在中晚三叠世的4000万年里，假鳄类开创了属于主龙类的盛世，这无疑是巨大的成就。然而尴尬的是，恐龙（鸟跖类）之后取得了更大的成功，轻易突破了假鳄类创造的各项纪录，导致无论学术，还是我这样的科普杂谈，在比较三叠纪假鳄类和侏罗-白垩纪恐龙的时候，都会自然而然地把后者作为对比标准。就像本回要介绍的大型肉食性假鳄类。井蛙在查外文资料的时候，就总是发现它们被介绍成“T-Rex of its time”——那个时代的霸王龙。呵呵，假如这些三叠纪的陆地霸主地下有知，多半也会感到尴尬和气恼吧。
闲话休提言归正传。关于三叠纪的大中型掠食性假鳄类，疏棘龙科上回已经介绍过。本回主要介绍鸟鳄科、波波龙超科、劳氏鳄类和鳄形超目的成员。
鸟鳄科（Ornithosuchidae）
鸟鳄科是一类非常特殊的假鳄类主龙，它们和其他假鳄类的关系仍然争议不断。目前鸟鳄科已经确定的有4个属：鸟鳄属
Ornithosuchus
、脉鳄属
Venaticosuchus
、里约鳄属
Riojasuchus
和
Dynamosuchus
（井蛙暂译为“健鳄属”），全部生活在晚三叠世卡尼期到诺利期。
鸟鳄科成员的生存年代（A）和地理分布（B）。鸟鳄科在假鳄类中的位置争议很大，这张系统发生图只供参考。C是健鳄属唯一物种：科林健鳄
Dynamosuchus collisensis
的复原图。图片来源自[1]。
鸟鳄属是最先发现的鸟鳄类，也是这个科的模式属。1877年，研究者在苏格兰找到了一块长有尖牙的上颌印模化石残片，并把这种动物称为“
Dasygnathus longidens
”。1964年被重新定名为长齿鸟鳄
Ornithosuchus longidens
。
A为长齿鸟鳄的模式标本ELGNM 1；B、C为其复原绘图。D是同时发现的翼骨印模ELGNM 15，E为其复原绘图。F是苏格兰发现的另一种鸟鳄——伍氏鸟鳄
Ornithosuchus woodwardi
的翼骨化石NHMUK PV R3143。图片来源自[2]，标尺长度2厘米。
长齿鸟鳄的骨骼复原图。图片来源自[3]，标尺长度：10厘米（a，f，i）；5厘米（g，h）；2厘米（b，c–e）；1厘米（j–m）。目前鸟鳄属的情况比较乱，长齿鸟鳄、伍氏鸟鳄、还有个泰氏鸟鳄
Ornithosuchus taylori
到底是不是同种异名，乃至于
Dasygnathuslongidens
或者
Dasygnathoides longidens
到底是不是鸟鳄都还有争议。随便看看就好。
鸟鳄属的体型。图片来源见水印。
鸟鳄科的另外三个属都在南美发现。它们是1970年报道的里约鳄属，1970年报道的脉鳄属，以及2020年才报道的健鳄属。
（a）里约鳄
Riojasuchus tenuisceps
模式标本PVL 3827；（b）脉鳄
Venaticosuchus rusconii
模式标本PVL 2578。二者化石皆产自阿根廷。图片来源自[3]，标尺长度5厘米。
里约鳄骨骼和躯体复原图。图片来源自[4]，标尺长度10厘米。
科林健鳄
Dynamosuchus collisensis
化石和骨骼复原图。化石产自巴西。图片来源自[1]，标尺长度2厘米。
鸟鳄科动物的前上颌骨向下弯，看上去有点像长了个“鹰钩鼻子”。这个结构比较接近古鳄（参见【第二百五十八回 九龙颂1：鼋鼍出没蛟鳄横】）。
几种鸟鳄科动物的头骨复原结构，注意那个“鹰钩鼻子”。A、B：脉鳄；C：里约鳄；D：长齿鸟鳄。图片来源自[5] ，标尺长度5厘米。
主龙类前上颌骨的变化情况。一般来说，“鹰钩鼻子”这样的结构出现在比较基干的类群身上。图片来源自[6]。
鸟鳄科还有一个独有的特征。简单来说，就是它们的踝关节的镶嵌方式和其他假鳄类正好相反。
图中的Ast.表示距骨（astragalus），Cal.表示跟骨（calcaneum）。这是组成脚踝（脚后跟）关节的两块骨头。假鳄类的距骨和跟骨有复杂的镶嵌结构，因此一度被称为“镶嵌踝类主龙（Crurotarsi）”（详见第二百八十一回 九龙颂9：脚底青云步渐高）。左图是大多数假鳄类的“镶嵌踝”，被称为“正鳄式（crocodile normal）”。右图是鸟鳄类的镶嵌踝关，被称为“反鳄式（crocodilereversed）”。图片来源自[7]。
种种迹象似乎表明，鸟鳄科是假鳄类主龙中较早分化的一个旁支，无论体型、速度还是战斗力都不出众。一些研究者甚至认为它们是行动缓慢的食腐动物。真要论三叠纪的大佬，还得看下面这些：
波波龙超科（Poposauroidea）
波波龙超科有着假鳄类中最高的多样性：半水栖的混形黔鳄、支着背帆的疏棘龙科、长着鸟头的灵鳄和苏牟龙、还有大草包无齿芙蓉龙都属于这个演化支。某种意义上说，波波龙超科包含了那些“特别像恐龙”的假鳄类。既然如此，其中自然也少不了特别像双足肉食恐龙的，那就是波波龙超科的模式种——纤细波波龙
Poposaurus gracilis
。它的化石广泛分布在美国南部的晚三叠世生物群。
犹他州发现的纤细波波龙化石，保存了非常完整的后半身。图片来源自[8]，标尺长度10厘米。
在怀俄明州、犹他州、德克萨斯州和亚利桑那州都出土了纤细波波龙的化石。七拼八凑的，它的躯体、四肢和尾部的骨骼基本上都找全了。但是头部的信息仍然缺失（B图中可以看到，绝大多数头骨是灰色的，表示还未发现化石）。图片来源自[8]，标尺长度10厘米。
纤细波波龙的体型，其实算不上“纤细”。图片来源自网络。由于假鳄类是跖行式步态，脚后跟踩地，显得腿有点短，身高很受影响。
也有人认为波波龙可能是趾行式，即上图中A的姿势，但是井蛙总觉得这种结构不适合双足行走，支撑体重的后腿和地面之间要弯上两个钝角一个直角，承重有问题。还是B的跖行式，后腿垂直于地面比较合理。图片来源自[8]。
纤细波波龙的后肢结构（a、b）和短吻鳄（c）、异龙（d）、非洲鸵鸟（e）对比。趾行式的双足恐龙后腿都是垂直于地面的。图片来源自[9]。
除了趾行式步态，波波龙和其他直立行走的假鳄类和恐龙还有一个重要区别，就是之前提过的“柱状直立”，这里详细说一说。
我们熟知的“爬行动物”，四肢向着身体两侧伸出，这样支撑身体就会非常吃力，基本上只能肚皮贴地爬行。假鳄类、恐龙和哺乳动物的四肢垂直向下，可以轻松地支撑身体脱离地面，在陆地上的运动能力极大提高。
左图：普通爬行动物的爬行姿势。中图：恐龙和哺乳动物的直立结构，被称为“扶壁直立（buttress-erect）”。右图：假鳄类（坚蜥、波波龙、劳氏鳄等）的直立结构，被称为“柱状直立（pillar-erect）”图片来源自网络。
“扶壁”是建筑学的术语，指的是在侧面支撑墙壁的结构。比如下面这种：
箭头指示的部分就是扶壁。图片来源自网络。
不知道这个有点像字母“r”的形状能不能让你联想到什么。我们接着往下看。
一些哺乳动物的大腿骨——股骨（femur）。从左到右：家鼠、大鼠、兔、狗、山羊、绵羊、猪、南非的某种猴、恒河猴、狒狒、人类。图片来源自[10]。
没错，我们的大腿骨就是这个“r”的形状，上方有一个斜向突出的“胯骨轴子”，正式名称“股骨头”，插进髋臼（acetabulum）里，组成可以灵活转动的关节。
这是霸王龙Tyrannosaurus rex的股骨化石（MOR 1125）。顶上很明显有个球状的“胯骨轴子”。图片来源自[11]。
这是不同发育阶段的异龙
Allosaurus
的股骨，股骨头特别明显。图片来源自[12]。
这是巨型蜥脚类恐龙——圆顶龙Camarasaurus的股骨化石。这个大小就更有“扶壁”的感觉了。图片来源自[12]。
这是纤细波波龙的股骨，更接近一条扁片。图片来源自[8]。
这是一根新墨西哥州发现的被植龙啃过的晚三叠世劳氏鳄类股骨化石，在【第二百六十三回 九龙颂6：一双碧眼莹秋潭】里介绍过。仔细看，它的顶端是个平滑的扁头，没有圆滚滚的“胯骨轴子”。图片来源自[13]，标尺长度10厘米。
所以假鳄类的后肢是直直地“顶”在肠骨下面的，像柱子一样支撑身体。
两种直立方式后肢股骨结构比较。左：霸王龙的扶壁直立。右：波波龙的柱状直立。可以看到那个“胯骨轴子”是怎样结合的。图片来源自[8]。
不知道大家怎么想。反正井蛙总觉得，柱状直立的稳定性和灵活性不如扶壁直立，这很可能是假鳄类被恐龙抢走统治权的原因之一。
“劳氏鳄类（Rauisuchian）”
如果说波波龙超科是“长得最像恐龙的假鳄类”，那“劳氏鳄类（Rauisuchian）”给人的感觉就是在四腿直立的“鳄鱼”身上接了个霸王龙的脑袋。
在介绍恐龙的记录片里，偶尔会让劳氏鳄跑个龙套——“在恐龙崛起之前，统治地球的是这些鳄鱼的远亲”——搞得像新手村小boss似的。
《与恐龙同行》中出出场的波斯特鳄。
《恐龙革命》中出场的蜥鳄。
“劳氏鳄类”体长从2~5米到6~7米不等，超大个体甚至可能达到9米，在三叠纪绝对是陆生动物的战力巅峰。能和它们硬刚的，也只有统治淡水的植龙了。
有确切证据表明植龙会袭击并吃掉大型劳氏鳄[13]。而植龙若是被困浅滩，多半也难逃劳氏鳄的毒手。胜负之数，就看是在谁的主场了。图片来源自网络。
但是这个“劳氏鳄”的范围比较模糊。井蛙见过把波波龙超科也算进劳氏鳄类的论文[14]。近年来越来越多的文献不再使用“劳氏鳄类”的表述、而把和鳄形超目关系最近的假鳄类归入一个演化支——披甲类（Loricata）。
大体上，披甲类中除去鳄形超目之外的物种，就是传统上说的“劳氏鳄类”，包括铁沁鳄、迅猛鳄、蜥鳄、撕蛙鳄、法索拉鳄、劳氏鳄、十体鳄和波斯特鳄等。图片来源自[15]。
瑞士出土的残暴铁沁鳄
Ticinosuchus ferox
模式标本（PIZ T 2817）。它生活在中三叠世安尼期，是已知最早的劳氏鳄类，模式标本应该也是保存最完好的劳氏鳄类化石了。图片来源自[16]。
残暴铁沁鳄复原图。图片来源自[17]。
巴西发现的十体鳄
Decuriasuchus quartacolonia
头骨化石和复原图。它的种名
quartacolonia
取自发现地Quarta Colonia，音译为“夸尔塔科洛尼亚”，意译是“第四殖民地”，放在“十体鳄”前面都显得累赘，反正十体鳄属就这一个物种，就以属名称呼它吧。图片来源自[18]，标尺长度5厘米。
十体鳄身长2.5米左右，体型也比较纤细，然而它很可能跻身三叠纪最恐怖的掠食者的行列。图片来源自[18]。
因为它很可能是成群行动的。“十体鳄”这个属名来自目前发现的10个个体，其中9个是挤在一起同时掩埋的（见上图）。这是最早的假鳄类主龙群体行动的记录。如果这样的狩猎团队有进有退围追堵截，完全可以放倒体型远超的猎物。图片来源自[18]。
巴西南里奥格兰德州发现的奇尼瓜迅猛鳄
Prestosuchus chiniquensis
化石（ULBRA-PVT-281）和复原图。不过看这前后肢的差距，它真的不是双足行走吗？图片来源自[15]。
奇尼瓜迅猛鳄
Prestosuchus chiniquensis
化石头骨特写。它是那个生态系统里的顶级掠食者。看过【第二百八十二回百兽图12：黄鼠狼下豆杵子】的朋友应该对“南里奥格兰德州”这个地名和学名里的“奇尼瓜”有点印象。这一对比，只能说它身边的合弓兽，有一个算一个，都是辣鸡。图片来源自[15]。
德国发现的库普弗采尔撕蛙鳄
Batrachotomus kupferzellensis
化石复原图。它和奇尼瓜迅猛鳄同时代（中三叠世拉丁期）。图片来源自[19]。
撕蛙鳄的体型。不知道为什么会取这么个属名，不过它把井蛙给撕了是绝对没问题的。图片来源见水印。
阿根廷圣胡安省（San Juan province）发现的伽利略蜥鳄
Saurosuchus galilei
头骨化石（PVSJ 32）。没错，它的种名
galilei
就是传说在比萨斜塔扔球实验的那个“伽利略”。不知道二者有什么联系。图片来源自[20]，标尺长度10厘米。
蜥鳄的体型。图片来源见水印。
有件事值得说一下：有两个巨大而残缺的标本PVL 2472和PVL 2267，曾经被认为是蜥鳄的化石，后来又被否定了[21]。网上有消息说这两个标本被鉴定为长颈岩鳄
Sillosuchus longicervix
。长颈岩鳄属于苏牟龙科，如果把PVL2472和PVL 2267按照意外苏牟龙和科氏灵鳄的身体比例来复原，那这两个个体体长可能超过10米，是三叠纪最大的陆生动物。但是井蛙没有查到可靠的文献来源。暂记于此，以待验证吧。也希望有了解具体情况的朋友补充说明。
网上找到的根据PVL 2472复原的长颈岩鳄体型。图片来源自网络。
德克萨斯州发现的柯氏波斯特鳄
Postosuchus kirkpatricki
骨骼结构和复原图。图片来源自[22]。在晚三叠世诺利期，波斯特鳄是北半球的恶霸，与大型扁肯氏兽（参见第二百五十四回 百兽图8：鼎肉烝豚）和身披重甲的坚蜥（参见第二百六十二回 九龙颂5：瘦骨萧条甲胄宽）频繁交流。图片来源自[22]。
“劳氏鳄类”繁盛于卡尼期到诺利期，但只有少数种类生存到瑞替期。在三叠纪末大灭绝袭来之前，“劳氏鳄类”达到演化的巅峰——巨大的法索拉鳄登场了。
法索拉鳄是目前发现生存年代最晚、体型最庞大的劳氏鳄类。图片来源见水印。
关于法索拉鳄的文献很少，化石照片也很难找。上图中有几块是阿根廷出土的提那斯法索拉鳄
Fasolasuchus tenax
化石（PVL 3850）：（B）跖骨关节，标尺长度2厘米；（F）颈背脊骨，标尺长度1厘米；（M）股骨，标尺长度1厘米。图片来源自[23]。
法索拉鳄生存的年代，体长10米的植食性恐龙已经出现。这是圣胡安国立大学（National University of San Juan）陈列的模型：法索拉鳄试图捕食莱森龙
Lessemsaurus
。图片来源自网络。
法索拉鳄试图捕食莱森龙的复原图。不知道画和模型谁先谁后。图片来源自网络。
在法索拉鳄啖食莱森龙的同时，在地球的另一端，龙鳄
Smok wawelski
正在猎捕利索维斯兽
Lisowicia bojani
。（参见第二百八十一回 九龙颂9：脚底青云步渐高）。三叠纪就是这么一个充满倒错感的时代，旧世界的余烬和新世界的曙光交相辉映，焕发出绚丽的色彩。然而这色彩很快便熄灭，二齿兽类和劳氏鳄类都在三叠纪末灰飞烟灭，只有恐龙昂首阔步地走进新的时代。
鳄形超目（Crocodylomorpha）
和“劳氏鳄类”同属披甲类的鳄形超目，是唯一在三叠纪大灭绝中幸存的假鳄类主龙。从侏罗纪到现代的所有“鳄”的演化故事都是由这个演化支续写的。研究者曾经认为三叠纪的早期鳄形超目动物都是像喙头鳄那样的小型猎手（参见上回），但是近年来陆续发现了一些体型不输大型劳氏鳄的三叠纪鳄形超目成员，扭转了人们的观点。
目前发现三叠纪大型鳄形超目动物系统发生谱系和复原图。包括卡罗莱纳屠戮鳄
Carnufex carolinensis
（a），未定名的标本CM73372（b），以及奎伊雷东达猎鳄
Redondavenator quayansis
（c）。这些发现表明，鳄形超目在出现不久就登上了食物链的高位。图片来源自[24]。
卡罗莱纳屠戮鳄生存于晚三叠世卡尼期，化石（NCSM 21558）在北卡罗莱纳州出土。图片来源自[25]。
奎伊雷东达猎鳄生存于晚三叠世诺利期到瑞替期，化石产自新墨西哥州。它的化石比卡罗莱纳屠戮鳄更稀少破碎，除了上图的上颌残片外，还有一片肩胛骨碎片和一块乌喙骨碎片。图片来源自[26]。
CM-73372出自新墨西哥州幽灵农场（Ghost Ranch），保存了大部分躯体、后肢和尾部骨骼，但是没有头颈和前肢。这个标本一直没有定名，现在研究者认为它是某种基干鳄形超目动物。图片来源自[22]。
至此，井蛙把三叠纪的假鳄类主龙粗略地过了一遍。相信不少人看到了恐龙的影子。然而二者在三叠纪末大灭绝后的命运却是天差地别。幸存的鳄形超目降为中生代的配角，恐龙则扶摇直上，统治地球1亿4000万年。
为什么会这样呢？从这两回介绍的假鳄类也许能猜出个大概：假鳄类的头骨结构普遍骨骼密实，有发达的皮下成骨，体重一般超过同体型的恐龙。由于僵硬的“柱状直立”和笨拙的跖行式步态，运动能力比恐龙差了一个档次。拉胯的运动能力还会拖累循环系统和呼吸系统的优化，无法提高新陈代谢效率，恒定体温也无从谈起。一步跟不上步步跟不上，后来鳄形超目屡败屡战又屡战屡败，基本上也都是掉进了这些坑里。最后事实证明，假鳄类能守住的只有趴在水边伏击这种对运动呼吸循环新陈代谢要求都比较低的生态位了——水还不能太凉。
借用刘大可先生混乱博物馆的说法，这个由假鳄类创建的“主龙第一帝国”，其实叫“恐龙前第一帝国”也许更贴切，因为它确实有点像一些盛世前的短命王朝。比如。。。扯远了。
帝业兴衰世几重，风流犹自惜遗踪。但求死看扬州月，不愿生归驾六龙。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龙形类－主龙形态类－主龙类－假鳄类主龙-披甲类
存在时间：中三叠世 至 现代
现存种类：24种现存鳄类
化石种类：未找到完整统计
生活环境：陆地、淡水、海洋
代表特征：侏罗纪之后的假鳄类及与它们亲缘关系最近的三叠纪假鳄类组成的演化支
主要类群：“劳氏鳄类”、鳄形超目
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攀缘的井蛙约 17 分钟