【地球演义】第二百八十八回Last Breath

本回又要让一个古老类群谢幕了（其实也没怎么出场过）。这是一类寒武纪便已出现的动物，它们生生不息，熬过了二叠纪末的超级灭绝事件，却没能撑过三叠纪。

看到这里，你是不是要猜牙形动物了？先别急，接着往下看。

在三亿年的漫长岁月里，它们始终保持着原始而独特的身体结构。可能正因如此，这个类群始终没有繁盛起来。目前已经发现的化石种类，加上疑似的痕迹化石，也只有20种左右。

然而，这么一个渺小的族群，却是最早尝试离开海洋的动物先驱之一，很可能就是它们，最早在极度缺氧的远古大气中尝试呼吸。

所以，猜出这是什么动物了吗？

在【第一百十五回　First Breath】，井蛙曾经提到过一类被称为“Euthycarcinoids”的节肢动物。“euthy-”是“直”，“carci-”是“虾、蟹”的意思。有的中文资料把它翻译成“直虾目”或者“蟹虫目”。本文采用“直虾类”的译法。

直虾类的样子像三叶虫、鲎、蝎子、马陆和鼠妇的混合体。身体分为头部（cephalon），前腹部（preabdomen）、后腹部（postabdomen）三部分。头部感官发达，有一对复眼和一对触角。前腹部负责运动，长有10到30对步行小短腿，上方覆盖宽扁的分节背甲。后腹部细长，没有附肢，有的种类后腹部最后一节特化成尾刺。

几种不同直虾的外形示意图。a为 Kottyxerxes gloriosus（石炭纪晚期，美国）背面观，它的步行足上有毛刷状的结构，可能用来收集食物。b为Schramixerxes gerem（石炭纪晚期，法国）腹面观，它的口器是一片类似三叶虫的唇板（labrum）。c为莱尼异颅虾Heterocrania rhyniensis（泥盆纪早期，英国）头部腹面观，它的口器是两片颚（mandibles）。以上三种直虾属于真直虾形类Euthycarciniformes，是直虾类的主流分支。还有另一个分支Sottyxerxiformes，前腹部更修长，体节更多，类似马陆。代表为图d：Sottyxerxes pieckoae（石炭纪晚期，美国）。图片来源自[1]。

再放张图对比一下真直虾形类Euthycarciniformes和Sottyxerxiformes的结构：

法国Montceau-les-Mines发现的两种石炭纪直虾外形复原图。A为真直虾形类的Schramixerxes gerem。B为Sottyxerxiformes的Sottyxerxes multiplex。这样对比就非常明显了。基本上，真直虾类看上去像“长尾巴的鼠妇”，Sottyxerxiformes看上去像“长尾巴的千足虫”。它们所占的生态位大概也和水生的鼠妇、马陆差不多。图片来源自[2]，标尺长度5毫米。

话说Montceau-les-Mines这地方有正式的中文译名吗？以前看到有翻译成“蒙卡夫雷勒”的，这回查资料时又看到有叫“蒙索莱米讷”的。这是个非常重要的石炭纪特异埋藏化石发现地，在【第一百六十二回　铁虿狰狞9：巨鲎末路】详细介绍过。节胸马陆的头就是在这里发现的。碰到这种宝地，上面两种直虾的化石自然保存得非常完美。

这是Schramixerxes gerem的化石。分毫毕现。图片来源自[2]。

这是Sottyxerxes multiplex的化石。图片来源自[2]。

直虾类虽然化石存量不多，特异埋藏的精品比例却非常高。这也算是一种幸存者偏差了：这些小虫子身体脆弱，外骨骼也不坚固，很容易腐烂崩解。结果要么根本形不成化石，要么碰到非常好的石化条件就连软体部分也一起保存了。

苏格兰莱尼燧石（Rhynie Chert）发现的泥盆纪直虾：莱尼异颅虾Heterocrania rhyniensis，就是本文第一张图里的c。研究者扫描了它的化石，得到了非常精致的复眼结构（B-G）。图片来源自[3]，标尺长度50微米。

A、B、F是莱尼异颅虾化石口器扫描图像。论文作者把它和现代马陆（C，标尺长度50微米）、幺蚰（E、F，标尺长度25微米）口器进行对比。从身体结构来看，直虾类有触角和颚，可以排除螯肢动物了。图片来源自[3]。

作为一个其貌不扬的小类群，直虾类一直没什么热度。最近几年研究论文稍微多了一些。主要是因为节肢动物的三大主要类群中，螯肢亚门（Chelicerata）和泛甲壳动物（Pancrustacea，包含六足类Hexapoda）都找到了寒武纪的早期化石，起源、基本构架和演化过程研究得比较清楚了。唯独多足亚门（Myriapoda）的起源和早期演化一片空白。分子生物学分析表明多足亚门的祖先在寒武纪就和泛甲壳动物分家了，但最早的蜈蚣和马陆化石只能追溯到志留纪，而且那个时候它们已经是陆生动物。揭秘多足亚门的祖先形态和登陆过程就成了一个很有意思的课题。而直虾类刚好可以填补这个空缺。

最近的几篇文献把直虾类归入多足亚门的基干。直虾类的触角和颚确实非常接近现存的多足虫。它们的身体又和更加基干的节肢动物抚仙湖虫类如出一辙。承上启下了属于是。图片来源自[4]。

抚仙湖虫类比直虾生存年代更早，结构更原始，更接近多足亚门和泛甲壳动物的共同祖先。

云南澄江化石群出土的寒武纪早期抚仙湖虫Fuxianhuia protensa化石和身体结构草图。直虾类确实像它。图片来源自[5]。

直虾类前腹部具附肢，后腹部无附肢的身体区划，似乎就是继承自类似抚仙湖虫的祖先。甚至有研究者认为，直虾类是抚仙湖虫幼态繁殖演化而来[6]。

直虾类化石在寒武纪中晚期出现，稍晚于抚仙湖虫类，代表是阿根廷出土的Apankura machu。

Apankura machu模式标本。图片来源自[7]，标尺长度5毫米。

直虾类在寒武纪奠定的身体框架，硬是用到三叠纪都没什么改变。可你要说它保守吧，它还偏偏要整点激进的行为出来：在寒武纪竟然就尝试登陆了。

这块化石产自魁北克。上面保留了一群寒武纪晚期的大型直虾Mictomerus melochevillensis，和它们爬出的痕迹。这种痕迹化石之前被命名为Didymaulichnus，人们终于确定了它是哪种动物留下的。图片来源自[8]，标尺长度1米。

Mictomerus melochevillensis的附肢结构，和对应的爬行痕迹特征。图片来源自[8]。图A的标尺长度1厘米，所以这种直虾体长大概有20厘米，确实不小了。

5亿年前的地球，一些动物在潮湿的陆地上活动：直虾类Mosineia macnaughtoni（左下）；叶虾类Arenosicaris inflata（右下）。紫色盘状物是某种水母，蛞蝓状的是某种软体动物。图片来源自[9]。

威斯康星州黑莓山（Blackberry Hill）发现的晚寒武世痕迹化石Protichnites eremita。研究者目前认为这是直虾Mosineia macnaughtoni在退潮后的滩涂上拖曳着后腹部爬行留下的。这是已知最早的动物在陆地上的足迹化石。图片来源自[10]。

这些直虾为什么要爬出海面呢？可能是躲避掠食者，可能是捡食滩涂上的尸体，可能是在退潮留下的咸水洼里繁殖。无论怎样，它们都是地球上早沐浴在大气中的动物之一。

奥陶纪，一些直虾类进入淡水生活，化石经常和淡水鲎和板足鲎、小型甲壳动物混在一起。和海洋相比，淡水环境水位变化更大，这些早期淡水节肢动物多多少少都应该有一些呼吸空气的本事，可以在枯水干涸时钻进潮湿的淤泥里苟住性命。到这里，直虾类距离真正登陆就只有一步之遥了。

一些奥陶纪的淡水生动物，包括澳大利亚发现的直虾Kalbarria brimmellae（A-C），田纳西州发现的早期鲎（也可能是板足鲎，D-E）和疑似鳃足类甲壳动物（F-G），加拿大发现的疑似早期蚯蚓（H），挪威发现的双壳类软体动物（I）。图片来源自[11]。注意看标尺，直虾很可能是当时离开海洋生活的动物中体型最大的。

然后，直虾类的演化似乎就被什么力量给停滞了。直到灭绝，它们终究没有演化成真正的陆生动物。在直虾类逡巡不前的期间，蛛形类登陆了，蝎子和角怖蛛四处掠食。真正的多足类登陆了，节胸马陆横行地表。泛甲壳类登陆了，昆虫一飞冲天。直虾类完美地错过了巨虫时代的红利，只在滩涂和淡水捡了几粒芝麻。

上岸捡垃圾行不通了，前路已断。更糟糕的是，在海洋和淡水里捡垃圾的基本盘，直虾类也守不住了。在和各种臀头虾（囊虾类）、真虾（十足目）、水虱（等足目）、钩虾（端足目）的竞争中，直虾类一败涂地。石炭纪之后，本就不多的直虾类化石更加寥寥无几。

直虾类化石统计。表格摘自[2]。直虾类在石炭纪有过一个小高峰，然后迅速沉寂。

生存环境每况愈下，到了二叠纪，甚至直虾连这么保守的类群，都被逼得搞“奇技淫巧”了。

图1是泥盆纪的莱尼异颅虾复原图，它可以看做最典型的直虾。图2是2017年在南极洲新发现的二叠纪直虾：宝塔南极虾Antarcticarcinus pagoda复原图。它的前腹部外骨骼延伸出两根尖锐的长棘。终于，直虾类也出现特化了。图片来源自[12]。

宝塔南极虾模式标本和结构示意图。这是目前发现的唯一一种二叠纪直虾。南极、稀少、特化、这一切都在昭示一幅悲惨的画面：直虾类的生存空间已经被压缩到世界的边陲之地，只能在冰川边缘，甲壳动物尚未占据的苦寒水域求取一线生机。图片来源自[12] ，标尺长度1厘米。

宝塔南极虾破碎的长棘化石。这对长棘大概率不是自卫的武器，不然其他直虾早就应该演化出类似的结构了。它更像是同类间炫耀的工具，或者在游动时提供一点浮力。图片来源自[12] ，标尺长度1厘米。

现存动物有一个非常近似的例子：贝加尔湖钩虾。同样是高纬度的封闭湖泊，十足目虾蟹和等足目水虱尚未占据，于是端足目的钩虾成为这里的优势种类，它们甚至也演化出类似的侧棘。图片来源自网络。

宝塔南极虾也留下了独特的痕迹化石：Orbiculichnus。这类痕迹化石早于宝塔南极虾被发现，当时人们认为它可能是某种昆虫在泥地上起飞或降落时产生的。图片来源自[12] ，标尺长度1厘米。

直虾类似乎走上了三叶虫的老路。但就算如此潦倒，直虾类依然挺过了二叠纪末的浩劫。然而对依赖水环境的直虾类来说，炎热干旱的三叠纪是更加严峻的考验。也可能是甲壳类终于侵入极地的水体，彻底取代了直虾类。根据现有的证据，直虾类没能熬到卡尼期的甘霖降下。它们的生存探索止步在了中三叠世。

澳大利亚发现的三叠纪直虾Synaustrus brookvalensis。它的头部似乎有一对特别发达的附肢，这也许代表着某种演化尝试，比如特化成螯状。但，一切都太晚了。图片来源自[13]，标出长度1厘米。

法国发现的中三叠世直虾：凯氏直虾Euthycarcinus kessleri。没有找到这种直虾的化石照片，这张复原图来自一篇1971年的老文献[14]。从名字来看，它应该是直虾类的模式种，也就是最早被发现和命名的直虾类。看生存年代，它应该是直虾类留在世间最后的一抹余晖。最初与最终，就这么奇妙地重合在一起。

就像最初，直虾类尝试着吸进第一缕寒武纪的空气一样；三亿年后，这些不起眼的小虫，轻轻地吐出了最后一丝微弱的气息。

地球名片

生物分类：动物界－节肢动物门－多足亚门？－直虾类

存在时间：寒武纪中期至三叠纪中期

现存种类：无

化石种类：约20种

生活环境：海洋（滩涂），淡水，两栖？

典型特征：身体分为头部、前腹部、后腹部。10到30对步行足。后腹部细长，没有附肢，有的种类后腹部最后一节特化成尾刺。

代表种类：莱尼异颅虾，宝塔南极虾，凯氏直虾，Schramixerxes gerem，Sottyxerxes multiplex，Apankura machu，Mictomerus melochevillensis，Kalbarria brimmellae，Synaustrus brookvalensis

参考文献

[1] Blackwell Publishing Ltd, The Geologists’ Association & The Geological Society of London, Geology Today, Vol. 26, No. 5, September–October 2010

[2] Patrick R. Racheboeuf, Jean Vannier, et al., The euthycarcinoid arthropods from Montceau-les-Mines, France: Functional morphology and affinities. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 99, 11–25, 2008, DOI: 10.1017/S1755691008006130

[3] Gregory D. Edgecombea, Christine Strullu-Derriena, et al., Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and the terrestrial fossil record. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1920733117

[4] Aria, C., Zhao, F., & Zhu, M. (2021). Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda.Journal of the Geological Society, 178.

[5] Fu et al., Anamorphic development and extended parental care in a 520 million-year-old stem-group euarthropod from China. BMC Evolutionary Biology (2018) 18:147, https://doi.org/10.1186/s12862-018-1262-6

[6] Braddy, S.J. 2024. Euthycarcinoid ecology and evolution. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, doi: 10.1127/njgpa/2024/1199

[7] N. E. Vaccari, G. D. Edgecombe, C. Escudero, Cambrian origins and affinities of an enigmatic fossil group of arthropods. NATURE, VOL 430, 29 JULY 2004, www.nature.com/nature

[8] JOSEPH H. COLLETTE, JAMES W. HAGADORN, MARIO A. LACELLE, DEAD IN THEIR TRACKS—CAMBRIAN ARTHROPODS AND THEIR TRACES FROM INTERTIDAL SANDSTONES OF QUEBEC AND WISCONSIN. PALAIOS, 2010, v. 25, p. 475–486 Research Article, DOI: 10.2110/palo.2009.p09-134r

[9] https://www.sci.news/paleontology/euthycarcinoids-13132.htmIt may have been one small step for a bug but it was a giant leap for life on Earth.

[10] JOSEPH H. COLLETTE, KENNETH C. GASS, JAMES W. HAGADORN, PROTICHNITES EREMITA UNSHELLED? EXPERIMENTAL MODEL-BASED NEOICHNOLOGY AND NEW EVIDENCE FOR A EUTHYCARCINOID AFFINITY FOR THIS ICHNOSPECIES. Journal of Paleontology, 86(3), 2012, p. 442–454

[11] GREGORYJ.RETALLACK, ORDOVICIAN LIFE ON LAND AND EARLY PALEOZOIC GLOBAL CHANGE

[12] Joseph H. Collette, John L. Isbell, Molly F. Miller, A unique winged euthycarcinoid from the Permian of Antarctica. Journal of Paleontology, 91(5), 2017, p. 987–993, doi: 10.1017/jpa.2017.28

[13] Graham McLean, Sydney Basin in the Triassic—A review of the geology, flora and fauna, and ecosystems. The Hawkesbury Sandstone. Tech. Rep. Aust. Mus. Online Number 40, pp. 1–44, 2024, https://doi.org/10.3853/j.1835-4211.40.2024.1902

[14] Jean-Claude Gall, Faunes et paysages du Grès à Voltzia du nord des Vosges. Essai paléoécologique sur le Buntsandstein supérieur. Sciences Géologiques, bulletins et mémoires  Année, 1971,34