Diapsida）的无孔类（Anapsida）；2-龟鳖类属于双孔类，是（主龙形态类+鳞龙形态类）的姊妹群；3-龟鳖类更接近鳞龙类；4-龟鳖类更接近主龙类。好家伙，干脆再来个5-龟鳖类起源于合弓纲得了。图片来源自[10]。

所谓“无孔类”，曾经用来囊括那些头骨上没有颞颥孔（如上图中的绿海龟）的蜥形类。龟鳖类曾经被认为是无孔类唯一的现存后裔。现在无孔类这个分类单元已经被废除，曾经的无孔类成员已经被拆分到副爬行动物（比如锯齿龙类，参见第二百三十八回偏师劲旅（下）：失之交臂），和真爬行动物的基干类群（比如大鼻龙类，参见第二百四回 蛀牙，断尾巴）中。图片来源自[11]。

分子生物学再一次提供了最有说服力的证据。经过对现存龟鳖类和其他四足动物基因的分析和对比，研究者目前基本可以确定：龟鳖类属于真爬行动物-双孔类，只不过在演化过程中，头骨上的两个颞颥孔封闭了。而且，龟鳖类与主龙形态类的亲缘关系比与鳞龙形态类还要更近一些[12]。

根据基因分析绘制的绿海龟、中华鳖和其他脊椎动物的系统发生关系图。龟鳖类现存最近的近亲是鸟类和鳄类（主龙类）。推算龟鳖类是在二叠纪末到三叠纪初与主龙形态类分道扬镳。图片来源自[13]。

种种证据都指向了2.65到2.42亿年前，二叠纪与三叠纪之交。这是龟鳖类起源和演化的关键时刻。在这个时期，理论上应该存在一系列似龟非龟、具有不完全龟壳结构的过渡物种，把龟鳖类和外形更像蜥蜴的双孔类祖先联系起来。

不幸的是，这个时期正好赶上地球环境动荡、生态萧条，物种丰度和化石资料都非常稀缺。到目前为止，人们也只发现了四个有代表性的过渡属种，它们是罗氏祖龟，中国始喙龟，半甲齿龟，和争议很大的正南龟。

几种早期龟鳖类的生存年代、骨骼结构和栖息环境。图片来源自[10]。

下面就按照生存年代简单介绍一下：

一、正南龟 Eunotosaurus africanus

正南龟生活在中二叠世，化石发现于南非卡鲁盆地，而且数量不少。只看骨骼的话，确实很容易认为它是龟鳖类演化早期的过渡物种。

一些正南龟化石。可以看到这种动物有膨大的躯干和延展变形的肋骨，很符合人们对龟壳雏形的猜想。图片来源自[14]。

正南龟的骨骼结构。它看上去很像是某种介于“蜥蜴”和龟鳖之间的动物。图片来源自[15]。

有些正南龟化石的非常完美，比如这个标本甚至保存了完整的眼球结构。图片来源自[15]。

正南龟复原图。图片来源自网络。

然而正南龟的其他特征，比如头骨上没有颞颥孔，却更接近副爬行动物米勒古蜥类。因此正南龟的地位一直在“最早的基干龟鳖类”和“与龟鳖类趋同演化的副爬行动物”之间徘徊不决。

二、罗氏祖龟 Pappochelys rosinae

罗氏祖龟生活在中三叠世拉丁期，化石发现于德国。

罗氏祖龟化石颇为散乱，在修复之前很难看出它和龟鳖类的关系。图片来源自[16]。

罗氏祖龟属于基干龟鳖类的最重要证据是加宽的肋骨（a~d），腹部有少量发育中的骨板。此外，它的肩胛骨也有被包进肋骨的趋势。图片来源自[16]。

罗氏祖龟的头骨结构完全不像龟鳖。它有锋利的牙齿，而原颚龟之后的龟鳖类牙齿就全部退化，变成像鸟类那样的硬喙。更重要的是，罗氏祖龟有两个颞颥孔，这与分子生物学的结论相符。但这样一来，生存年代更早，却没有颞颥孔的正南龟的地位就非常尴尬了。图片来源自[16]。

罗氏祖龟骨骼结构图。图片来源自[16]。

罗氏祖龟复原图。图片来源自[17]。

三、中国始喙龟 Eorhynchochelys sinensis

正南龟和罗氏祖龟都是陆栖动物，发达的四肢适合在地表挖掘洞穴。膨大的身体可以更方便地堵住或者卡住洞穴，不会轻易被天敌拖出来。但中国发现的两种基干龟鳖类却具有非常明显的水栖特征。首先是中国始喙龟，生活在晚三叠世卡尼期，化石发现于贵州关岭生物群。

中国始喙龟化石。它的肋骨膨大，但没有愈合，因此还没有成型的龟壳。图片来源自[18]。

中国始喙龟头骨上有正在封闭的颞颥孔，此外还有一个非常重要的特征：它的嘴前半段是角质喙，后半段长有牙齿。这是非常典型的过渡物种。图片来源自[18]。

中国始喙龟头部复原图。这就是“始”喙的由来。图片来源自网络。

中国始喙龟复原图。在它生活的海域，游荡着像贵州鱼龙这样的超级掠食者（参见上回）。中国始喙龟的肥硕体型和宽厚肋骨很可能就是防御的手段。图片来源自网络。

四、半甲齿龟 Odontochelys semitestacea

半甲齿龟化石同样发现于贵州关岭。它生活在晚三叠世诺利期，晚于中国始喙龟，早于原颚龟。半甲齿龟可能是目前发现的最具颠覆性的远古龟鳖类。因为它有高度发育的腹甲，却没有成形的背甲。半甲齿龟的横空出世，似乎说明龟鳖类的腹甲先于背甲出现。这和人们的直觉（先有背甲后有腹甲，或者二者同时出现）大相径庭。

半甲齿龟模式标本（背面观）。它的肋骨变宽，但没有愈合，也没有发现皮下成骨，离背甲还差得远。图片来源自[19]。

半甲齿龟副模标本（腹面观，a，b）。它的腹甲骨板高度发达，已经非常接近现代龟鳖类。龟如其名，半甲齿龟满嘴碎牙（c，d），没有硬喙。但生存年代早于它的中国始喙龟已经开始用喙代替牙齿。所以半甲齿龟和中国始喙龟，哪个是正道，哪个是旁支，还是两个都是旁支？图片来源自[19]。

半甲齿龟规整的腹甲（A）和散乱的肋骨（D~I）对比。这个生物的身上透着一种奇怪的不和谐，然而它又是确定无疑存在过的。图片来源自[14]。

半甲齿龟复原图。我很好奇这种“防御，但没有完全防御”的腹甲究竟功效如何。图片来源自网络。

龟鳖类身体结构变化过程，以及半甲齿龟（中）的大致位置。图片来源自[4]。

大家应该感觉到了，就这四（或三）种基干龟鳖类身上充满了矛盾和谜团。仅凭现有的资料很难描绘出龟鳖类或者龟壳（尤其是背甲）结构出现的详细过程。至少井蛙没有看到哪个理论能把它们完美地综合在一起。

从左到右：油页岩蜥，正南龟，祖龟，半甲齿龟，原颚龟的肋骨和背甲。大家自己想象一下背甲的出现过程吧。图片来源自[15]。

正南龟，祖龟，半甲齿龟，原颚龟的背部骨骼构图。总觉得半甲齿龟到原颚龟中间跳过了很多解题步骤啊。只能期待以后发现新的化石证据能填补这个空缺了。图片来源自[20]。

对比一下云贵中国龙龟 Sinosaurosphargis yunguiensis （见上回）的背部骨骼。可以看到外形虽然长得像龟，但它的肋骨根本没有加粗，和真正的龟鳖类完全不同。图片来源自[21]。

目前有些研究者把龟鳖类、鳍龙类和龙龟类合成一个演化支，称为泛龟类（Pantestudines）。这个，见仁见智吧。图片来源自[21]。

双孔类演化谱系简图。可以看看泛龟类的位置。图片来源自网络 。

不论如何，龟鳖类在三叠纪登上历史舞台，摇摇摆摆地爬向未来。而超过2亿年的漫长岁月，和丰富的现存种类足以证明，它们是脊椎动物演化史上最成功的类群之一。

历史上出现过的一些龟鳖类。以后会慢慢介绍。图片来源见水印。

地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龟鳖类 存在时间：中三叠世 至 现代 现存种类：约356种 化石种类：未找到完整统计 生活环境：陆地，淡水，海洋 代表特征：龟壳，喙嘴 主要类群：基干龟鳖类（正南龟？祖龟，中国始喙龟，半甲齿龟，原颚龟），龟鳖目（侧颈龟亚目，曲颈龟亚目）

参考文献

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[17] https://www.sciencenews.org/article/rare-ancient-case-bone-cancer-has-been-found-turtle-ancestor?mode=blog&context=102

[18] Chun Li, Nicholas C. Fraser,Olivier Rieppel, et al., A Triassic stem turtle with an edentulous beak.NATURE, VOL. 560, 2018, doi: 10.1038/s41586-018-0419-1

[19] Chun Li, Xiao-Chun Wu, OlivierRieppel, et al., An ancestral turtle from the Late Triassic of southwesternChina. doi: 10.1038/nature07533

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[21] Tatsuya Hirasawa, HiroshiNagashima, Shigeru Kuratani, The endoskeletal origin of the turtle carapace. NATURECOMMUNICATIONS, 4: 2107, DOI: 10.1038/ncomms3107