【地球演义】第二百八十回 锦鳞记9：谁云涸辙困波臣

题句出自 宋 杨万里《和张器先十绝》

我们简单回顾一下到目前为止【地球演义】介绍过的有颌鱼类四大分支：

盾皮鱼类（Placodermi）开创了“鱼类时代”，但也最早退场；湮灭于泥盆纪末大灭绝。参见：

第一百十九回　盾铠记（上）(⊙ε⊙)

第一百四十九回　盾铠记（中）：重甲

第一百五十回　盾铠记（下）：双雄

棘鱼类（Acanthodii）自出现就是边缘化的小角色，少数种类一直苟且到二叠纪末。参见：

第一百四十八回　矛戟记：雏形

软骨鱼类（Chondrichthyes）：接收了盾皮鱼类腾出的大部分生态位，在石炭纪和二叠纪极为繁盛。但因二叠纪末大灭绝的打击陷入低谷，还在为重新崛起积蓄力量。参见：

第一百五十一回　鲛腾记1：骨

第一百八十一回　鲛腾记2：形

第一百八十二回　鲛腾记3：齿

第二百二十五回　鲛腾记4：轮

第二百二十六回　鲛腾记5：遗

硬骨鱼类（Osteichthyes）：包含肉鳍鱼类（Sarcopterygii）和辐鳍鱼类（Actinopterygii）两个分支。参见：

第一百五十二回　锦鳞记1：鱼龙潜跃水成文

第一百五十三回　锦鳞记2：浊水浑鱼每相似 第一百五十四回　锦鳞记3：还记泥中曳尾时

第一百八十回　锦鳞记4：鲂鱼鱍鱍色胜银

第一百八十三回　锦鳞记5：骇浪吞舟脱巨鳞

第二百二十七回　锦鳞记6：金鱼池畔草蒙茸

第二百七十八回  锦鳞记7：江风飞剑鱼喷刀

辐鳍鱼类在二叠纪大灭绝后扶摇直上，它们将会是以后的“锦鳞记”系列的主角。而肉鳍鱼类的戏份就要寒酸得多了。

众所周知，四足动物（Tetrapoda）起源于肉鳍鱼类。肉鳍鱼类中和四足动物亲缘关系最近的四足形类（Tetrapodomorpha）在石炭纪晚期销声匿迹，让位给真正的两栖动物（离片椎类）。但和四足形类亲缘关系较远的腔棘鱼类（Actinistia）和肺鱼类（Dipnoi）一直生存到现代。这一回就介绍一下这对卧龙凤雏，为肉鳍鱼类的故事收个尾。

腔棘鱼类和肺鱼类的化石记录都可以追溯到泥盆纪早期。上图的 Miguashaia bureaui 是最原始的腔棘鱼之一，体长大约40厘米。它的名字取自发现地——加拿大的米瓜莎国家公园（Miguasha NationalPark）。图片来源自[1]

同样在米瓜莎国家公园发现的 Holoptychius jarviki （A）和 Quebecius quebecensis （B）。它们属于孔鳞鱼目 (Porolepiformes)，虽然长得像腔棘鱼，但亲缘关系更接近肺鱼，属于广义的肺鱼形态类（Dipnomorpha）。属于图片来源自[1]。

Holoptychius jarviki 模式标本，现存于美国自然历史博物馆（the American Museum of Natural History）。图片来源自[2]。

米瓜莎国家公园还发现了另外两种肺鱼。这是 Scaumenacia curta ，化石保存非常完好，栩栩如生。图片来源自[2]。

这是 Fleurantia denticulate 幼体（上）和成体（下）。图片来源自[3]，标尺长度1厘米。

Scaumenacia curta （A）和 Fleurantia denticulate （B）复原图。它们是真正的肺鱼（Dipnoi），形态结构已经和腔棘鱼有了很大区别。图片来源自[4]。

泥盆纪肺鱼的嘴里演化出特殊的齿板（dental plate），用来研磨食物。上图是 Scaumenacia curta 的齿板化石。任谁也不会想到，这个结构竟然被一直沿用了3.6亿年。图片来源自[2]。

俄罗斯发现的泥盆纪晚期肺鱼 Anchidipterus dariae 下颌化石。注意附着在颌骨后端的齿板。在上颌的对应位置也有齿板，上下齿板互相碾压，可以方便地处理荤素软硬各种食物，极大提高了肺鱼的生存能力。图片来源自[5]，标尺长度1厘米。

肺鱼的脊柱是脆脆的软骨，颅骨是很多碎骨头片拼成的，至于鳞片和鳍条更容易被弄零散，无论自然死亡腐烂还是被天敌猎杀吞食，短时间内都会被破坏。全身上下就属齿板最坚硬致密，也最容易形成化石。其实大多数史前肺鱼都只发现了齿板，并以此命名。

澳大利亚发现的中泥盆世肺鱼 Harajicadipterus youngi 颅骨，看看有多碎多脆弱。图片来源自[6]。

Harajicadipterus youngi 的齿板（A，B）， 脊柱（C，D）和鳞片（E，F）。这种保存状态已经非常难得了。图片来源自[6]。 下面是几种石炭纪肺鱼的齿板化石（图片来源自[7]）：

A-B： Ctenoduswilliei ；C： Ctenoduswhitropei ；D： Ctenodusroberti 。标尺长度1厘米。

A： Ballagadus caustrimi ；B： Coccovedus celatus ；C： Ballagadus rossi 。看着像精巧的小贝壳。标尺长度1厘米。

现代澳洲肺鱼 Neoceratodus forsteri 的上下颌和上面的齿板，3展示了上下齿板是怎样咬合。这样的牙口可以嗑螺蛳、啃水草、嘬蠕虫、吃腐肉、咬碎小鱼小虾小青蛙之类也不在话下。图片来源自[8]，标尺长度2厘米。

腔棘鱼类在泥盆纪没有什么存在感，肺鱼家族倒是十分风光。然而世事难料，泥盆纪末弗拉期至法门期的一系列生态灾难（参见第一百五十六回　星陨，冰封，海退；第一百五十七回　窒息，乱流，终结）重创了肺鱼的多样性，腔棘鱼类反而没有受到太大影响。冥冥中好像有什么力量硬要把这两个类群拉平似的。

肺鱼类的演化谱系和生存年代。泥盆纪末大灭绝是肺鱼演化史上的最大挫折，可以看到众多早期演化尝试都被强行打断。图片来源自[9]。

对比一下腔棘鱼类的演化谱系和生存年代，泥盆纪末并没有出现明显的断层。图片来源自[10]。

最大的危机会往往会促成最大的转变。泥盆纪的肺鱼基本上都是海洋生物，而石炭纪以后的肺鱼则差不多全都转入淡水生活。它们最大限度地发挥了肉鳍鱼类的优势：强壮的偶鳍和可以呼吸的鱼鳔，去适应浑浊缺氧和经常干涸的水体。但是上升通道已经被四足形类和离片椎类封死，肺鱼无法重演一遍登陆，只能去占据类似“超级大泥鳅”那样的生态位。

肺鱼体型的演变。身体结构逐渐从擅长游泳变成适合在浅水和泥泞里爬行和蠕动。图片来源自[3]。

从石炭纪开始，淡水肺鱼掌握了一项至关重要的技能：在干旱季节钻入地下，结茧休眠。凭着这手绝活儿，肺鱼类得以渡过一次又一次灾变，包括二叠纪末的超级灭绝。

二叠纪到三叠纪硬骨鱼类主要分支的属种丰度变化。A：海洋中；B：淡水中；C：全部生境。腔棘鱼类（红色条带）和肺鱼类（紫色条带）似乎在大灭绝前后表现平稳，并没有受到太大冲击。和其他鱼类的大起大落形成了鲜明对比。图片来源自[11]。

俄罗斯发现的早三叠世奥伦尼克期肺鱼洞穴。曾经有无数肺鱼躲在龟裂的土层下，躲避烈日和炽风，静静等待雨水的到来。图片来源自[12]。

俄罗斯发现的中三叠世安尼期肺鱼洞穴。其实许多两栖生活的动物都曾经采用过这种潜穴休眠的生存策略，比如笠头螈（参见第二百三十回　螈怪），但肺鱼绝对是其中的佼佼者。图片来源自[12]。

由于出类拔萃的休眠能力，“没水能活几年”成了肺鱼最大的噱头。

在肺鱼拼命适应淡水生活时，腔棘鱼也改进了身体结构。到石炭纪，腔棘鱼和肺鱼的基本构型已经确定，以后再也没发生大的改变。

这张示意图虽然略显灵魂，但基本上展示了石炭纪之后的腔棘鱼的结构特征。注意那个奇怪的尾鳍。图片来源见水印。

腔棘鱼的尾鳍在所有鱼类中独树一帜，特称为“Leptocercal fin（上排左二）”，特征是中间有一个独立的小叶，就像在大尾鳍中间插了个小尾鳍。这种结构不适合提供大推力，所以绝大多数腔棘鱼游不快，也不灵活，看上去懒懒的笨笨的。图片来源见水印。

两种早三叠世腔棘鱼 Belemnocerca prolata （上图）和 Laugia groenlandica （下图）的尾部化石，很清楚地展示了这种“大尾鳍中间插个小尾鳍”的结构。图片来源自[13]，标尺长度5厘米。

伊利诺伊州发现的石炭纪腔棘鱼 Rhabdoderma exiguum 胚胎化石（A，B）和现代腔棘鱼 Latimeriachalumnae 胚胎（D，E）对比。奇怪的尾鳍也已经成型。图片来源自[3]，标尺长度1厘米。

在三叠纪早期，大量空白生态位提供了充足的试错机会，一些腔棘鱼也开始尝试突破祖传的形体和生态位。

Rebellatrix divaricerca ，生活在早三叠世，化石发现于加拿大西部硫磺山组（Sulphur Mountain Formation）地层。图片来源自[14]。

Rebellatrix divaricerca 的尾部结构。虽然还是“大尾鳍中间插小尾鳍”，但上下两叶大幅度延伸扩展，变成类似现代辐鳍鱼的“正型尾（Homocercal）”。这样的形状可以提供强大的推进力。图片来源自[14]，A，E标尺长度5厘米；B-D标尺长度1厘米。

在 Rebellatrix divaricerca 身上处处能看到违背祖宗的努力。巨大的叉状尾鳍，还有切合流体力学鱼雷体型，都是适应快速游泳的性状。这是目前发现的唯一朝着提高速度和敏捷性，活跃追捕猎物方向演化的腔棘鱼类。图片来源自[14]，标尺长度30厘米。

最大的 Rebellatrix divaricerca 体长超过1米，在三叠纪早期的海洋中属于和龙鱼、比耶鱼争锋的高级掠食者。图片来源自网络。

还有的腔棘鱼反其道而行之，既然速度提不上去，那就弱化运动能力，提升其他属性。

瑞士发现的中三叠世腔棘鱼 Foreyia maxkuhni 化石。它是目前发现的样子最古怪的腔棘鱼。图片来源自[15]。

Foreyia maxkuhni 复原图。它的体长大约20厘米，脑袋、身体和尾巴差不多各占三分之一。头骨隆起形成一个特殊的“角”。这副尊容，很可能是静静地趴在海底装石头，伏击路过的小动物。图片来源自[15]。

腔棘鱼类的演化其实是相当保守的，目前已知的对新体态的尝试相当稀少而且分散：泥盆纪的鳗鱼形 Holopterygius nudus ；石炭纪的鲳鱼形 Allenypterusmontanus ，再就是三叠纪的鳡鱼形 Rebellatrix divaricerca 和躄鱼形 Foreyia maxkuhni 。就只有这么多了。

几种“异形”腔棘鱼在腔棘鱼外形和在演化谱系中的位置。鳗鱼形的 Holopterygiusnudus 和鲳鱼形的 Allenypterus montanus 标反了。图片来源自[15]。

当然，这些演化尝试都很快无疾而终。绝大多数腔棘鱼类终究还是固守“身体发肤”和“祖宗之法”。

云南罗平生物群（中三叠世安尼期）发现的宽泪颧骨罗平空棘鱼 Luopingcoelacanthus eurylacrimalis 。可以看出这是一种身体结构非常“中规中矩”的腔棘鱼。图片来源自[16] ，标尺长度1厘米。

罗平生物群生态复原图。和云贵中国龙龟并肩遨游的就是宽泪颧骨罗平空棘鱼。图片来源见水印。

云南罗平生物群发现另一种腔棘鱼——尖瘤云南空棘鱼 Yunancoelacanthus acrotuberculatus 。图片来源自[16] ，标尺长度1厘米。

马达加斯加下三叠系地层一共发现了四种腔棘鱼，上图是 Whiteia uyenoteruyai 。图片来源自[17]。

肺鱼的情况也差不多，它们在中生代继续扮演“长着后槽牙的超级大泥鳅”。肉鳍鱼类仅存的两个分支，正式加入“活化石”的行列。

德国Lettenkeuper 发现的中三叠世肺鱼化石。b–g： Ptychoceratodus serratus ；h： Ceratodus kaupi ；i–k： Ceratodus 未定种。这里说明一下： Ceratodus （译为“角齿鱼属”）是现代澳洲肺鱼 Neoceratodus forsteri的近亲，从 Neoceratodus （新角齿鱼属）也能看出二者的亲密关系。所以角齿鱼属常常按照澳洲肺鱼的样子（a模型）进行复原。图片来源自[18]。

Lettenkeuper 发现的一块肺鱼未定种 Ceratodontoidei indet. 尾部碎片化石。图片来源自[18]。

格陵兰岛发现的三叠纪晚期角齿鱼 Ceratodus tunuensis 齿板。图片来源自[19]，标尺长度1厘米。

印度发现的晚三叠世卡尼期肺鱼 Ptychoceratodus oldhami 齿板。图片来源自[20]，标尺长度1厘米。

波兰发现的早中三叠世肺鱼齿板。A-H： Arganodus 属；I-O： Ptychoceratodus 属。图片来源自[20]，标尺长度1厘米。

阿根廷发现的白垩纪肺鱼 Ceratodontidae indet 齿板。图片来源自[21]，标尺长度1厘米。

全球三叠纪肺鱼化石发现地。虽然在三叠纪这些大陆全都合成一体，但也可以看出肺鱼的分布非常广泛。“超级大泥鳅”的生存能力确实很强。图片来源自[22]。

所有突破基本构型的尝试均告失败后，腔棘鱼和肺鱼不约而同地进行了最后的冒险——大型化。从侏罗纪到白垩纪，地球经历了一段历时1亿3000万年的黄金时代，气候稳定，物产丰饶，孕育出无数巨型物种，其中也有史上最大的腔棘鱼和肺鱼。

法国诺曼底发现的中侏罗世腔棘鱼 Trachymetopon sp .化石，只有一块孤零零的腭方软骨（palatoquadrate，差不多就是在脸上颧骨的位置）。但光是这块骨头的长度就超过40厘米，推测整条鱼全长超过4米。突破来源自[23]，标尺长度10厘米。

比 Trachymetopon sp .更大的，还有白垩纪的巨腔棘鱼属 Megalocoelacanthus 和莫森氏鱼属 Mawsonia 。前者体长可达4.5米，而后者更是可以达到6.3米。

堪萨斯州发现的晚白垩世巨腔棘鱼 Megalocoelacanthus dobiei 的部分颅骨，标尺长度10厘米，这也是一条巨鱼。图片来源自[24]。

巨腔棘鱼的头骨拼起来是这样的。这个标本的其他部分基本上都是仿现代矛尾鱼，当作参考吧。图片来源自网络。

莫森氏鱼属的化石分布在南美到北非的广阔地带。上图是乌拉圭发现的晚白垩世（土伦期）巨型莫森氏鱼 Mawsonia gigas 头骨。图片来源自[25]。

巨型莫森氏鱼（A，C）和现代矛尾鱼 Latimeria chalumnae （D）头骨对比。现代矛尾鱼可以长到2米（B图），可以想象一下巨型莫森氏鱼的大小。图片来源自[10]。

肺鱼类也不遑多让，前面说过肺鱼，尤其是很大的个体，很难保留完整化石，但巨大的齿板是它们曾经生存的铁证。

巨型肺鱼 Retodus tuberculatus 的部分齿板化石，标尺长度1.2厘米，体长大约3~4米。这类巨型肺鱼的生存时间很长，从阿尔及利亚（早白垩世）到埃及和尼日尔（晚白垩世）都有化石发现。图片来源自[26] 。

埃及发现的晚白垩世巨型肺鱼 Ceratodus tuberculatus 齿板。 推测鱼体长大约4米。 图片来源自[27]，标尺长度5厘米。

怀俄明州发现的晚侏罗世-早白垩世巨型肺鱼齿板。它应该属于某种角齿鱼 Ceratodus ，但种类未定。图片来源自[28]。

根据齿板化石复原的巨型角齿鱼大小。图片来源自[28]。

巨型莫森氏鱼 Mawsonia gigas 生活在河口半咸水区，也能上溯到内陆河湖，它的生存年代和地域与巨型肺鱼 Retodus tuberculatus 和 Ceratodustuberculatus 大体重合。这两类超大型肉鳍鱼应该能经常碰面。但就算长到如此体型，它们仍然难免被更加巨大的怪物吞噬。

和巨型腔棘鱼（5）、巨型肺鱼（6，7）一起游荡在那片梦幻水域的，还有其他大型鱼类，立于食物链顶点的则是17米长的埃及棘龙 Spinosaurus aegyptiacus （10，这个复原图已经过时了）。图片来源自网络。

一颗大陨石终结了那个巨物横行的时代，腔棘鱼和肺鱼的命运也急转直下。白垩纪结束后，腔棘鱼的身影就从化石记录中消失了，研究者一度认为它们已经在6000万年前消失。直到1938年，矛尾鱼 Latimeria chalumnae 神奇出现，举世哗然。之后，又在1999年确定了矛尾鱼属的另一物种：印度尼西亚矛尾鱼 Latimeria menadoensis 。它们是这个古老族裔在世上仅存的血脉。

两种矛尾鱼的分布区域和外形特征。图片来源自网络。

肺鱼的情况也好不了多少，新生代的肺鱼化石极其稀少。现存肺鱼一共3科3属6种，它们是：

澳洲肺鱼科Neoceratodontidae-澳洲肺鱼属 Neoceratodus -澳洲肺鱼 Neoceratodus forsteri 。生活在澳大利亚昆士兰的淡水中，是白垩纪巨型肺鱼的近亲。图片来源自网络。

南美肺鱼科Lepidosirenidae-南美肺鱼属 Lepidosiren -南美肺鱼 Lepidosiren paradoxa 。分布在亚马逊河流域。图片来源见水印。 非洲肺鱼科Protopteridae-非洲肺鱼属 Protopterus ，共4种： 石花肺鱼 Protopterus aethiopicus 东非肺鱼 Protopterus amphibius 纤细肺鱼 Protopterus dolloi 西非肺鱼 Protopterus annectens

广泛分布在非洲大陆，那些“埋在土里活4年”说的就是各种非洲肺鱼。

西非肺鱼外形。图片来源自网络。

上面极其简略地介绍了一下腔棘鱼类和肺鱼类的演化历程。作为教科书级别的“活化石”，它们给人的印象不外乎“原始、低等、不思进取、走向灭亡”之类。不过井蛙倒觉得不必太过悲观，腔棘鱼类和肺鱼类都在地球上生存了4亿年，历经4次大灭绝事件，数十次中小型灭绝事件而延续至今，这已经证明了它们强大的适应能力。它们的结构和习性少有改变，恰恰说明这样的结构和习性足以应对环境的挑战。现代的矛尾鱼生活在远离人类活动的深海，肺鱼则被列为保护动物乃至被驯化为宠物，它们很可能探索到一条从未设想过的生存之路。谁也不知道，这些怪异的古代鱼在未来还会上演怎样绝处逢生、涸鱼得水的好戏。

祝它们好运。

地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－硬骨鱼纲－肉鳍鱼亚纲－腔棘鱼次亚纲&肺鱼形次亚纲 存在时间：泥盆纪早期 至 现代 现存种类：矛尾鱼2种，肺鱼6种 化石种类：未找到完整统计 生活环境：海洋，淡水 代表特征：具中轴骨的肉质鳍基，鳔演化成原始的肺 代表类群：腔棘鱼目，肺鱼目，孔鳞鱼目

参考文献：

[1] Richard Clautier, The primitiveactinistian Miguashaia bureau Schultze (Sarcopterygii)

[2] https://www.miguasha.ca/mig-en/holoptychius.php

[3] R. Cloutier, The fossil recordof fish ontogenies: Insights into developmental patterns and processes. Seminarsin Cell & Developmental Biology, 21: 400–413, 2010,doi: 10.1016/j.semcdb.2009.11.004

[4] RichardCloutier,Dipnoi (Akinetia: Sarcopterygii)

[5] O.A. Lebedev, N. I. Krupina, V. V. Linkevich, The First Record of a Lungfish(Dipnoi, Sarcopterygii) in the Famennian Deposits (Upper Devonian) of the TverOblast. Paleontological Journal, Vol. 53, No. 6, pp. 636–646, 2019, DOI: 10.1134/S0031030119050058

[6] Clement, A.M., A new genus oflungfish from the Givetian (Middle Devonian) of central Australia. Acta PalaeontologicaPolonica, 54 (4): 615-626, 2009, doi: 10.4202/app.2008.0057

[7] TIMOTHY R. SMITHSON, KELLY R.RICHARDS, JENNIFER A. CLACK, LUNGFISH DIVERSITY IN ROMER’S GAP: REACTION TO THEEND-DEVONIAN EXTINCTION. Palaeontology, Vol. 59, Part 1, pp. 29–44, 2016, doi:10.1111/pala.12203

[8] A. KEMP, A REVISION OFAUSTRALIAN MESOZOIC AND CENOZOIC LUNGFISH OF THE FAMILY NEOCERATODONTIDAE(OSTEICHTHYES:DIPNOI), WITH A DESCRIPTION OF FOUR NEW SPECIES. J. Paleont., 71(4),pp. 713-733, 1997

[9] Anne Kemp, Lionel Cavin, GuillaumeGuinot, Evolutionary history of lungfishes with a new phylogeny ofpost-Devonian genera. Palaeo(2017), doi: 10.1016/j.palaeo.2016.12.051

[10] PabloToriño, Matías Soto, Daniel Perea, A comprehensive phylogenetic analysisof coelacanth fishes (Sarcopterygii, Actinistia) with comments on the compositionof the Mawsoniidae and Latimeriidae: evaluating old and new methodologicalchallenges and constraints. Historical Biology, 2021, DOI: 10.1080/08912963.2020.1867982

[11] Carlo Romano, Martha B. Koot, IljaKogan, et al., Permian–Triassic Osteichthyes (bonyfishes): diversity dynamics and body size evolution. Biol. Rev., pp. 000–000. 1, 2014, doi: 10.1111/brv.12161

[12] A.G. Sennikov, Lungfish (Dipnoi) Burrows from the Triassic of the SouthernCis-Urals. Paleontological Journal, Vol. 52, No. 12, pp. 1408–1411, 2018, DOI: 10.1134/S003103011812016X

[13] Andrew J. Wendruff, Mark V.H.Wilson, New Early Triassic coelacanth in the family Laugiidae (Sarcopterygii: Actinistia)from the Sulphur Mountain Formation near Wapiti Lake, British Columbia, Canada.Can. J. Earth Sci., 50: 904–910, 2013, doi: 10.1139/cjes-2013-0010

[14] ANDREW J. WENDRUFF, MARKV. H.WILSON, A FORK-TAILED COELACANTH, REBELLATRIX DIVARICERCA, GEN. ET SP. NOV. (ACTINISTIA,REBELLATRICIDAE, FAM. NOV.), FROM THE LOWER TRIASSIC OF WESTERN CANADA. Journalof Vertebrate Paleontology 32(3): 499–511, 2012

[15] Lionel Cavin, Bastien Mennecart,Christian Obrist, et al., Heterochronic evolution explains novel body shape ina Triassic coelacanth from Switzerland. Scientific Reports, 7: 13695, DOI:10.1038/s41598-017-13796-0

[16] Wen, W., Zhang, Q. − Y., Hu, S. − X., et al., Coelacanthsfrom the Middle Triassic Luoping Biota, Yunnan, South China, with the earliestevidence of ovoviviparity. Acta Palaeontologica Polonica, 58 (1): 175–193, 2013, doi:10.4202/app.2011.0066 [17] Yoshitaka YABUMOTO, Paulo M. BRITO, Masamitsu IWATA,et al., A new Triassic coelacanth, Whiteia uyenoteruyai (Sarcopterygii,Actinistia) from Madagascar and paleobiogeography of the family Whiteiidae. Bull.Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist., Ser. A, 17: 15–27, 2019

[18] Ronald Böttcher, 8. Fische desLettenkeupers. In book: Der Lettenkeuper -- Ein Fenster in die Zeit vor denDinosauriern, Edition: Palaeodiversity Sonderband, Chapter: 13, Publisher:Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Editors: Hans Hagdorn, RainerSchoch, Günter Schweigert

[19] FedericoL. Agnolin, Octávio Mateus, Jesper Milàn, et al., Ceratodus tunuensis, sp. nov., a new lungfish(Sarcopterygii, Dipnoi) from the Upper Triassic of central East Greenland.Journal of Vertebrate Paleontology, 2018, doi: 10.1080/02724634.2018.1439834

[20] Piotr Skrzycki, Grzegorz Nied ź wiedzki, Mateusz Ta ł anda, Dipnoan remainsfrom the Lower-Middle Triassic of the Holy Cross Mountains and northeasternPoland, with remarks on dipnoan palaeobiogeography. Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2018, doi: 10.1016/j.palaeo.2018.01.049

[21] P. Guillermina Giordano,Soledad Gouiric-Cavalli, Leonardo Filippi, New Cretaceous lungish material fromsouthern South America, Argentina. Vol. 3, No. 1, 22-27, DOI:10.14456/randk.2017.6

[22] FEDERICO L. AGNOLÍN, SERGIOBOGAN, FEDERICO BRISSÓN EGLI, et al., A NEW LUNGFISH (DIPNOI) FROM THE LATETRIASSIC OF SOUTH AMERICA. Journal of Vertebrate Paleontology, e1245665, DOI:10.1080/02724634.2017.1245665

[23] HUGO DUTEL, ELISABETH PENNETIER, GÉRARDPENNETIER, et al., A GIANT MARINE COELACANTH FROM THE JURASSIC OF NORMANDY,FRANCE. Journal of Vertebrate Paleontology, 34(5):1239-1242, 2014, DOI:10.1080/02724634.2014.838176

[24] Dutel H, Maisey JG, SchwimmerDR, et al., The Giant Cretaceous Coelacanth (Actinistia, Sarcopterygii) Megalocoelacanthusdobiei Schwimmer, Stewart & Williams, 1994, and Its Bearing onLatimerioidei Interrelationships. PLoS ONE, 7(11): e49911, 2012, doi: 10.1371/journal.pone.0049911

[25] Toriño,P., Soto, Matí., Perea, D.,et al., New findings of thecoelacanth Mawsonia Woodward (Actinistia, Latimerioidei) from the Late Jurassic– Early Cretaceous of Uruguay: Novel anatomical andtaxonomic considerations and an emended diagnosis for the genus. Journal ofSouth American Earth Sciences, 2020, doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2020.103054

[26] Churcher C. S., De Iuliis G.,Kleindienst M. R., A new genus for the Dipnoan species Ceratodus tuberculatus Tabaste,1963. Geodiversitas 28 (4) : 635-647, 2006

[27] C. S. CHURCHER, GIANTCRETACEOUS LUNGFISH NEOCERATODUS TUBERCULATUS FROM A DELTAIC ENVIRONMENT IN THEQUSEIR (=BARIS) FORMATION OF KHARGA OASIS, WESTERN DESERT OF EGYPT. Journal ofVertebrate Paleontology, 15(4): 845-849, 1995

[28] Kenshu Shimada, James I. Kirkland, Amysterious king-sized Mesozoic lungfish from North America. Transactions of theKansas Academy of Science, Vol. 114, no. 1-2, pp. 135-141, 2011