书接上回。肿肋龙在始鳍龙类的演化史上处在基干位置；在三叠纪的海洋食物链上也一直在中下层徘徊。简单来说，就是“混得不怎么样”的意思。即使是成长到极限体型的肿肋龙，也难免沦为其他海爬的食物。
罗平生物群发现的大个体滇东龙
Diandongsaurus
化石。它曾经遭到攻击，失去一条后腿。图片来源自[1]，标尺长度10厘米。
三叠纪始鳍龙类的体长分布统计。可以看到肿肋龙类（紫色三角形）的体长都在0.8米（10ˆ2.9）以下。幻龙类（黄色菱形）和纯信龙类（蓝色正方形）明显要大得多，它们普遍比肿肋龙类高了1~2个营养级。图片来源自[2]。
幻龙类（Nothosauroidea，也译作幻龙目）主要包括各种“幻龙
Nothosaurus
”和“鸥龙
Lariosaurus
”，以及其他一些近缘物种。从早三叠世到中三叠世，幻龙类非常繁盛；中国、欧洲和北美都发现了众多标本。
肿肋龙类、幻龙类和纯信龙类的系统发生关系。相比“蜥蜴形”的肿肋龙类，幻龙类水栖化，或者说，“泛龟化”程度更高。图片来源自[3]。
绝大多数幻龙目动物都被命名为“某某幻龙”或者“某某鸥龙”，但也有少数例外，比如这些：
怀俄明州发现的早三叠世幻龙类
Corosaurus alcovensis
化石。图片来源自[4]。
Corosaurus alcovensis
骨骼结构图。它是目前已知最早的幻龙类。图片来源自[5]。
德国斯图加特州立自然博物馆（the Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart）展出的中三叠世幻龙类
Simosaurus
（也许可以译为“西蒙龙”或者“赛门龙”）。
Simosaurus
体长可以达到3米，已经算是名副其实的“海怪”了。图片来源自网络。
德国壳灰岩博物博馆（Muschelkalk museum）收藏的
Simosaurus gaillardoti
头骨化石。图片来源自[6]。
下面是最狭义的“幻龙”，也就是幻龙属
Nothosaurus
的成员：
贵州兴义生物群（中三叠世）发现的杨氏幻龙
Nothosaurus Youngi
标本。图片来源自[7]，标尺长度10厘米。
杨氏幻龙头骨放大。图片来源自[7]，A、B图标尺长度2厘米，C、D图标尺长度5厘米。
云南罗平生物群出土的罗平幻龙
Nothosaurus luopingensis
化石。图片来源自[8]。
比较典型的幻龙复原图。图片来源见水印。
BBC纪录片《Sea Monsters》里出场的幻龙。大而扁平的头部和龇出嘴边的长牙非常适合捕食鱼类，和小型海爬。这片海域里还有长颈龙
Tanystropheus
和杯椎鱼龙
Cymbospondylus
，应该是位于特提斯海西岸（现在的欧洲）。
幻龙占据着近海食物链的中高层，它们的出现，标志着复杂的多层级食物网再次建立，海洋生态系统走出了大灭绝的阴霾。
一些幻龙体型巨大，足以跻身三叠纪海洋的首批超级掠食者（Apex Predators），代表是罗平生物群的张氏幻龙
Nothosaurus zhangi
和欧洲的巨型幻龙
Nothosaurus
giganteus
。
罗平生物群的食物网。张氏幻龙是这片海域的统治者。还记得开头那条丢了后腿的滇东龙吗？它的位置大概在10到14之间。攻击它的有可能就是张氏幻龙。图片来源自[9]。
张氏幻龙模式标本（LPV 2067），包括一块比较完整的下颌，以及少量散落的肋骨和脊椎。图片来源自[9]。
张氏幻龙这个学名总让我想起张宗昌的那句“玉皇爷爷也姓张”。它的下颌长达65厘米，推测全长5至7米。张氏幻龙在2014年被发现。在这之前，三叠纪最大鳍龙类的桂冠属于1965年在欧洲出土的巨型幻龙
Nothosaurus giganteus
[10]。巨型幻龙最大头骨长61厘米，下颌骨最长59厘米，推测体长也在5米以上。
60厘米长的巨型幻龙头骨，收藏于德国壳灰岩博物博馆。图片来源自[6]。
巨型幻龙复原图。它的体型比张氏幻龙稍逊一筹。张氏幻龙生活在特提斯海东岸，巨型幻龙生活在特提斯海西岸，可以算是幻龙家族的东西二帝了。图片来源自网络。
除了张氏幻龙和巨型幻龙，幻龙家族中很可能还有一个年代更早的大块头。
加拿大不列颠哥伦比亚省（British Columbia）发现的早三叠世奥伦尼克期疑似幻龙类化石
aff. Nothosauroidea indet.
，包括部分后肢和尾椎。推测它的体长也有4米左右。图片来源自[11]。
4米长的幻龙的体型。请自行想象更大的巨型幻龙和张氏幻龙。图片来源见水印。
幻龙目中还有一个重要的分支，就是“鸥龙”。鸥龙的生存时间和地理分布与肿肋龙类和幻龙重合。成体的平均长度只有0.7米，最大的个体也不过1.2米。于是在食物链上，鸥龙差不多就卡在了肿肋龙和幻龙之间。
各种“幻龙”和“鸥龙”可能的系统发生关系。图片来源自[8]。
兴义生物群发现的兴义鸥龙
Lariosaurus xingyiensis
。图片来源自[12]，标尺单位厘米。
兴义鸥龙头骨结构。图片来源自[12]。
关于鸥龙，网上有两个传播比较广的说法。一是在鸥龙化石的腹腔内发现了两只豆齿龙
Cyamodus
幼体，这表明鸥龙是食性广泛的猎手。对此我比较好奇，因为豆齿龙长这样：
图片来源自网络。
怎么看也不像容易下嘴的样子。不过我在网上查不到这块化石的具体信息，也没看到文献中有相应的描述。希望有知情的朋友能提供有关资料，不胜感谢。
另一个说法是鸥龙的前肢已经变成了鳍状肢，后肢仍然是带蹼的爪子。
鸥龙的复原图基本上都把前肢画成鳍状，后肢画成爪子。图片来源自网络。
这种演化到一半的“过渡形态”很对古生物爱好者的胃口，于是我对比了一下鸥龙和幻龙的前肢化石图片。
湖北远安（就是湖北鳄目所在的生物群）发现的早三叠世三峡鸥龙
Lariosaurus
sanxiaensis
前肢化石。图片来源自[2]，标尺长度2厘米。
兴义鸥龙的前肢骨骼。图片来源自[12]。
杨氏幻龙的前肢骨骼。图片来源自[7]，标尺长度5厘米。
罗平幻龙的前肢骨骼。图片来源自[8]。
怎么说呢？鸥龙的前肢确实比幻龙的更“短粗扁”，但你要说有什么本质性的差别，那好像也没有。
意大利出土的鸥龙
Lariosaurus balsami
化石。你觉得那对“小胳膊”算是鳍状肢吗？这个就见仁见智吧。图片来源自[13]。
而且那对“鳍状肢”的功能也不是像企鹅那样扑扇着划水，而是蹬着海床推动身体往前悠。形象地说，那不是划船的“桨”，而更像是撑船的“篙”。
鸥龙用前肢的尖端点着海床前进。有人认为这样可以方便搜寻躲藏在沉积物中的鱼虾。这种运动方式会在泥沙表面戳出一对又一对长条形的凹坑（图片左侧）。研究者真的找到了这样的痕迹化石，命名为“双桨迹
Dikoposichnus
”。图片来源自[14]，图作者：Brian Choo。
鸥龙的运动方式，和双桨迹化石的形成过程。图片来源自[14]。
罗平生物群发现的中三叠世海爬足迹化石：罗平双桨迹
Dikoposichnus
luopingensis
。这里曾经是一条繁忙的水下通道。图片来源自[14]。
双桨迹
足迹化石。这就是鸥龙用前脚尖铲出来的小窝儿。图片来源自[14]，标尺长度3厘米。
无论怎么看，鸥龙的前肢和真正的“鳍状肢”都还有相当的差距。其实在三叠纪，具有真正“鳍状肢”的始鳍龙类已经出现，那就是纯信龙类（Pistosauroidea）。
纯信龙类是三叠纪众多鳍龙类中演化程度最高的。怎么个“高”法，一看化石立刻就能明白：
兴义生物群的李氏云贵龙
Yunguisaurus liae
化石。这四舍五入基本上就是一条蛇颈龙了，除了瘦了点。而且这化石太漂亮了。图片来源自[15]。
李氏云贵龙头骨结构。图片来源自[15]。
李氏云贵龙的前肢（A、B）和后肢（C、D）。看看，这才叫“鳍状肢”好吧。如果抠字眼的话，纯信龙类才算是货真价实的“鳍龙”。图片来源自[16]。
兴义生物群发现的另一种中三叠世纯信龙类：短吻王龙
Wangosaurus
brevirostris
，体长大约2米。图片来源自[17]。
短吻王龙头骨结构。图片来源自[17]。
意大利发现的晚三叠世卡尼期纯信龙类：
Bobosaurus
forojuliensis
。图片来源自[18]。
根据多具化石标本复原的
Bobosaurus forojuliensis
的骨骼结构。如果说李氏云贵龙已经初具蛇颈龙的雏形，那
Bobosaurus forojuliensis
就很有几分上龙的气质了。图片来源自[18]。
关于
Bobosaurus
我要多说几句。在假鳄类那回（参见第二百八十四回
忽雷本纪2：主龙第一帝国（下）），我把“
Poposaurus
”翻译成了“波波龙”，现在看应该是“坡坡龙”才对。本回的
Bobosaurus
才是货真价实的“波波龙”。有点尴尬，算了，不改了。
这是虚假的波波龙
Poposaurus gracilis
：
图片来源自[19]。
这是真实的波波龙
B
obosaurus forojuliensis
：
图片来源自网络。
纯信龙类的四肢变成划水的“桨”，不必再去蹬海底；躯体也更加趋近“泛龟形”。它们的游泳能力更强，活动范围也从近海大陆架转向开阔的远洋，那里有无尽的空间和充足的给养，让纯信龙类的后裔在侏罗纪成长为庞然巨物。
当鳍龙类努力打磨“泛龟形”身体的同时，鱼龙类也在“鱼形化”的道路上不断精进。比湖北鳄目和鼻喙类演化程度更高的鱼龙超目（Ichthyopterygia）成为主流。它们与鳍龙类和其他海爬混群杂居，占据的生态位穿插交错，既竞争又互补。
一些罗平生物群的海爬化石。a始祖异齿鱼龙
Phalarodon atavus
；b疑似盘县混鱼龙
Mixosaurus cf. panxianensis
；c疑似独特须齿龙（也称“奇异滤齿龙”）
cf.
Atopodentatus
；d 云贵中国龙龟
Sinosaurosphargis
yunguiensis
；e利齿滇东龙
Diandongosaurus
acutidentatus
；f丁氏滇肿龙
Dianopachysaurus
dingi
；g鸥龙属未定种
Lariosaurus
sp.
；h张氏幻龙；i疑似黔鳄
cf.
Qianosuchus
；j东方恐头龙
Dinocephalosaurus
cf. orientalis
。鱼龙类、鳍龙类、龙龟类、主龙类、原龙类的海爬群聚一堂，共襄（下海）盛举。“那种勃勃生机万物竞发的境界”，让井蛙深慕不已。图片来源自[9]，f，i标尺长度1厘米；其他标尺长度10厘米。
鱼龙超目的基干包括诸如巢湖龙
Chaohusaurus
、泅鱼龙
Parvinatator
、歌津鱼龙
Utasusaurus
、短尾鱼龙
Grippia
、狼獾鱼龙
Gulosaurus
等在内的早期鱼龙。尤其以巢湖龙和歌津鱼龙化石最丰富、保存最完好，也最有代表性。
柔腕短吻龙（右二），小头刚体龙（右三），和基干鱼龙超目的复原图（其他）。具体是哪些种类就不清楚了。图片来源见水印。
巢县巢湖龙
Chaohusaurus chaoxianensis
化石。时代：早三叠世奥伦尼克期；产地：安徽省巢湖市马家山剖面。图片来源自[17]。
马家山发现的另一种巢湖龙：短腿巢湖龙
Chaohusaurus
brevifemoralis
模式标本（AGB740）。图片来源自[20]，标尺长度5厘米。
歌津鱼龙
Utatsusaurus hataii
化石。产自日本宫城县下三叠统上奥伦尼克阶大泽累组（Osawa Formation）地层，体长从.4至4米不等。图片来源自[21]。
巢湖龙和歌津鱼龙的尾部，前半部分和后半部分骨骼开始出现弯折和分异，表明原始的“尾鳍”开始出现。口鼻部分也延长，形成尖细的“筷子嘴”。它们距离“水生大蜥蜴”的外观越来越远，越来越接近我们熟悉的“鱼龙”形象。
和恐头龙、鳍龙类一样，鱼龙也很早就解锁了“胎生（或者卵胎生）”技能。巢湖龙是目前已知最早的胎生鱼龙。
安徽巢湖马家山发现的巢湖龙（未定种）化石，在它的腹部后端保存有3条胚胎的骨骼：胚胎（黄色）和胚胎2（橙红色）的头骨清晰可辨，胚胎3（红色）比较破碎。图片来源自[22]，标尺长度1厘米。
巢湖龙的胚胎头部都朝向母体的尾部，表明它们出生时是头先出来（图A），这很可能导致新生幼体（图B）溺水。演化程度更高的鱼龙，比如6000万年后，中侏罗世的狭翼鱼龙
Stenopterygius
（图C）就已经修补了这个缺陷，它们调转胎位，让幼体的尾巴先出来，减少了溺水危险。图片来源自[22]，标尺长度5厘米。
水下分娩的羊膜动物，比如和鱼龙趋同演化的鲸豚类，新生儿都是尾巴先出来。这也算是一种常规操作了。
分娩中的海豚和鲸。小baby先出尾巴后出头，然后在母亲的帮助下到海面呼吸生命中的第一口空气。图片来源自网络。
同为海兽的鳍脚类因为在陆地上分娩，完全没有溺水风险，它们的新生儿和其他绝大多数陆地分娩的哺乳动物一样，头先出来，随即在空气中呼吸。
分娩中的灰海豹（上图）和象海豹（下图）。新生的小海豹一露头，就可以自由地呼吸空气。图片来源自网络。
巢湖龙的身体结构不可能是在陆地上生产。如果鱼龙类是在下海之后从产卵转为产下幼体，那它们完全可以直接演化成“尾巴先出来”。所以这很可能指出了另一种可能：即鱼龙的陆生祖先就已经完成了卵生到（卵）胎生的转换，包括湖北鳄目在内的所有水生鱼龙形态类都是直接产下幼体的。所以像巢湖龙这样比较原始的鱼龙依然和陆地分娩的动物一样，绝大多数个体都是先生出幼体的头部，幼体有一定概率因为溺水而夭折。极少数胎位不正，先生出尾巴的雌性鱼龙个体（如果在陆地上这很可能是不利的，容易造成难产）幼体成活率更高，经过自然选择的不断迭代，先产出尾巴的鱼龙逐渐占据优势，成为主流。后世的鲸豚类大概率也经过了同样的过程。
鱼龙类更明显的变化是体形，从巢湖龙、歌津鱼龙这样的“鳗鱼形”，逐渐转变为“海豚形”——我更喜欢称其为“剑鱼形”。这个趋势，后来的海爬乃至海兽也都有不同程度的重现。
鱼龙体形的变化趋势（自上到下）。歌津鱼龙、巢湖龙和杯椎鱼龙这些早期鱼龙都是 “鳗鱼形”：细长的面条身材，没有背鳍，尾鳍下大上小。后期鱼龙的躯干更加紧凑敦实，“背鳍”出现，尾鳍也从“歪尾形”变为上下对称的“正尾形”，成为经典的“剑鱼形”鱼龙。图片来源自[23]。
混鱼龙科（Mixosa
uridae）生活在中三叠世到晚三叠世早期，它们的身体的介于“鳗鱼形”和“剑鱼形”之间，骨骼特征也混合了早期鱼龙和后期鱼龙的特征。
“混鱼龙”因此得名。
混鱼龙科是中三叠世鱼龙的优势类群，化石遍布欧洲、亚洲和北美，包括两个重要的属：
混鱼龙属
Mixosaurus
和异齿鱼龙属
Phalarodon
。
学名：盘县混鱼龙
Mixosaurus panxianensis
化石。产地：贵州省盘州市羊圈村。时代：中三叠世安尼期。层位：关岭组上段。图片来源自[17]。
欧洲发现的某种混鱼龙化石。图片来源自[24]。
挪威斯瓦尔巴群岛发现的中三叠世弗氏异齿鱼龙
Phalarodon fraasi
头骨化石和复原图。“异齿鱼龙”得名于它们口腔前部和后部的牙齿形态功能有分异。前部牙齿尖细，适合捕捉猎物，后部牙齿钝圆，适合磨碎猎物。这可能用来高效捕食菊石一类的猎物。图片来源自[25]。
弗氏异齿鱼龙上下颌的3D复原，牙齿形态的差别飞行明显。所以异形齿也不是合弓纲的专利。图片来源自[25]，标尺长度1厘米。
顺便提一句：有一类生活在早三叠世末期到中三叠世的海爬
Omphalosaurus
，
学界倾向于认为是一种鱼龙但尚未定论。它的嘴里全都是扁圆的磨盘牙，显然是和楯齿龙一样嗑贝壳的。
Omphalosaurus
的颌骨和牙齿。产地欧洲Dürrnberg mountain（什么山？）。图片来源自[26] 。
值得一提的是始祖异齿鱼龙
Phalarodon atavus
，曾经被命名为
Contectopalatus atavus
，始祖混鱼龙
Mixosaurus
atavus
和始祖鱼龙
Ichthyosaurus atavus
。因为发现和命名时间早（1851年），属名一直变来变去，但种名总是“始祖”。绝大多数混鱼龙科的鱼龙体长不到两米，但在斯图加特州立自然博物馆有一块巨大的颌骨碎片（SMNS 56315）被鉴定为始祖异齿鱼龙，把它的极限体型提到了5米以上[27]。
5米长的始祖异齿鱼龙体型，当然图中用的是
Contectopalatus atavus
这个学名。图片来源尖水印。
始祖异齿鱼龙的模式标本产自德国壳灰岩盆地（Muschelkalk Basin），但在我国罗平生物群也发现了这种鱼龙的化石。
罗平生物群发现的始祖异齿鱼龙化石。显然这还是个小家伙。图片来源自[28]，标尺长度10厘米。
始祖异齿鱼龙的地理分布。整个特提斯海都是它们的势力范围。图片来源自[28]。
想象一下，5米级别的始祖异齿鱼龙基本上已经可以和张氏幻龙、巨型幻龙这样的大型鳍龙分庭抗礼了。不知道它们碰面时，会是怎样的情景。
然而同时期还有体型更大、战斗力更强的鱼龙，即使是张氏幻龙、巨型幻龙恐怕也要退避三舍的存在。
早三叠世奥伦尼克期到中三叠世安尼期海洋顶级掠食者的分布。大型幻龙（幻龙形标志）和大型鱼龙（鱼龙形标志）差不多都是伴生的。
图中数字标示化石产地和物种依次为：
美国内华达州和爱达荷州：
海帝鱼龙
Thalattoarchon
和疑似大型幻龙；
2加拿大不列颠哥伦比亚省：疑似大型幻龙；
3挪威斯瓦尔巴群岛（Svalbard）：疑似杯椎鱼龙；
4欧洲中部：布氏杯椎鱼龙
Cymbospondylus
buchseri
和巨型幻龙
Nothosaurus giganteu
；
5中国南方：张氏幻龙
Nothosaurus
zhangi
。
图片来源自[11]。
内华达州奥古斯塔山脉（Augusta Mountains）出土的食蜥海帝鱼龙
Thalattoarchon
saurophagis
模式标本（FMNH PR 3032），中三叠世安尼期。图片来源自[29]，A-D图标尺长度10厘米，E-I图标尺长度1厘米。
人们对食蜥海帝鱼龙的了解差不多全部来自这半个头骨。但就是这半个头骨，为它赢得了霸气四射的学名：食蜥海帝鱼龙
Thalattoarchon
saurophagis
，直译为“以龙（蜥）为食的海洋统治者”。可见它的发现给古生物学家造成了多大的冲击。
食蜥海帝鱼龙头骨复原图。补全吻部（虚线部分）的话，头骨全长超过米，推测体长至少8.6米，是真正的海洋巨怪。图片来源自[29]，标尺长度10厘米。
食蜥海帝鱼龙的体型。图片来源见水印。
食蜥海帝鱼龙的头骨非常厚实，附着有强大的咬合肌。保存下来的几枚牙齿全都呈锋利的匕首状，完全不同于食鱼动物的小尖牙。可以肯定，这是一种专门猎捕中大型猎物，擅长撕扯切割大块血肉的海洋杀手。在它的食谱上，各种大小海爬占了大头。
食蜥海帝鱼龙复原图，正在猎捕小型鱼龙。图片来源见水印。
无论体型、力量还是武器，食蜥海帝鱼龙都肯定凌驾于张氏幻龙和巨型幻龙。除此之外，掠食性鱼龙很可能还都有着贪婪凶暴的秉性。在之前的回目（参见第二百七十六回
九龙颂8：等闲入海即乘潮）里，井蛙介绍过三叠纪的另一桩凶案：5米长的贵州鱼龙
Guizhouichthyosaurus
硬是吞食了一条4米长的新浦龙
Xinpusaurus
。
贵州兴义生物群（晚三叠世安尼期）地区出土的贵州鱼龙化石（A图），它的胃里挤满了没有完全消化的新浦龙（海龙类）残骸（B、C图）。图片来源自[30]。
猎手（贵州鱼龙）和猎物（新浦龙）的体型对比。图片来源自[30]。
如果食蜥海帝鱼龙也会攻击比自己略小的猎物的话，那它身边的大型幻龙多半在劫难逃。但食蜥海帝鱼龙也远不是三叠纪鱼龙的战力巅峰。狠角色层出不穷，完全压倒了鳍龙类。来看这张三叠纪鱼龙的演化谱系图：
图片来源自[31]。
本回跳过了两个特别重要的鱼龙类群：杯椎鱼龙科（Cymbospondylidae）和萨斯特鱼龙科（Shastasauria）。这两个科包括了绝大多数巨型鱼龙。下回我们就一起看看那些现实中和传说中可以媲美巨鲸的远古海怪。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龙形类－主龙形态类－泛龟类－鳍龙类
存在时间：早三叠世 至 晚白垩世
现存种类：无
化石种类：未找到完整统计
生活环境：海洋
代表特征：中生代海爬一大类群，早期种类身体蜥蜴形，后期种类身体泛龟形，拥有较长的脖子和桨状的四肢
主要类群：楯齿龙类，肿肋龙类，幻龙类，纯信龙类
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攀缘的井蛙约 19 分钟